生物菌剂对烟草种子萌发及幼苗生长的影响

喻会平， 龙友华， 安启菲， 吴轶凡， 曾 彬， 黎晓茜， 赵定准， 尹显慧*

(1.贵州省烟草公司 毕节市公司， 贵州 毕节 551700； 2.贵州大学 作物保护研究所，贵州 贵阳 550025； 3.毕节市烟草公司 大方县分公司， 贵州 大方 551600)

生物菌剂对烟草种子萌发及幼苗生长的影响

喻会平1， 龙友华2， 安启菲3， 吴轶凡3， 曾 彬2， 黎晓茜2， 赵定准2， 尹显慧2*

(1.贵州省烟草公司 毕节市公司， 贵州 毕节 551700； 2.贵州大学 作物保护研究所，贵州 贵阳 550025； 3.毕节市烟草公司 大方县分公司， 贵州 大方 551600)

为研究生物菌剂仙丰168和木霉菌对烟草种子萌发、早期幼苗生长及生理生化指标的影响，利用生物菌剂不同浓度对烟草种子浸种，考察种子萌发、早期幼苗形态及叶片叶绿素、MDA、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、细胞膜透性和SOD、POD、CAT酶活性等生理生化指标。结果表明：仙丰168和木霉菌处理均对烟草种子萌发有一定的抑制作用，其中，仙丰168浓度为10 g/L时对烟草种子萌发的抑制作用最小，其发芽率、发芽势和发芽指数与清水对照(CK)最接近；在幼苗期，仙丰168和木霉菌处理均能增加细胞膜透性，对烟草生长发育有一定的促进作用，其中,仙丰168在10 g/L浓度处理与对照相比，其烟草幼苗具有较高的株高、鲜重、主根长、横向根长和茎粗，叶片叶绿素含量、脯氨酸含量显著增加，SOD和POD活性明显提高，且MDA含量降低。

烟草； 生物菌剂； 种子萌发； 幼苗生长； 生理生化指标

生物菌剂以大量微生物生命活动的产物来改善作物营养条件和生长环境，刺激作物生长发育，抵抗病虫危害[1]，从而大大减少杀菌剂投入及不合理的肥料投入，提高农产品的产量和品质[2-3]。于恩晶等[4]报道，微生物菌剂与有机肥混合施用能促进小白菜生长发育，提高小白菜的株高，增加单株叶片数、维生素C含量和产量，并且显著降低小白菜叶片中硝酸盐含量。Ghorbani等[5]报道，通过施用微生物菌剂，可显著提高番茄的产量和土壤肥力。黄瓜幼苗根系接种菌根后，叶片中的叶绿素a和叶绿素b含量均有所增加，净光合速率也维持在一个较高的水平[6]。近年来，生物菌剂已经广泛应用于各种作物栽培，对水稻、大豆、番茄、桃树、杨树[7-11]等有明显促进生长、提高土壤肥力的作用，在烟叶生产上的应用也有报道[2,12]。然而，使用成本较高、使用方法不够完善、使用效果不稳定等一直是制约微生物菌剂在烤烟生产上大面积推广应用的主要因素。仙丰168是一种生物菌剂，包含有作物生长所需的大量稀土元素、壳聚糖、低聚寡糖、枯草芽孢杆菌(Bacillusspp.)和拟康氏木霉菌(Trchodermaspp.)及其衍生物等多种活性物质，笔者所在的研究团队已发现仙丰168浓度为3.33 g/L时有利于番茄种子萌发，可以促进早期幼苗的生长发育[9]。为进一步摸清仙丰168对同是茄科作物烟草的育苗效果，笔者等继续采用种子处理，选用木霉菌为比较对象，观察不同浓度生物菌剂对烟草种子萌发和幼苗生长的影响，旨在为烤烟的生产探索出一种经济、绿色、应用效果稳定的微生物菌剂产品，为微生物菌剂在烤烟生产上大面积推广应用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2014年5—7月在贵州大学农学院农药和农安实验室进行。供试材料烟草种子毕纳1号由贵州省烤烟良种繁育基地提供。供试药剂仙丰168为山东海来宝生物工程有限公司提供，其发明专利公开号为CN1485344A，主效成分为：有益活菌数(枯草芽孢杆菌Bacillussubtilis、拟康氏木霉菌Trichodermapseudokoningii)≥15亿/g，硝酸稀土≥12%，壳聚糖≥40%，低聚寡糖≥30%。2亿活孢子/g木霉菌可湿性粉剂为山东嘉禾化工有限公司提供。

