烯效唑干拌种对甜荞茎秆抗倒性能的影响

刘星贝　汪　灿　胡　丹　杨　浩　佘恒志　阮仁武,2吴东倩,*　易泽林,2,*

1西南大学农学与生物科技学院, 重庆 400716;2重庆市荞麦产业体系创新团队, 重庆 400716



烯效唑干拌种对甜荞茎秆抗倒性能的影响

刘星贝1,**汪灿1,**胡丹1杨浩1佘恒志1阮仁武1,2吴东倩1,*易泽林1,2,*

1西南大学农学与生物科技学院, 重庆 400716;2重庆市荞麦产业体系创新团队, 重庆 400716

摘要:以中抗倒伏甜荞品种宁荞1号为材料, 设置0、100、200和300 mg kg–1烯效唑干拌种处理, 研究倒伏习性、产量、茎秆抗折力、倒伏指数、茎秆形态特性和茎秆解剖结构的变化, 探讨烯效唑干拌种对甜荞茎秆抗倒性能的影响。结果表明, 烯效唑干拌种对甜荞茎秆抗倒性能有显著影响。随烯效唑干拌种浓度的增加, 产量、茎秆抗折力、第2节间粗、第2节间干重、节间充实度、机械组织层数、机械组织厚度、茎壁厚度、维管束数目和维管束面积先增加后降低, 倒伏率、倒伏指数、株高、茎秆重心高度、茎秆鲜重和第2节间长先降低后增加。当烯效唑干拌种浓度为200 mg kg–1时, 能有效优化甜荞茎秆结构, 改善茎秆质量, 减小倒伏风险, 增加产量。

关键词:甜荞; 烯效唑; 抗倒性能; 形态特性; 解剖结构

本研究由中央高校基本业务费专项资金(XDJK2015B010), 重庆市荞麦产业体系创新团队建设项目(CQCYT2011001)和重庆市科技计划应用开发重点项目(cstc2013yykfb0118)资助。

This study was supported by the Fundamental Research Funds for the Central Universities (XDJK2015B010), Chongqing Buckwheat Industry System Innovation Team (CQCYT2011001) and Key Project of Application Development for the Chongqing Science and Technology Program (cstc2013yykfb0118).

第一作者联系方式: 汪灿, E-mail: wangc.1989@163.com; 刘星贝, E-mail: liuxingbei1991@163.com

**同等贡献(Contributed equally to this work)

甜荞(Fagopyrum esculentum M.)起源于中国, 具有生长期短、适应性强的特点, 是重要的救灾填

闲作物和蜜源作物[1]。我国是甜荞的生产大国, 主产区集中在华北、西北和东北地区, 其中以内蒙古种植面积最大[2]。甜荞医食同源, 含有丰富的蛋白质、脂肪、淀粉、维生素、芦丁、矿质元素和植物纤维素, 具有很高的营养、药用及保健品质, 对心血管疾病、糖尿病和便秘等有预防和治疗作用, 已成为21世纪人类的绿色食品之一[2-3]。倒伏是影响甜荞产量的重要因素之一[4], 极大地制约了我国甜荞生产的发展及农民种植荞麦的积极性。作物茎秆的抗倒伏能力与茎秆的形态特性和解剖学结构有密切联系[5-10]。茎秆越粗壮、节间越密集、节间充实度越高、机械组织层数越多、机械组织和茎壁越厚、维管束数目越多且维管束面积越大就越能增强茎秆的抗折力和抗倒伏能力[11-16]。烯效唑是一种新型植物生长调节剂, 它是高效的抗倒伏剂和良好的杀菌剂, 具有生物活性高、使用安全等特点[17-19]。烯效唑能降低作物株高和茎秆重心高度, 缩短茎秆基部节间长度,增大茎粗, 增加节间充实度、茎秆机械组织层数、机械组织厚度、茎壁厚度、维管束数目和维管束面积, 增强茎秆抗倒伏能力, 增加产量[20-23]。拌种是一种用药量少、污染小、成本低、操作简单、农民易接受的施药方式[24]。因此, 研究烯效唑干拌种对甜荞茎秆抗倒性能的影响对实现甜荞高产、稳产具有重要的实践意义。本课题组前期研究表明, 茎秆粗壮、茎秆质量好、基部节间短、茎秆木质素含量高且相关合成酶活性强、机械组织层数多、机械组织和茎壁厚、维管束数目多且维管束面积大的甜荞品种, 其茎秆抗折力参数大、倒伏指数小、抗倒伏能力强[25-28], 而关于烯效唑干拌种对甜荞茎秆抗倒性能的影响尚不清楚。为此, 本文研究不同烯效唑干拌种浓度下倒伏习性、产量、茎秆抗折力、倒伏指数、茎秆形态特性和茎秆解剖结构的变化规律, 及其对甜荞茎秆抗倒性能的影响, 旨在为甜荞的抗倒伏栽培提供理论依据。

