内蒙古草原常见植物叶片δ13C和δ15N对环境因子的响应

刘艳杰，许　宁，牛海山

中国科学院大学，资源与环境学院，北京　100049

内蒙古草原常见植物叶片δ13C和δ15N对环境因子的响应

刘艳杰，许宁，牛海山*

中国科学院大学，资源与环境学院，北京100049

摘要:在中国东北样带沿线的内蒙古草原地区采集了一些常见植物的叶片样品，并测定其δ13C和δ15N值，分析了其统计学特征以及对环境因子(年平均降雨量和温度)的响应模式。发现东北样带草原区同时存在C3和C4两种不同光合途径的植物，但是C3植物占主导地位，C4植物数量有限。C3植物叶片δ13C随着年平均降雨量和年平均温度的升高而显著降低，反映了此区域C3植物δ13C受控于降水量和温度。C4植物的叶片δ13C值随着降雨量的增多而有轻微升高的趋势，但是C4植物的叶片δ13C值对年平均温度的响应不敏感。不论对C3植物还是C4植物而言，叶片δ15N都随降雨量增加而显著降低，即干旱区的植物叶片δ15N大于湿润地区，这说明降水是影响植物叶片δ15N的一个重要因素。然而两者叶片δ15N对温度的响应不敏感。

关键词：稳定性碳同位素；稳定性氮同位素；温带草原；样带；N循环；水分利用效率

植物叶片的碳同位素组成(δ13C值)是植物叶片组织合成过程中光合活动的整合，可以反映一定时间内植物水分散失和碳收获之间的相对关系，常被用来间接指示植物的长期水分利用效率[1- 2]。植物叶片δ13C值的空间差异与降水量、温度等环境梯度变化有关。对C3植物而言，在空间尺度上植物的叶片δ13C值与水分之间呈现显著负相关关系，降水越多的地区叶片δ13C值越低，水分利用效率越小[3- 11]。但是，对C4植物而言，植物的叶片δ13C值对降雨量之间关系尚有一些不确定性[7,12- 13]。同样，植物叶片δ13C值与温度之间的关系，不同的研究得出结论也不尽一致，Wang的研究表明温度变化对植物叶片δ13C值没有显著影响[14]，而Panek与Waring则认为低温会使植物叶片δ13C升高[15]。

氮是影响和限制植物生长最重要的营养元素之一。植物叶片稳定性氮同位素组成(δ15N)在很大程度上受到植物生长环境的影响，植物叶片δ15N值可以在一定的时间和空间上揭示与植物生理生态过程相联系的一系列气候环境信息。植物δ15N与水分可利用性相关[16]:在全球尺度和较小的区域范围内，人们普遍发现植物叶片δ15N随着降水量的增加呈现递减趋势[17- 19]。温度也是影响植物δ15N值的重要气候因子，大量研究表明[19- 21]，陆地植物δ15N值与其生长温度呈正相关，即随温度升高，植物叶片δ15N值增加。但是，也有另外的研究发现与此不一致的结论[22- 23]。

降水和温度是影响植物生长发育的一个重要因子，也是决定干旱半干旱环境下植物δ13C和δ15N的关键因子[12,19,24]。前人的研究多关注植物δ13C或者δ15N对某一个单一环境因子的响应，或者单一的指标对不同环境因子的响应。因此，在空间尺度上沿着一个自然的降水和温度梯度，同时研究植物的叶片δ13C和δ15N，及其对降水和温度两个主要环境因子的响应能够有助于理解该生态系统的碳氮循环以及对全球变化的响应情况。本研究通过对中国东北样带草原区植物叶片δ13C和δ15N值特征，及其对年平均降雨量和年平均温度的响应模式调查，回答如下科学问题：(1)东北样带草原区植物叶片δ13C和δ15N对年平均降雨量和年平均温度如何响应？(2)此区域C3和C4植物叶片δ13C和δ15N对年平均降雨量和年平均温度的响应模式是否有所差异？