1.2 烟草种子萌发试验

试验设2种药剂各5个浓度，清水为对照CK，共11个处理(表1)。选取大小均匀一致的烟草种子，分别放于试验设置的稀释溶液中浸种2 h。在直径为90 mm的培养皿中放置约1 cm厚的高温蛭石，垫1张滤纸作发芽床，均匀放置浸泡过的种子，每个处理60粒，排列整齐，分为3个培养皿，每个培养皿20粒种子。在25℃、光照16 h/d、光强2 000 lx的恒温培养箱内萌发。从置床之日起每天定时起盖通气2次，加入清水，保证发芽床湿润。萌发指标以吐白为准。种子萌发后逐日记录发芽数量，记录12 d，测定并计算种子萌发指标。

表1 供试生物制剂及处理浓度

Table 1 Treatment concentration of tested biological agents g/L

发芽率：从种子置于恒温培养箱开始至第12天终止，统计正常发芽种子粒数占供试种子总数的百分率。

发芽势：从种子置于恒温培养箱开始至第6天，统计发芽种子粒数占供试种子总数的百分率。

发芽指数=Σ(逐日发芽数/发芽试验天数)。

1.3 烟草幼苗形态指标测定

将药剂浸泡后剩下的种子播于盛有蛭石的沙盘内，置于人工气候室培养，培养环境设为温度25℃/18℃(昼/夜)，光周期昼夜各16 h/d，相对湿度75%。从置床之日起每天定时加入清水，定期加入上述药剂不同浓度的稀释液，培育30 d后，分别测定地上部、地下部的鲜重及干重，以及根长、株高、最大叶长、最大叶宽、叶数、株高等农艺性状指标。

1.4 烟草早期幼苗生理生化指标测定

待沙盘内幼苗长到5片叶时，采用烟草营养土移栽到花盆中，用上述处理灌浇，放置在25℃，光周期昼夜为16 h/d的温室中培养，间隔3～5 d用处理液浇灌，2个月后采集叶片，进行生理生化指标检测。叶绿素含量采用李合生等[13]改进的丙酮法进行测定；MDA含量采用改进的硫代巴比妥酸法[14]进行测定。抗氧化酶液提取参照Moerschbacher等[14]的方法，SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法[15]测定，以抑制NBT光化还原的50%为1个酶活力单位(U)；POD活性采用Kochba等[16]方法测定，以OD470每增加1为1个酶活力单位；CAT活性采用Dhindsa等[15]的方法测定，以OD2401 min减少0.1为1个酶活力单位(U)，酶活性均以U/(g·min)表示。可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝G-250染色法[17]；细胞膜透性测定采用电导仪测定法[18]；脯氨酸含量采用茚三酮法[19]。

1.5 统计方法

利用SPSS 16.0软件对试验数据进行单因素方差分析(ANOVA)和LSD检验。

2 结果与分析

2.1 生物菌剂浸种对烟草种子萌发的影响

2.1.1 发芽动态 如图1 所示，随发芽时间的延长，各浓度下种子发芽率变化趋势一致，均逐渐增大；所有处理在10 d 内完成发芽过程，但不同浓度处理种子达到发芽高峰所需的时间有微小差异。对照( CK) 在发芽的第8天达最高峰，不同浓度仙丰168和木霉菌处理下烟草种子达到发芽高峰的时间有所差异。仙丰168 在2.5 g/L 浓度达发芽高峰的时间为第7天，在3.3 g/L和10.0 g/L浓度处理达发芽高峰的时间为第10 天，其他浓度处理均在第8天达发芽高峰。木霉菌各处理延迟了烟草种子的萌发高峰期，均在第10 天才达发芽高峰。