1　材料与方法

1.1供试材料

供试甜荞品种宁荞1号, 中抗倒伏, 松散型植株,生育期约63 d。供试药剂烯效唑为四川国光农化股份有限公司生产的5％可湿性粉剂。

1.2试验设计

2013—2014连续2年在重庆西南大学歇马科研基地(19°51′N, 106°37′E)进行田间试验。试验地土壤为沙壤土, 含有机质12.6 g kg–1、碱解氮73.2 mg kg–1、有效磷21 mg kg–1、速效钾106 mg kg–1、全氮0.84 g kg–1、全磷0.46 g kg–1、全钾17.5 g kg–1, pH 5.8。

采用单因素完全随机区组设计, 按烯效唑有效成分与种子干重之比设置0 (CK)、100 (T1)、200 (T2) 和300 mg kg–1(T3) 4个浓度处理, 于播种前1 d干拌种。小区面积10 m2(2 m × 5 m), 3次重复, 分别于2013年8月28日和2014年8月25日人工条播, 基本苗90万株 hm–2, 行距33 cm, 种植6行, 小区之间留一空行, 区组间隔50 cm, 播种行与区组走向垂直,试验地四周播种3行保护行, 播种前一次性施总养分≥45％的高浓度硫酸钾复合肥(含N 14％、P2O516％、K2O 15％) 420 kg hm–2作为种肥, 并按常规管理。

1.3倒伏习性和产量的测定

在甜荞收获前3 d调查各小区倒伏的株数和总株数, 倒伏率(％) = 倒伏株数/总株数×100％; 记录不同处理倒伏的时期。根据主茎与地面的夹角度数将倒伏程度分为0～5级[29], 0级为75°～90°、1级为60°～75°、2级为45°～60°、3级为30°～45°、4级为15°～30°、5级为0°～15°。待籽粒70％～80％成熟时单独收获和实测小区产量, 折合成公顷产量(kg hm–2)。

1.4茎秆抗折力和倒伏指数的测定

参照魏凤珍等[5]和陈晓光等[30]描述的方法。分别于开花期、灌浆期和成熟期取未倒伏的代表性植株10株, 取基部第2节间, 剥除叶鞘, 两端置高50 cm、间隔5 cm 的支撑木架凹槽内, 在其中部悬挂一容器, 向容器内匀速倒入细沙, 至茎秆折断时停止, 用弹簧秤称取容器和细沙重, 即为茎秆抗折力(g); 量取茎秆基部至该茎(含穗、叶和鞘)平衡支点的距离, 即为茎秆重心高度(cm); 先剪去样品的根部, 将地上部洗净, 用滤纸吸干水分后称重, 即为茎秆鲜重(g)。倒伏指数(cm g g–1) = (茎秆重心高度×茎秆鲜重) /茎秆抗折力。

1.5茎秆形态特性的测定

分别于开花期、灌浆期和成熟期取未倒伏的代表性植株10株, 测定其茎秆重心高度(cm)和茎秆鲜重(g); 量取茎秆基部至该茎顶端的距离, 即为株高(cm); 取基部第2节间, 剥除叶鞘, 量取其长度, 即为第2节间长(cm); 用游标卡尺量取基部第2节间中部的粗度, 即为第2节间粗(mm); 将基部第2节间洗净, 用滤纸吸干水分, 于60℃下烘干后称重, 即为第2节间干重(g)。节间充实度(mg cm–1) = 第2节