1研究区域概况

本研究的研究区域位于内蒙古草原中东部，采样地点沿着中国东北样带(Northeast China Transect, NECT)自西向东分布。NECT是中纬度半干旱区的国际地圈-生物圈计划(IGBP)陆地样带之一。该样带位于112°—130°30′ E范围内，东西长约1 600 km，样带沿43°30′ N为中线设置，纬度范围为42°—46°N, 南北幅度约300 km[25]。NECT是一条位于中纬度温带地区的主要由降水驱动的气候梯度带，在内蒙古地区自西向东分别横跨荒漠草原、典型草原和草甸草原3种不同的草原类型，其草原地带西部降水200mm以下，中部降水在350 mm，而东部降水可达500 mm，NECT年均温约1.8—5.8 ℃[25]。

2研究方法

2.1样品采集与预处理

2011年8月中下旬，沿东北样带草原区设置12个取样点(表1)，因为沿途草地几乎都有放牧影响，尽量选择在近期没有明显干扰的典型植物群落类型设置取样点。在每个取样点沿着一条100 m的样线，在样线左右0.5 m的范围内采集此区域常见草本植物种的成熟叶片样品，每个植物种根据其植株叶片的多少分别采集5—8个重复，然后将其混合作为该植物种的一个样品，每个样品大概含有20个叶片。每个采样点所采集的植物种类详见表1。所有植物样品装入牛皮纸信封，并在在采集的当天放入微波炉杀青。整个实验共采集植物样品158个，其中包括18种C3植物，5种C4植物。

样品带回实验室后，置于烘箱内65℃下烘干72 h至恒重。所有样品用球磨机(MM400, Fa.Retsch, Haan, Germany)粉碎，粉碎后的样品采用同位素质谱仪(MAT253, Finnigan MAT, Bremen, Germany)测定植物叶片δ13C、δ15N。植物叶片δ13C、δ15N 值由以下公式计算：

式中，δA为植物叶片δ13C、δ15N ；R样品是植物叶片13C /12C、15N /14N值；R标准是标样13C /12C、15N /14N值，碳、氮同位素的标样分别为国际通用标准物质V-PDB和空气中N2。

2.3气象数据来源与统计分析

本研究中所有植物样品取样点年平均降雨量和年平均温度的数据均来自世界气候数据库(Worldcilm)(http://www.worldclim.org/)。用于提取数据的图层的空间分辨率为当前条件(Current conditions 1950—2000)下的30 arc-seconds(1 km)，用于提取数据的软件为ArcGIS 9.2。所有数据分析及作图均使用R 3.0.2统计软件[26]，为了验证C3和C4植物的叶片δ13C、δ15N值是否与环境因子(年平均降雨量和年平均温度)存在线性关系，利用线性回归分析植物叶片δ13C、δ15N与年平均降雨量之间的相关性，并且利用逐步回归的方法，以降雨和温度为影响因子来对植物叶片δ13C、δ15N进行多元线性回归分析，来最终确定哪个因子对其影响更重要。

3结果与分析

3.1植物叶片δ13C和δ15N的统计学特征

中国东北样带草原区植物叶片δ13C呈明显的双峰分布(图1)，说明在此区域内同时存在C3和C4两种不同光合途径的植物[27]，并且C3植物在此区域占主导地位(表1)。此区域C3植物叶片δ13C的分布区间为-28.87‰ — -22.53‰，位于之前报道的中国区域C3植物的δ13C在-33.50‰ — -22.00‰之间的范围内；此区域C3植物δ13C平均值为-25.25‰，该平均值比中国区域187个采样点478种C3植物叶片的δ13C平均值(-27.10‰)偏正，一定程度上说明此研究区域的在我国属于偏干旱区域[28]。此区域C4植物叶片δ13C的分布区间为-14.06‰ — -11.64‰，平均值为13.15‰，此分布区间和平均值基本与之前报道的中国北方黄土区C4植物叶片δ13C一致[13]。有研究表明全球C4植物90%左右的δ13C值分布在-11.0‰ — -15.0‰之间[29], 与之相比, 中国东北样带C4植物δ13C值的变化范围以更加集中(图1)。