图1 生物菌剂处理烟草种子的发芽动态

Fig.1 Germination dynamic of tobacco seeds treated with biological agents

2.1.2 发芽率和发芽势 由图2可以看出，仙丰168与木霉菌浸种处理对烟草种子的萌发有一定的抑制作用。仙丰168在试验设置的浓度范围内，对烟草种子的发芽率、发芽势的影响呈高-低-高-低的趋势，20.0 g/L处理的种子发芽率最高，达73.33%，较清水对照(CK) 低6.38%；10.0 g/L处理的种子发芽势最高，达35.00%，较对照低8.69%，但差异都不明显。木霉菌对烟草种子发芽率的影响呈低-高-低-高趋势，12.0 g/L处理的种子发芽率和发芽势最高，分别为66.67%和36.67%，分别较清水对照降低14.89%和4.33%，其中发芽势差异不显著。

2.1.3 发芽指数 从图3看出，仙丰168和木霉菌对种子发芽指数的影响不同，仙丰168处理组表现出高-低-高-低趋势，木霉菌处理组呈低-高-低-高趋势。仙丰168以10.0 g/L处理的发芽指数最高，为29.35，比对照低5.81%，差异不显著；木霉菌以12.0 g/L浓度的处理发芽指数最高，为25.10，比对照低19.45%，差异显著。从发芽指数可看出木霉菌与仙丰都延缓了种子的发芽。

注：不同小写英文字母表示差异显著(下同)。

Note: Different lowercase letters indicate significance of difference atP<0.05 level. The same below.

图 2 生物菌剂处理烟草种子的发芽率和发芽势

Fig.2 Germination rate and vigor of tobacco seeds treated with biological agents

图 3 生物菌剂处理烟草种子的发芽指数

Fig.3 Germination index of tobacco seeds treated with biological agents

2.2 生物菌剂浸种对烟草幼苗形态特征的影响

从表2看出，各处理对早期幼苗农艺性状的影响不同，仙丰168处理优于木霉菌处理。仙丰168 在10.0 g/L和20.0 g/L浓度处理对烟草幼苗的生长发育具有明显的促进作用。其中10.0 g/L处理的效果最佳，与对照CK相比，10.0 g/L处理的主根长和总鲜重分别提高148.98%和25.80%，差异均达显著水平；株高、地上部鲜重和地下部鲜重分别提高13.95%、10.71%和133.33%，但是差异不显著。3.3 g/L处理与CK相比差异不显著。低浓度2.5 g/L对烟草株高和鲜重有抑制作用，其中，对株高的抑制作用最大。

表2 2种生物菌剂浸种后烟草早期幼苗的农艺性状

注：同列不同字母表示在0.05水平上差异显著(下同)。

Note: Different letters in the same column indicate significance of difference atP<0.05 level. The same below.

在木霉菌各处理中，1.5 g/L处理的主根长与对照相比有明显促进作用，且差异极显著；24.0 g/L处理对主根的生长有抑制作用，但抑制作用不明显；6.0 g/L处理对烟草鲜重有促进作用，与对照相比表现出极显著差异。总体看，生物菌剂木霉菌和仙丰168对烟草种子浸种后均对早期幼苗生长有一定促进作用。

2.3 生物菌剂浸种对烟草幼苗生理生化的影响

2.3.1 叶片叶绿素含量 从表3看出，与对照相比，仙丰168 浓度10.0 g/L处理的叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a+b)含量分别为14.34 mg/g、6.83 mg/g和21.18 mg/g，比清水对照提高32.62%和5.48%，但差异不显著。其余处理叶绿素含量均低于清水对照。木霉菌在24.0 g/L浓度浸种下，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a+b)的含量分别为15.12 mg/g、5.34 mg/g和20.47 mg/L，比清水对照略有升高，差异不明显。表明，适当浓度的仙丰168和木霉菌浸种烟草种子后，一定程度上能提高烟草幼苗叶片的叶绿素含量。

表3 2种生物菌剂浸种后烟草早期幼苗的叶片叶绿素含量

2.3.2 叶片可溶性蛋白和MDA含量 从图4看出，与清水对照相比，除仙丰168 浓度5.0 g/L处理能提高可溶性蛋白含量外，其余处理叶片中可溶性蛋白的含量均低于清水对照，以20.0 g/L浓度处理的含量最低。除仙丰168 浓度20.0 g/L处理幼苗叶片中的MDA含量与对照相比增加外，其余处理均明显低于清水对照，以仙丰10.0 g/L处理效果最佳，其MDA含量降至最低，此时细胞膜的稳定性最好。说明，10.0 g/L仙丰168能有效降低烟草幼苗叶片MDA的含量，提高细胞膜的稳定性，高浓度仙丰168处理会增加MDA的含量，烟草叶片细胞膜脂过氧化程度加剧。而木霉菌各处理中MDA含量均低于对照。