间干重/第2节间长。

1.6茎秆解剖结构的测定

分别于开花期、灌浆期和成熟期取未倒伏的代表性植株5株, 将除去叶鞘的基部第2节间中部切取成0.3～0.5 cm的横切环, 放入FAA固定液(70％乙醇90 mL、冰醋酸5 mL、福尔马林5 mL)中固定24 h以上, 按照脱水→透明→浸蜡→包埋→切片→粘片→脱蜡→染色→胶封等步骤制成厚度为15 µm的永久性石蜡切片。置Nikon Eclipse E200生物显微镜下拍照, 数出维管束(大、小维管束)数目和机械组织层数, 用Image-Pro Plus 6.0图片分析软件测量维管束面积、机械组织厚度和茎壁厚度。维管束截面积按椭圆面积公式S = πab/4计算, 式中a、b分别为纵、横方向的最大直径。

1.7数据处理与分析

用Microsoft Excel 2003整理数据和作图, 用 DPS v3.01进行统计分析, 采用LSD法检测显著性,采用典型相关法进行相关分析。

2　结果与分析

2.1不同烯效唑干拌种浓度下甜荞倒伏习性和产量

CK在灌浆期倒伏, T1和T3在成熟期倒伏, T2处理2013年未倒伏、2014年在成熟期倒伏, 且CK的倒伏级别显著高于其余处理(表1)。烯效唑干拌种对甜荞倒伏率和产量均有显著影响, 倒伏率表现为T2T3>T1>CK。与CK相比, T1、T2和T3处理的倒伏率分别降低48.5％、97.5％和79.3％ (2013和2014两年均值), 产量分别增加6.9％、25.2％和13.2％ (2013和2014两年均值)。表明当烯效唑干拌种浓度为200 mg kg–1时, 对降低甜荞倒伏风险和增产的效果最好。

表1　烯效唑干拌种对甜荞倒伏习性和产量的影响Table 1　Effects of seed dressing with uniconazole powder on the lodging behavior and yield of common buckwheat

2.2不同烯效唑干拌种浓度下甜荞茎秆抗折力和倒伏指数

甜荞茎秆抗折力从开花期至成熟期先增加后减小, 在灌浆期达最大值; 甜荞倒伏指数从开花期至成熟期逐渐增加(表2)。不同处理间茎秆抗折力和倒伏指数均存在显著差异, 茎秆抗折力表现为T2>T3> T1>CK, 倒伏指数表现为T2

2.3不同烯效唑干拌种浓度下甜荞茎秆形态特性

2.3.1株高和茎秆重心高度甜荞株高从开花期至灌浆期逐渐增加, 而后变化不明显(图1-A, B); 茎秆重心高度从开花期至成熟期逐渐升高(图1-C, D)。烯效唑干拌种对株高和茎秆重心高度均有显著影响,株高和茎秆重心高度均表现为T2

2.3.2茎秆鲜重甜荞茎秆鲜重从开花期至成熟期逐渐增加(图1-E, F)。烯效唑干拌种对茎秆鲜重有显著影响, 随烯效唑干拌种浓度的增加, 茎秆鲜重先降低后增加, 最小值出现在T2处理。T2处理的茎秆鲜重在开花期、灌浆期和成熟期较CK分别降低42.1％、49.6％和49.7％ (两年均值)。

2.3.3第2节间长、第2节间粗和第2节间干重

表2　烯效唑干拌种对甜荞茎秆抗折力和倒伏指数的影响Table 2　Effects of seed dressing with uniconazole powder on the culm snapping resistance and lodging index of common buckwheat

