洞庭湖湿地菱属植物种质资源调查

彭友林， 王 云， 向国红， 顾建中

(1.常德职业技术学院， 湖南 常德 415000； 2.湖南文理学院 生命科学学院， 湖南 常德 415000)

洞庭湖湿地菱属植物种质资源调查

彭友林1，2， 王 云2， 向国红1， 顾建中1

(1.常德职业技术学院， 湖南 常德 415000； 2.湖南文理学院 生命科学学院， 湖南 常德 415000)

为洞庭湖菱属植物种质资源的保护和利用提供基础资料，对洞庭湖湿地菱属植物种质资源的种类分布、形态特征、伴生植物等进行调查。结果表明，洞庭湖共有菱属植物7种：分别是乌菱(Trapabicornis)、四角菱(T.bicornisvar.quadrispinosa)、红菱(T.bicornu)、野菱(T.incisa)、菱角(T.japonica)、冠菱(T.litwinowii)和细果野菱(T.maximowiczii)，占中国菱属植物种类的26.9%。乌菱、红菱和菱角为栽培种，其他为野生种。乌菱、红菱、菱角在洞庭湖湿地广泛分布，属调查样方中优势种群。在洞庭湖菱属植物种质资源分布中伴生植物仅有15种，且大部分伴生植物的覆盖度和密度均较低。

洞庭湖； 菱属植物； 种质资源； 伴生植物

菱属(Trapa)植物为一类单属科植物，全球约30种，一年生浮水或半挺水草本植物[1]，主要分布于欧亚及非洲热带、亚热带和温带地区。在我国分布极为广泛，尤其是长江中下游地区的湖泊、溪流和河道均有分布[2-6]。菱是重要的水生经济植物，茎叶可做饲料，嫩茎可食用；果实富含淀粉，可供食用、酿酒用；果肉、果壳性凉、味甘，可药用，有解热、抗癌等功效[7-9]。菱属植物因其胚和果实具有独特的形态特征，在学术界引起广泛关注。目前，国内外学者对菱的研究主要见于药学[7-9]、重金属污染毒害[10-13]、营养成分[14-15]、形态解剖[16-18]、生殖生物学[19]、系统进化与发育以及分类[20-27]等方面。

洞庭湖位于湖南省北部，长江中游荆江南岸，为我国第二大淡水湖。地理位置北纬29°05′，东经116°20′，占地面积350 hm2，其中湿地201 hm2。湿地生物资源丰富，土壤肥沃，有利于各种植物生长。区内处于中热带向北亚热带过渡地带，气候温暖湿润，降水丰沛，日照充足，由西洞庭湖、南洞庭湖和东洞庭湖三部分首尾相接串联而成，由一系列大型浅水湖泊、无数小型湖泊、大型淡水沼泽、湿草地、洲滩和相连的河流水道组成。目前，对该地区菱属植物种质资源的研究鲜见报道。为此，笔者对洞庭湖菱属植物种质资源种类、生长、生态分布、群落结构、种群保护、经济效益、生长环境及伴生植物等进行研究，旨在为洞庭湖菱属植物种质资源的保护及筛选菱属蔬菜新品种提供科学依据。

1 调查研究方法

1.1 调查时间及地点

2012年3月至2014年10月对洞庭湖的常德市(汉寿县粟公堤村新家嘴、岩汪湖五龙村、周文庙乡、纽口河村，津市市渡口镇、李家铺乡同乐村，鼎城区周家店镇，安乡县三岔河镇，澧县梦溪镇等地)、益阳市(赫山区、沅江市、南县、大通湖区)和岳阳市(华容县、君山区、岳阳县、汨罗市)以及西洞庭、南洞庭、东洞庭湿地保护区的池塘、河流、沟渠进行取样调查。

1.2 调查方法与内容

1.2.1 调查方法 采用样方调查法，每样地选取5个大小为1 m×1 m的样方，参照彭友林等[27]的方法，对样方内的菱属植物进行调查与测量，3次重复。

1.2.2 调查内容 对菱属植物种类及分布、伴生植物种类、植物生物学特征进行调查。调查样方内各菱属植物的密度、株高、分枝数、分枝长、茎直径，浮水叶叶片数、叶片齿数、叶长、叶宽、叶柄长、叶柄粗、冠幅，气囊长、直径，沉水叶叶长、叶宽、叶柄长、两叶间距离，果实质量、果长、果柄长、果宽、腰角距，每冠幅果数以及伴生植物种类和虫害种类等。