2.3.3 叶片脯氨酸含量及细胞膜透性 由图5可知，木霉菌各处理烟草幼苗叶片中的脯氨酸含量与对照相比显著增加，其中以12.0 g/L浓度处理的脯氨酸含量最大，达918.760 μg/g，是对照的2.84倍；以6.0 g/L浓度处理的脯氨酸含量最低，为498.329 μg/g，是对照的1.5倍，均表现显著差异。仙丰168 中20.0 g/L、3.3 g/L和2.5 g/L浓度处理的脯氨酸含量高于对照，10.0 g/L和5.0 g/L浓度处理的低于对照组。由此可知，仙丰168 10.0 g/L和5.0 g/L浸种处理对烟草幼苗叶片中脯氨酸的生成有一定的抑制作用，其余各组处理均能提高烟草幼苗叶片中脯氨酸的含量。另外，生物菌剂仙丰168和木霉菌浸种处理对烟草幼苗电导率具有显著的影响，造成烟草植株电解质外渗。

图4 生物菌剂浸种烟草早期幼苗叶片的可溶性蛋白和MDA含量

Fig.4 Leaf soluble protein and MDA content of tobacco seeds soaked with two biological agents at early seedling stage

2.3.4 叶片抗氧化酶活性 在一定范围内，随着仙丰168和木霉菌处理浓度的增加，烟草幼苗叶片的SOD活性呈先增后降趋势(图6)，其中以仙丰168 浓度10.0 g/L处理的SOD活性最大，比对照提高1.31%。仙丰168除5.0 g/L浓度处理外，其余处理的烟草幼苗叶片的POD活性均显著高于对照组，其中以20.0 g/L浓度处理的POD活性最大，比对照提高503.35%。木霉菌低浓度和高浓度处理烟草幼苗叶片的POD活性均大于对照，在3.0～6.0 g/L浓度范围内，其POD活性均低于对照。

图5 生物菌剂浸种烟草早期幼苗叶片的脯氨酸含量及相对电导率

Fig.5 Leaf proline content and cell membrane permeability of tobacco seeds soaked with two biological agents at early seedling stage

图6 生物菌剂浸种烟草早期幼苗叶片SOD、POD和CAT活性

仙丰168浓度2.5 g/L处理和木霉菌1.5 g/L浓度处理烟草幼苗叶片的CAT活性高于对照，其中以仙丰2.5 g/L处理活性最高，比对照高14.32%。其余处理CAT活性均低于对照，以木霉菌3.0 g/L处理最低，仅为1.1111 U/(min·g)，比对照低67.69%。说明，不同浓度生物菌剂处理对烟草幼苗叶片的调节作用不同，在一定浓度下可以有效提高SOD、POD和CAT活性。

3 结论与讨论

生物菌剂中有效活性成分在土壤中与植物根系紧密结合，在根皮层细胞内、外生长形成菌根，增加了植物对矿质元素和微量元素的吸收，改善植物的营养状况，促进作物生长[20-22]，从而大大减少杀菌剂投入及不合理的肥料投入，提高农产品的产量和品质。已有研究表明，用一定浓度的有效微生物群稀释液对水稻、玉米、小麦、豌豆、油菜、萝卜、苋菜等作物进行浸种或作基肥处理能明显促进种子发芽和苗期生长[1]。张杰等[23]采用液体微生物菌剂稀释10 000倍对小麦拌种，小麦萌发率比清水对照组提高5.37%，根部分蘖提高0.8个，芽长比对照组高0.45 cm。研究应用生物菌剂仙丰168和木霉菌不同浓度对烟草浸种处理表明，两种生物菌剂均不同程度延缓种子的发芽，对种子萌发表现出一定的抑制作用，但到幼苗期，与清水对照相比，烟草各项生长指标显著提高，说明生物菌剂浸种处理对烟草早期幼苗的生长具有促进作用，尤其以仙丰168 浓度10.0 g/L浸种效果最佳。