从开花期至成熟期, 甜荞茎秆基部第2节间长(图2-A, B)、第2节间粗(图2-C, D)和第2节间干重(图2-E, F)均逐渐增加。烯效唑干拌种对第2节间长、第2节间粗和第2节间干重均有显著影响, 第2节间长表现为T2T3>T1>CK。两年平均, T2处理的第2节间长在开花期、灌浆期和成熟期分别比CK减小37.3％、37.9％和33.5％, 第2节间粗分别增加40.2％、47.5％和51.3％, 第2节间干重分别增加338.7％、145.8％和88.9％。

图2　烯效唑干拌种对甜荞第2节间长、第2节间粗、第2节间干重和节间充实度的影响Fig. 2　Effects of seed dressing with uniconazole powder on the length of 2nd internode, diameter of 2nd internode, dry weight of 2nd internode, and filling degree of common buckwheat

2.3.4节间充实度甜荞节间充实度从开花期至灌浆期逐渐增加, 而后变化不明显(图2-G, H)。烯效唑干拌种对节间充实度有显著影响, 随烯效唑干拌种浓度的增加, 节间充实度先增加后减小, 在T2处理达最大值。开花期、灌浆期和成熟期T2处理的节间充实度较CK分别增加611.2％、299.7％和183.5％(两年均值)。

2.4不同烯效唑干拌种浓度下甜荞茎秆解剖结构

2.4.1机械组织层数和维管束数目甜荞茎秆机械组织层数(图3-A, B)和维管束数目(图3-C, D)从开花期至灌浆期逐渐增加, 而后变化不明显。不同处理间机械组织层数和维管束数目存在显著差异, 均表现为T2>T3>T1>CK。与CK相比, T2处理的机械组织层数在开花期、灌浆期和成熟期分别增加60.4％、33.8％和33.6％, 维管束数目分别增加46.9％、23.8％和23.9％ (两年均值)。

2.4.2机械组织厚度、茎壁厚度和维管束面积

从开花期至成熟期, 甜荞茎秆机械组织厚度(图4-A, B)、茎壁厚度(图4-C, D)和维管束面积(图4-E, F)先增加后降低, 在灌浆期达最大值。烯效唑干拌种对上述参数均有显著影响, 随烯效唑干拌种浓度的增加, 这3个参数均表现先增加后降低, 在T2处理达最大值。两年试验结果表明灌浆期T1、T2和T3处理的机械组织层数较CK分别增加11.5％、33.3％ 和20.0％, 茎壁厚度分别增加39.2％、100.3％和57.7％, 维管束面积分别增加9.7％、27.9％和17.3％。

图3　烯效唑干拌种对甜荞机械组织层数和维管束数目的影响Fig. 3　Effects of seed dressing with uniconazole powder on the mechanical tissue layer number and vascular bundle number of common buckwheat

2.5甜荞茎秆形态特性和解剖结构与抗倒伏能力的关系

倒伏率与茎秆抗折力呈极显著负相关, 与倒伏指数呈极显著正相关; 茎秆抗折力与株高、茎秆重心高度、茎秆鲜重和第2节间长呈极显著负相关, 与第2节间粗、第2节间干重、节间充实度、机械组织层数、机械组织厚度、茎壁厚度、维管束数目和维管束面积呈极显著正相关; 倒伏指数和倒伏率与株高、茎秆重心高度、茎秆鲜重和第2节间长呈极显著正相关, 与第2节间粗、第2节间干重、节间充实度、机械组织层数、机械组织厚度、茎壁厚度、维管束数目和维管束面积呈极显著负相关(表3)。表明甜荞茎秆抗倒伏能力与茎秆形态特性和解剖结构

密切相关。植株矮小、茎秆粗壮、节间充实、机械组织层数多、机械组织和茎壁厚、维管束数目多且维管束面积大, 是甜荞茎秆抗倒伏能力强的重要特征。

图4　烯效唑干拌种对甜荞机械组织厚度、茎壁厚度和维管束面积的影响Fig. 4　Effects of seed dressing with uniconazole powder on the mechanical tissue thickness, culm wall thickness, and vascular bundle area of common buckwheat