2 调查结果

2.1 菱属植物资源种类及分布

洞庭湖湿地菱属植物种质资源调查结果(表1)表明，洞庭湖湿地共有菱属植物7种，其中分布最广泛的种有红菱(Trapabicornu)、野菱(T.incisa)和菱角(T.japonica)，该3种菱属植物在不同采集地点均有分布，在其样方中发生频率为50%；乌菱(T.bicornis)和细果野菱(T.maximowiczii)2个种分布较广，在其样方中发生频率为25%；分布最少的种类有冠菱(T.litwinowii)和四角菱(T.bicornisvar.quadrispinosa)，在其样方中发生频率仅为12.5%。菱属植物7个种中，乌菱、红菱和菱角为人工栽培种(其中菱角也有野生分布)，其余均为野生种。

2.2 洞庭湖湿地菱属植物种的形态特征

从表2可知乌菱、四角菱、红菱、野菱、菱角、冠菱和细果野菱的形态特征。

2.2.1 乌菱 人工浅水栽培种，茎直径0.44 cm,株高574.67 cm,分枝5个，分枝长498.25 cm。密度22个冠幅/m2，冠幅43.75 cm×43.75 cm，每冠幅平均有浮水叶62片。浮水叶叶长6.08 cm，叶宽8.35 cm；叶上部边缘有锐齿，每叶齿数30个；叶基部边缘宽楔形，全缘；叶面、叶柄均为绿色，叶柄平均长16.77 cm，叶柄中部气囊长3.25 cm,直径1.02 cm。沉水叶叶长12.72 cm，叶宽10.65 cm，叶柄长0.35 cm；节间距5.72 cm。每冠幅坐果4个，果高3.74 cm，果宽10.15 cm,果柄长3.53 cm，单果质量24.43 g；果元宝形，具2角，腰角距离3.01 cm。

2.2.2 四角菱 野生种，茎直径0.32 cm,株高213.42 cm,分枝5个，分枝长143.71 cm。密度33个冠幅/m2，冠幅25.08 cm×27.46 cm，每冠幅有浮水叶31片。浮水叶叶长4.41 cm，叶宽4.17 cm，叶柄长10.68 cm，叶柄直径0.28 cm；叶表面亮绿色，背面主侧脉突起，密生宿存绒毛，边缘中上部具浅凹细圆齿，每叶齿数26个；基部阔楔形，全缘；叶柄气囊长2.02 cm,平均直径0.79 cm。沉水叶长11.16 cm，叶宽9.02 cm，叶柄长0.32 cm；节间距11.74 cm。每冠幅坐果3个，果高2.05 cm，果宽3.96 cm,果柄长2.60 cm，单果质量2.48 g；果三角形，具4刺角，腰角距离3.38 cm。

2.2.3 红菱 人工浅水栽培种，茎直径0.31 cm,株高292.11 cm,分枝3个，分枝长252.25 cm。密度20个冠幅/m2，冠幅35.75 cm×38.51 cm，每冠幅有浮水叶45片。浮水叶叶长5.02 cm，叶宽6.22 cm，叶柄长13.72 cm，叶柄直径0.31 cm；叶上部边缘有锐齿，每叶齿数30个；基部边缘宽楔形，全缘；叶柄气囊长2.67 cm,直径0.78 cm；叶面、叶柄及茎均为褐红色。沉水叶叶长8.63 cm，叶宽6.91 cm；叶柄长0.37 cm；节间距6.35 cm。每冠幅坐果4个，嫩果色泽鲜红色或紫色，老熟后硬壳成紫黑色，果肉乳白色；果高2.74 cm，果宽5.25 cm，果柄长3.02 cm，单果质量7.92 g；果元宝形，具2角，腰角距离1.72 cm。

表1 洞庭湖湿地菱属植物的种类及其分布

表2 菱属植物的形态特征

2.2.4 野菱 野生种，茎直径0.21 cm,株高377.04 cm,分枝6个，分枝长192.67 cm。密度21个冠幅/m2，冠幅29.02 cm×33.11 cm，每冠幅有浮水叶43片。浮水叶叶长5.32 cm，叶宽7.31 cm，叶柄长11.21 cm，叶柄直径0.21 cm；叶上部边缘有锐齿，每叶齿数32个；基部边缘宽楔形，全缘；叶柄气囊长3.92 cm,直径0.94 cm；叶上表面深绿色，有光泽，下表面淡绿色，无毛。沉水叶叶长6.33 cm，叶宽4.78 cm，叶柄长0.33 cm；节间距8.71 cm。每冠幅坐果6个，果高2.02 cm，果宽4.02 cm,果柄长4.25 cm，单果质量3.14 g；果三角形，具4尖锐刺角，腰角距离1.42 cm。