中国东北样带草原区植物叶片δ15N呈单峰分布(图1)。植物叶片δ15N的分布区间在-2.63‰—8.57‰之间(图1)，其中多于80%的数据分布在0‰以上，为正值。植物叶片δ15N的平均值为2.13‰。此区域植物叶片δ15N的波动范围落在目前报道的中国北方植物叶片δ15N的分布区间之内(-5.1‰—13.0‰)[30]，但是与之相比，此区域的叶片δ15N值的变化范围以更加集中，原因可能是因为仅仅研究了东北样带上草原这个单一生态系统类型的植物样品。

以温室内营养钵的方式来替代传统的冷床育苗，其不仅能为幼苗的生长过程创造更加有利的环境，且能促使幼苗生长得更加健壮。与此同时，绝大多数蔬菜种类，其本身在低温与弱光的环境下将更有助于自身生长，且同时基于高垄栽培、膜下暗灌等技术，对于病虫害亦能起到良好的控制作用[2]。

表1　东北样带草原区采样点地理特征、气候条件以及采集植物概况

图1　中国东北样带草原区植物叶片δ13C和δ15N频数分布Fig.1　Frequency of natural δ13C and δ15N in the foliage of NECT, China

3.2植物叶片δ13C值和年平均降雨量的关系

图2　植物叶片δ13C值和年平均降雨量的相关性　Fig.2　Correlation between foliar δ13C and mean annual precipitation

东北样带草原区的C3和C4植物叶片δ13C值对年平均降雨量的响应有所差异(图2)。此区域C3植物叶片δ13C值与年平均降雨量呈极显著负相关(图2；R2=0.549,P<0.001)，其中年平均降雨量每增加100 mm，叶片δ13C值偏负1.16‰。该区域C4植物叶片δ13C值与年平均降雨量呈正相关关系(图2，R2=0.188,P<0.05)。适应较为干旱的环境C3植物会表现出较高的叶片δ13C[27]，本研究显示在降雨量高的地区的植物比生长在干旱地区植物的叶片δ13C值低，并且随着年平均降雨量的增加C3植物的叶片δ13C呈显著递减趋势，这种趋势与目前的绝大部分研究结果一致[7- 8,31- 33]，反映了此区域C3植物δ13C受控于降水量，可以表征该区域水分的可利用性。

尽管大部分研究认为C4植物的叶片δ13C值对环境因子水分的响应不敏感[7,34]，但针对于东北样带草原区C4植物的研究发现：东北样带草原区C4植物的叶片δ13C值随着降雨量的增多而有升高的趋势，而这恰好与降雨量对C3植物叶片δ13C值的影响相反[7- 8,29]。C4植物的同位素组成不仅与叶片细胞间CO2浓度和大气CO2的浓度的比率(Ci/Ca)有关，还取决于在光合过程中未被Rubsico羧化而泄露返回叶肉细胞中的CO2所占整个C4二羧酸释放的CO2的比例(φ)[13,35- 36]。对C4植物而言，当φ大于0.35时, 叶片δ13C值与Ci/Ca呈负相关, 反之, 叶片δ13C值与Ci/Ca呈正相关关系[36]。研究中，C4植物叶片δ13C值随着水分减少而降低，这可能是由于φ大于0.35时，Ci/Ca的降低引起的；而C3植物植物叶片δ13C值随着水分减少而升高，这可能是由于水分降低，引起气孔关闭，Ci/Ca的减小导致的。与本研究相似的结果也在其他的研究中发现[37- 38]，但是也有相反的结果出现在类似的研究中，例如Buchmann、Ghannoum等人就发现干旱显著增加大部分C4植物的δ13C[39- 40]。

3.3植物叶片δ13C值和年平均温度的关系

东北样带草原区的C3和C4植物叶片δ13C值对年平均温度的响应有所差异(图3)。此区域C3植物叶片δ13C值与年平均温度呈负相关(图3,R2=0.549,P<0.05)，其中年平均温度每增加1 ℃，叶片δ13C值偏负0.14‰。该区域C4植物叶片δ13C值与年平均温度线性相关关系不显著(图3,R2=0.032,P=0.432)。