生物菌剂主要是通过作用于生命活动，参与各种代谢过程，从而影响植物生长发育。尤升波等[24]报道微生物制剂显著提高辣椒叶片叶绿素含量和光合作用速率；仙丰168 在3.3 g/L浓度浸种处理的幼苗叶片叶绿素含量显著增加，SOD、POD和CAT活性明显提高，且MDA含量降低[9]；而陈伯清等[25]研究报道了木霉HT-03以孢子悬浮液50倍稀释液滴涂于番茄幼苗叶片后，能明显增加POD、PPO及SOD活性，提高幼苗叶片的叶绿素含量，从而促进番茄幼苗的生长发育。本试验中，10.0 g/L仙丰168浸种处理也能有效提高烟草叶片叶绿素含量，脯氨酸含量显著增加，SOD和POD活性明显提高，且MDA含量降低，说明使用仙丰168后大量活菌快速固氮，分泌生物酶及多种活性物质，从而为植物提供营养保障及长期的营养供应，降低种子萌发过程中活性氧对幼苗造成的伤害，增加烟草幼苗体内的渗透协调能力，使原有的生理过程运行更有效。

生物菌剂作为一种新型菌肥，在农业上已经得到大量应用，但在烟草上尚处于尝试阶段[26]。在本研究中，生物菌剂仙丰168和木霉菌尽管在种子萌发阶段没有促进作用，但在幼苗生长时能够促进根系生长，一定程度上能够增加烟草幼苗的鲜重以及对幼苗的生理生化有积极影响，这对微生物在烟草上的研究应用提供了一定的参考。本研究仅为室内结果，还需进一步开展田间试验，以探究生物菌剂用量对烤烟生产的作用规律，为烤烟生产提供更为具体和科学的指导。

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(责任编辑： 姜 萍)

Effects of Biological Agents on Seed Germination and Seedling Growth of Tobacco

YU Huiping1, LONG Youhua2, AN Qifei3, WU Yifan3, ZENG Bin2, LI Xiaoqian2, ZHAO Dingzhun2, YIN Xianhui2*

(1.BijieBranchCompany,GuizhouTobaccoCompany,Bijie,Guizhou551700; 2.InstituteofCropProtection,GuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025; 3.DafangBranchCompany,BijieTobaccoCompany,Dafang,Guizhou551600,China)

The seed germination, seedling morphology at early stage, content of leaf chlorophyll, MDA, soluble protein, and proline, cell membrane permeability and activity of SOD, POD and CAT of tobacco plants grown from tobacco seeds soaked with different concentration of different biological agents were determined to study the effect of Xianfeng 168 (a biological agent) andTrichodermaon seed germination, seedling growth and the index of physiological and biochemical of tobacco seedlings at early growth stage. Results: Xianfeng 168 andTrichodermaboth have a certain inhibition effect on germination of tobacco seeds. Xianfeng 168 with 10 g/L concentration is the minimum inhibition effect on germination of tobacco seeds, and the germination rate, vigor and index is close to CK (water treatment). Xianfeng 168 andTrichodermatreatments both can increase cell membrane permeability of tobacco seedlings, which is of a promotion effect on growth and development of tobacco seedlings. The treatment of tobacco seeds soaked with Xianfeng 168 with 10 g/L concentration can significantly increase seedling height, fresh weight, main root length, lateral root length, stem diameter, leaf chlorophyll and proline content of tobacco seedlings, obviously improve leaf SOD and POD activity of tobacco seedlings and reduce leaf MDA content.

tobacco; biological agent; seed germination; seedling growth; physiological and biochemical index

2015-04-30； 2016-01-29修回

中国烟草总公司贵州省公司科技项目“毕纳1号气候斑和马铃薯Y病毒病流行机理及防控技术研究”(201311)、“大方县烤烟病虫害生物防治技术推广应用”(201425)；贵州省烟草公司毕节市公司科技项目“毕纳1号气候斑和马铃薯Y病毒病流行机理及防控技术研究”(BJYC-201304)；贵州大学大学生“SRT计划”项目“生物制剂对烟草种子萌发及早期幼苗生长的影响”[贵大SRT字(2014)088]

喻会平(1965-)，男，农艺师，硕士，从事烟草栽培及农作物病虫害防治研究。E-mail：yhp650828@126.com

*通讯作者：尹显慧(1978-)，女，副教授，博士，从事有害生物绿色防治及农产品质量安全研究。E-mail： 16678192@qq.com

1001-3601(2016)03-0110-0047-06

S572

A