2.2.5 菱角 有栽培也有野生种，茎直径0.30 cm,株高638.02 cm,分枝53个，分枝长59.23 cm。密度19个冠幅/m2，冠幅28.13 cm×31.51 cm，每冠幅有浮水叶35片。浮水叶叶长9.88 cm，叶宽5.21 cm，叶柄长10.82 cm，叶柄直径0.30 cm；叶缘中上部边缘具浅凹锐齿(主菱盘上叶缘齿较浅)，每叶齿数27个，中下部全缘、基部广楔形或近截形(分枝菱盘上的叶有时近楔形)；叶柄气囊被淡褐色短毛，长3.53 cm,直径1.27 cm；叶绿色或带紫红色，上表面深亮色，无毛，下表面被淡褐色长软毛，尤以主侧脉上明显。沉水叶叶长8.52 cm，叶宽7.32 cm，叶柄长0.42 cm；节间距14.52 cm。每冠幅坐果5个，果高1.93 cm，果宽3.51 cm,果柄长2.71 cm，单果质量1.87 g；果三角形，具2角，先端有倒刺，腰角距离1.72 cm。

2.2.6 冠菱 野生种，茎直径0.35 cm,株高545.12 cm,分枝5个，分枝长189.58 cm。密度11个冠幅/m2，冠幅27.03 cm×29.91 cm，每冠幅有浮水叶34片。浮水叶叶长4.31 cm，叶宽5.88 cm，叶柄长11.75 cm，叶柄直径0.31 cm；叶缘中上部具不等浅圆齿，每叶齿数30个，中上部叶缘全缘，基部楔形或近圆形；叶柄气囊长3.15 cm,直径0.81 cm；叶腹面亮绿色，有时稍带紫红色，背面绿色微带紫色，密被棕黄色和淡灰色短毛，或无毛，脉间有棕色斑块，主侧脉在背面稍突起。沉水叶叶长8.75 cm，叶宽7.88 cm，叶柄长0.34 cm；节间距11.85 cm。每冠幅坐果3个，果高2.22 cm，果宽3.87 cm,果柄长3.33 cm，单果质量2.68 g；果近菱形，具2刺状角，腰角距离1.75 cm。

2.2.7 细果野菱 野生种，茎直径0.18 cm,株高153.07 cm,分枝5个，分枝长76.37 cm。密度23个冠幅/m2，冠幅13.33 cm×14.67 cm，每冠幅有浮水叶40片。浮水叶叶长5.87 cm，叶宽2.07 cm，叶柄长3.77 cm，叶柄直径0.27 cm；叶上部边缘有齿，每叶齿数15个；叶柄气囊长1.24 cm,直径0.43 cm；叶上表面绿色，无毛，下表面淡绿色，常有疏柔毛。沉水叶叶长3.23 cm，叶宽2.33 cm，叶柄长0.28 cm；节间距5.78 cm。每冠幅坐果3个，果高1.23 cm，果宽1.71 cm,果柄长1.53 cm，单果质量1.53 g；果小三角形，具4刺状角，腰角距离1.83 cm。

2.3 菱属植物伴生植物的多样性

洞庭湖菱属植物伴生植物的多样性不丰富，在本次调查中，仅有双穗雀稗(Paspalumdistichum)和野茭白 (Zizaniaaquatic)等15种，这可能与菱属植物生长周期短，繁殖速率快有关。调查发现，菱属植物的伴生植物都生长在群落周边，群落中间很少甚至没有。

由表3可知，在菱属的15种伴生植物中，以禾本科(Gramineae)植物较多，共有6种，占40%；发生频率超过80%的有水花生(Alternantheraphiloxeroides)、水游草(Leersiahexandra)、长芒野稗(EchinochloacrusgalliVar.caudatev)和双穗雀稗4种，占26.7%；发生频率低于30%的有莲(Nelumbonucifera)和芦苇(Phragmitesaustralis)2种，占13.3%；密度最高的是浮萍，达64.14株/m2；密度最低的是莲，仅为4.20株/m2，这可能与浮萍和莲的植物学特征和生长特性有关。

菱属植物密度大的样方中，伴生植物的密度较小，表明菱属植物因与伴生植物争夺阳光、水体营养等生长因子，对伴生植物形成竞争性抑制，导致伴生植物密度变小。菱属植物的15种伴生植物覆盖度也相对较小，覆盖度超过15%的仅有莲和中华萍逢草(Napharsinensis)2种，仅占13.3%；覆盖度低于10%的伴生植物有浮萍(Lemnaminor)、假稻(Leersiajaponica)、双穗雀稗、毛蓼(Polygonumbarbatum)、丁香蓼(Ludwiggiaprostrate)、水鳖(Hydrocharisdubia)和莕菜(Nymphoidespeltatum)7种，占46.7%。说明，在所调查的样方中，菱属植物已成为水生植物优势种，可抑制其他伴生植物的生长。