本文的研究结果与已有部分研究结果一致[41- 42],C3植物叶片δ13C值与温度呈负相关。但是，也有研究结果表明植物叶片δ13C值与环境因子温度之间存在弱的正相关关系。可能的解释是，植物叶片δ13C值与温度或正或负关系的存在于植物生长季温度高于或者低于植物生长的最适合温度密切相关[43]。本研究显示,温度对C3植物碳同位素的分馏有一定影响。

3.4植物叶片δ15N值和年平均降雨量的关系

图3　 植物叶片δ13C值和年平均温度的相关性　Fig.3　Correlation between foliar δ13C and mean annual temperature

图4　植物叶片δ15N值和年平均降雨量的相关性　Fig.4　Correlation between foliar δ15N and mean annual precipitation

不论对于东北样带草原区的C3植物还是C4植物而言，降水是影响植物叶片δ15N的一个重要因素。本研究中所观察的叶片δ15N随降雨量增加而降低的趋势，与很多研究结果一致[12,17,19,30]，即干旱区的植物叶片δ15N大于湿润地区。但是，植物叶片δ15N值对年平均降雨量的响应程度因研究区域的不同而有所差异。东北样带草原区植物叶片δ15N值对年平均降雨量的响应速率与中国其他两个区域的研究结果基本一致(-1.0‰/100 mm)[30,44]，但是此区域的叶片δ15N对年降雨量的响应速率要大于在南非的研究结果(-0.47‰/100 mm)[18]，小于全球范围内得到的植物δ15N对年降雨量的响应速率(-2.6‰ / 100 mm)[45]。

植物叶片δ15N随年平均降雨量的增加而降低的机制可能是降水量改变了土壤氮库中15N富集过程。东北样带草原区0 — 20 cm土壤pH值7以上，为碱性土壤，表层土壤的pH值会显著影响了铵态氮挥发；同时，东北样带的荒漠草原由于年降雨量少，蒸发量大，这使得土壤中铵态氮至地表挥发掉，这个过程丰富了土壤氮库的15N[46]。此区域氮循环开放程度增加，土壤中发生了15N的富集过程，最终使植物叶片δ15N偏正[47]；而在降雨量较多的草甸草原区，由于土壤湿度较大，土壤微生物活性降低，呼吸速率减慢，土壤净消化作用会受到抑制，土壤无机氮的有效性降低，这样就抑制了土壤氮库中15N的富集，从而导致植物叶片δ15N偏负[48]。东北样带植物叶片δ15N随着年平均降雨量的增加而递减表明，与相对湿润的草甸草原相比，较为干旱的荒漠草原氮循环更加开放[12,19,49]。

3.5植物叶片δ15N值和年平均温度的关系

图5　植物叶片δ15N值和年平均温度的相关性　Fig.5　Correlation between foliar δ15N and mean annual temperature

在东北样带草原区C3植物叶片δ15N与年平均温度无显著负相关(图5,R2=0.373,P=0.053)；同样对C4植物来说，年平均温度对其叶片δ15N值影响也不显著(图5,R2=0.023,P=0.514)。

尽管大量的研究表明，在全球尺度和较小的区域范围内，陆地植物δ15N值与其生长温度成正相关，即随着温度升高，植物δ15N值增加[19- 21]。也有少部分研究发现C3植物的叶片δ15N值与年平均温度之间是负相关关系[22]。尽管在做一元线性回归分析的时候，发现C3植物的叶片δ15N值与年平均温度之间是呈负相关关系(R2=0.034,P<0.05)，但是多元线性回归分析的结果显示，在东北样带的草原区，C3植物的叶片δ15N值与年平均温度之间的线性关系不显著。对于出现这种结果可能的一个原因是“雨热同期”效应的存在，即在植物生长季增加降水所导致的δ15N值的偏负效应要大于受温度增加而导致的植物δ15N值的偏正效应，也就意味着东北样带草原区植物δ15N值与温度的这种负相关趋势并未真实的反映此区域C3植物δ15N值与温度的关系。