3　讨论

3.1甜荞茎秆抗倒性能的评价

倒伏破坏了作物的群体结构和茎秆的输导系统,影响根系向叶片输送水分和养分, 导致作物产量和品质的下降, 加大作物机械收获难度[31-32]。目前, 通常将提高茎秆的机械强度作为作物抗倒性栽培和育种的重要目标之一[33]。在作物抗倒研究中, 茎秆抗折力是一个重要的力学特征, 直接反映茎秆机械强度。倒伏指数综合考虑了作物茎秆重心高度、茎秆鲜重等形态特性和茎秆抗折力等力学特征, 具有较强的综合评价性能[34]。在小麦[35-36]和水稻[37-38]上的研究表明, 茎秆抗折力越大、倒伏指数越小, 其茎秆的抗倒伏能力越强。本研究结果与此一致, 倒伏率与茎秆抗折力呈极显著负相关, 与倒伏指数呈极显著正相关。因此, 茎秆抗折力和倒伏指数可以作为甜荞茎秆抗倒性能的重要评价指标。

3.2甜荞茎秆抗倒伏能力与茎秆形态特性和解剖结构的关系

茎秆形态特性和解剖结构与茎秆抗倒伏能力密切相关, 植株越矮、茎秆越粗壮、节间越密集、节

间越充实、机械组织层数越多、机械组织和茎壁越厚、维管束数量越多且维管束面积越大, 茎秆机械强度就越大, 会使茎秆抗性能同步增加[5-10]。本研究结果也表明, 茎秆抗折力与株高、茎秆重心高度、茎秆鲜重和第2节间长呈极显著负相关, 与第2节间粗、第2节间干重、节间充实度、机械组织层数、机械组织厚度、茎壁厚度、维管束数目和维管束面积呈极显著正相关; 倒伏指数和倒伏率与株高、茎秆重心高度、茎秆鲜重和第2节间长呈极显著正相关, 与第2节间粗、第2节间干重、节间充实度、机械组织层数、机械组织厚度、茎壁厚度、维管束数目和维管束面积呈极显著负相关。说明株高和茎秆重心高度低、茎秆鲜重小、第2节间粗且短、第2节间干重大、节间充实度高、机械组织层数多、机械组织和茎壁厚、维管束数目多且面积大, 有利于增强甜荞茎秆抗倒性能。

表3　甜荞茎秆形态特性和解剖结构与抗倒伏能力的相关系数Table 3　Correlation coefficients between morphology characteristics, anatomical structure, and lodging resistance of culm in common buckwheat

3.3烯效唑干拌种对甜荞茎秆抗倒性能的影响

烯效唑作为一种新型植物生长调节剂, 能有效降低植株高度, 缩短茎秆节间, 加厚茎壁, 增加节间充实度, 增强作物茎秆抗倒伏能力[23]。本研究结果表明, 烯效唑干拌种处理后, 倒伏级别、倒伏率和倒伏指数明显降低, 茎秆抗折力和产量明显增加。说明烯效唑干拌种可以增加甜荞茎秆机械强度, 降低倒伏的风险, 增强茎秆抗倒伏能力, 增加产量。株高、茎秆重心高度、第2节间长和第2节间粗是影响植株抗倒性能的重要因素。张倩等[22]研究表明,烯效唑处理的水稻株高和茎秆重心高度比对照显著下降, 且缩短了基部节间, 增大了茎粗; 陈丽芬等[39]研究表明, 烯效唑拌种处理能使苦荞植株显著矮化,茎粗明显增加; 龚万灼等[40]研究表明, 烯效唑拌种处理可降低大豆株高, 增加茎粗, 缩短节间长度。在本研究中, 烯效唑干拌种处理后, 甜荞株高、茎秆重心高度和第2节间长明显降低, 第2节间粗明显增加, 与前人的研究结果一致, 说明烯效唑干拌种可以使甜荞植株矮化, 基部节间缩短, 重心下移, 基部节间粗度增加, 为甜荞建立良好的株型奠定基础。与对照相比, 烯效唑干拌种处理后的茎秆鲜重明显降低, 第2节间干重和节间充实度明显增加,说明烯效唑干拌种既可以减轻甜荞茎秆自身的重量,又能增加茎秆干物质的积累和节间充实度, 增强茎秆抗倒伏能力。烯效唑对茎秆解剖结构有显著影响。王仁怀等[20]研究表明, 烯效唑处理后, 大麦机械组织层数、机械组织厚度、茎壁厚度、维管束数目和维管束面积显著增加。本研究结果表明, 与对照相比, 烯效唑干拌种处理后, 甜荞茎秆机械组织层数、机械组织厚度、茎壁厚度、维管束数目和维管束面积明显增加。这与前人的研究结果一致。说明烯效唑干拌种能有效优化甜荞茎秆组织结构, 增强茎秆抗倒伏能。当烯效唑干拌种浓度为200 mg kg–1时,甜荞产量、茎秆抗折力、第2节间粗、第2节间干