表3 菱属植物伴生植物的发生特点

2.4 洞庭湖区菱属植物种质资源的利用

因菱属植物是一年生水生草本植物，故农户当年种植即可受益。通过野外调查发现，洞庭湖湿地菱科植物种质资源的利用主要为人工栽培的乌菱、红菱及菱角。如常德市汉寿县龙阳镇粟公堤村新家嘴种植的乌菱和红菱，由于红菱产量高，上市早，农户可以获利5 000元/667m2；澧县梦溪镇人工栽培菱角可获得一定的经济效益；常德石门、桃源、临澧都有栽培菱角，安乡和鼎城区有栽培乌菱和红菱，且初步获得一定经济效益。乌菱和红菱在益阳市(沅江市、南县、大通湖区等)和岳阳市(华容县、岳阳县)也有少量栽培。

3 洞庭湖区菱属植物的虫害

通过实地调查、标本采集和资料整理，洞庭湖区危害菱属植物的虫害有4种。分别是稻摇蚊(Chironomusoryzae)(双翅目，摇蚊科)，以菱科植物的茎和浮水叶为食，是一种植食性昆虫；同型巴蜗牛(Bradybaenasimilaris)(柄眼目，巴蜗牛科)，寄生在菱科植物的气囊内，生活在菱科植物体外；菱角萤叶甲(Galerucellabirmanica)(鞘翅目，叶甲科)，生活在菱科植物体外，是为害最严重的菱科害虫，可将整株菱角的茎叶食完，导致绝收；中国圆田螺(Cipangopaludinachinensis)(中腹足目，田螺科)，生活在菱科植物体外，以菱科植物的茎和浮水叶为食。

4 小结与讨论

通过对洞庭湖菱属植物种质资源调查发现，该地区现有乌菱、四角菱、红菱、野菱、菱角、冠菱和细果野菱7种菱属植物，约占全世界菱属植物种类的23.3%，占中国菱属植物的26.9%。其中，野菱、菱角在洞庭湖分布广泛，而冠菱分布较少；乌菱、红菱和菱角为人工栽培种，其余均为野生种类。可见，洞庭湖菱属植物种质资源多样性较为丰富，这与洞庭湖所处的地理位置和气候特点有关。菱属植物每一个种在群落内都可形成优势种群，其伴生植物较少，仅有水花生等15种伴生植物，且伴生植物的覆盖度也相对较小，覆盖度超过15%的仅有莲和中华萍逢草2种，仅占13.3%。说明，在所调查的样方中，菱属植物已成为水生植物优势种，可抑制其他伴生植物的生长。

实地调查发现，菱角萤叶甲等4种虫害对洞庭湖区菱科植物危害较大。这些研究为洞庭湖菱属植物种质资源的保护和利用提供了重要资料。

洞庭湖由于河域污染，水生植物的生存环境发生变化，菱属植物种质资源正在逐年减少。目前，该地区对菱属植物种质资源保护的相关政策和法规还不完善，对菱属植物种质资源，尤其是对分布于境内的国家二级保护植物野菱的保护力度还有待加强。

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(责任编辑： 姜 萍)

Investigation of Germplasm Resources ofTrapain the Dongting Lake Wetland

PENG Youlin1,2, WANG Yun2, XIANG Guohong1, GU Jianzhong1

(1.ChangdeVocationalTechnicalCollege,Changde,Hunan415000; 2.CollegeofLifeScience,HunanUniversityofArtsandScience,Changde，Hunan415000,China)

The species distribution, morphological characters and associated plants ofTrapain the Dongting Lake wetland were investigated to provide basic data for preservation and utilization of germplasm resources of Trapa. The results showed that there were seven species of Trapa plants (T.bicornis,T.bicornisvar.quadrispinosa,T.bicornu,T.incise,T.japonica,T.litwinowii,T.aximowiczii), which accounted for 26.9% of the species ofTrapaplants in China. And among these species,T.bicornis,T.bicornuandT.japonicaare cultivated species, the others are wild species. They are wildly distributed in the region and become dominant plant species in the investigation plots. Only 15 species associated plants of Trapa were found, and most of them, the density and coverage are low.

Dongting Lake;Trapa; germplasm resources; associated plants

2015-07-30； 2016-03-30修回

湖南省科技厅项目“洞庭湖区水生蔬菜种质资源收集与开发利用研究”(13NK4110)；湖南省“十二五”重点建设学科项目“作物遗传与育种学科”[湘教通(2011)76]

彭友林(1954-)，男，教授，从事资源与环境方面的研究。E-mail:yulin9819@163.com

1001-3601(2016)03-0103-0013-05

S645.4

A