4结论

通过对中国东北样带草原区植物叶片δ13C和δ15N值的分布区间，及其对年平均降雨量和年平均温度响应模式的研究可以得出以下的初步结论：

(1)东北样带草原区同时存在C3和C4两种不同光合途径的植物，C3植物占主导地位。

(2)东北样带草原区C3植物叶片δ13C同时受控于年平均降雨量和年平均温度；而此区域C4植物的叶片δ13C值随着的增多而升高，对年平均温度的响应不敏感。

(3)不论东北样带草原区的C3还是C4植物，叶片δ15N随年平均降雨量的增加而呈现出显著降低的趋势，而对温度响应不敏感，这说明降水是影响此区域C3植物叶片δ15N的一个重要因素。

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Response patterns of foliarδ13C andδ15N to environmental factors for the dominant plants in Inner Mongolia steppe, China

LIU Yanjie, XU Ning, NIU Haishan*

CollegeofResourcesandEnvironment,UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Abstract：The determination of plant carbon (C) isotopic concentration is related to the C assimilation and diffusion of CO2influenced by water stress. In addition, the determination of plant nitrogen (N) isotopic concentration is related to the availability of nutrients and water, and is indicative of N cycling on different spatial and temporal scales. The question arises as to whether a relationship exists in the processing of C and N by vegetation across various physical environments in temperate steppes as evidenced by the natural abundances of C and N in foliage (δ13C and δ15N). Given the strong precipitation and temperature variation, Inner Mongolia is an ideal region for this study. The regional patterns of foliar δ13C and δ15N along the Northeast China Transect (NECT) in Inner Mongolia steppe, and their relationship with environmental factors, which are mean annual precipitation (MAP) and mean annual temperature (MAT), have been studied. We collected 158 samples, which included 18 species of C3plants and 5 species of C4plants. The δ13C values of C3plants in this region range from -28.87‰ to -22.53‰, while those in C4vary from -14.06‰ to -11.64‰. The δ15N values of plants in this region range from -2.63‰ to 8.57‰ with a mean value of 2.13‰, and most values (80% of all data) are higher than 0‰. Our results show that δ13C values in C3plants decrease significantly with increasing MAP (R2=0.549, P<0.001), such that the coefficient of δ13C-MAP is -1.16‰/100 mm. However, a positive linear relationship exists between the δ13C values of C4plants and MAP (R2= 0.188, P<0.05). Foliar δ13C values of C3plants also decrease significantly with increasing MAT (R2=0.549, P<0.05), such that the coefficient of δ13C-MAT is -0.14‰/1℃. However, MAT does not significantly affect the δ13C values of C4plants (R2=0.032, P=0.432). The δ15N values decrease significantly with increasing MAP, both for C3plants (R2=0.373, P<0.001) and C4plants (R2=0.319, P<0.01); i.e., plant species occupying a dry habitat has a higher δ15N value as compared to species growing in wet environments, irrespective of whether they are C3or C4plants. However, MAT does not significantly affect the δ15N values of C3(R2=0.373, P=0.053) and C4plants (R2=0.023, P=0.514). Therefore, our conclusions are that the dominant species in this region are C3plants, and the foliar δ13C of C3plants in this region is dominated by MAP and MAT, and that of C4plants is only affected by MAP. Furthermore, both for C3and C4plants, MAP is an important factor affecting the foliar δ15N, while MAT does not significantly affect the foliar δ15N values of plants in Inner Mongolia.

Key Words:carbon isotope ratios; nitrogen cycle; nitrogen isotope ratios; temperate steppe; transect; water use efficiency

DOI:10.5846/stxb201405261081

*通讯作者Corresponding author.E-mail: niuhs@ucas.ac.cn

收稿日期:2014- 05- 26; 网络出版日期:2015- 06- 03

基金项目:国家自然科学基金资助项目(40871032); 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-EW-QN604)

刘艳杰，许宁，牛海山.内蒙古草原常见植物叶片δ13C和δ15N对环境因子的响应.生态学报,2016,36(1):235- 243.

Liu Y J, Xu N, Niu H S.Response patterns of foliarδ13C andδ15N to environmental factors for the dominant plants in Inner Mongolia steppe, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(1):235- 243.