重、节间充实度、机械组织层数、机械组织厚度、茎壁厚度、维管束数目和维管束面积均达最小值,倒伏率、倒伏指数、株高、茎秆重心高度和茎秆鲜重均为最小值。说明当烯效唑干拌种浓度为200 mg kg–1时, 有利于建立合理的群体结构, 培育健壮的个体, 增加基部节间干物质积累, 最终实现壮秆增产。

4　结论

烯效唑干拌种对甜荞茎秆抗倒性能有显著影响。随烯效唑干拌种浓度的增加, 产量、茎秆抗折力、第2节间粗、第2节间干重、节间充实度、机械组织层数、机械组织厚度、茎壁厚度、维管束数目和维管束面积先增加后降低, 倒伏率、倒伏指数、株高、茎秆重心高度、茎秆鲜重和第2节间长先降低后增加。当烯效唑干拌种浓度为200 mg kg–1时,能有效优化甜荞茎秆结构, 改善茎秆质量, 减小倒伏风险, 增加产量。

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URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151008.1357.006.html

Effects of Seed Dressing with Uniconazole Powder on Lodging Resistance of Culm in Common Buckwheat

LIU Xing-Bei1,**, WANG Can1,**, HU Dan1, YANG Hao1, SHE Heng-Zhi1, RUAN Ren-Wu1,2, WU Dong-Qian1,*, and YI Ze-Lin1,2,*
1College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400716, China;2Innovation Team of Chongqing Buckwheat Industry System, Chongqing 400716, China

Abstract:Lodging is one of the important factors affecting the yield and quality of common buckwheat (Fagopyrum esculentum M.) worldwide. Ningqiao 1, a cultivar of common buckwheat with moderate lodging resistance was used in this study to investigate the dynamic changes of lodging behavior, yield, culm snapping resistance, lodging index, culm morphological characteristics and culm anatomical structure seed dressing with uniconazole powder (0, 100, 200, and 300 mg kg–1). The results indicated that seed dressing with uniconazole powder had significantly effects on the lodging resistance of culm in common buckwheat. With the increase of uniconazole powder concentration, the yield, culm snapping resistance, diameter of the 2nd internode, dry weight of the 2nd internode, filling degree, mechanical tissue layer number, mechanical tissue thickness, culm wall thickness, vascular bundle number, and vascular bundle area showed an increased-decreased trend, whereas, the lodging percentage, lodging index, plant height, culm gravity height, culm fresh weight, and length of the 2nd internode showed an decreased-increased trend. In this case, the treatment of seed dressing with 200 mg kg–1uniconazole powder could optimize the culm structure, improve the culm quality, reduce the lodging risk, and enhance the yield of common buckwheat.

Keywords:Common buckwheat; Uniconazole; Lodging resistance; Morphological characteristics; Anatomical structure

收稿日期Received(): 2015-03-27; Accepted(接受日期): 2015-09-06; Published online(网络出版日期): 2015-10-08.

通讯作者*(Corresponding authors): 易泽林, E-mail: yzlin1969@126.com; 吴东倩, E-mail: 5042347111@qq.com

DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00093