李清超, 瞿小珊, 刘建新, 杨 珊, 梁振娟, 王 春
(1.毕节市农业科学研究所, 贵州 毕节 551700; 2.纳雍县种子站, 贵州 纳雍 553300)
基于玉米F2∶3群体株型性状的主成分分析
李清超1, 瞿小珊2, 刘建新1, 杨 珊1, 梁振娟1, 王 春1
(1.毕节市农业科学研究所, 贵州 毕节 551700; 2.纳雍县种子站, 贵州 纳雍 553300)
为探明玉米株型性状的相关机制及筛选玉米优异家系,采用主成分分析法,对玉米F2∶3群体株型相关的15个主要农艺性状进行分析。结果表明,光合作用因子、紧凑型因子、通风透光因子和高度因子4个主成分的累积贡献率达80.826%,可概括玉米株型性状的全部信息。根据综合得分筛选出在光合作用、紧凑型、通风透光和高度等方面综合表现较好的4个家系分别是21、74、122和9。
玉米; 株型性状; F2∶3群体; 主成分分析
玉米株型性状的相关机制研究以及玉米大群体优异家系筛选受到育种工作者的高度重视。1968年,Donald C.M首次提出作物理想株型(Ideotype)的概念[1],认为理想株型能最大限度地提高光能利用率、增加生物学产量和提高经济系数。近年来,国内学者提出超级玉米的设想,认为以耐密植为目标的理想株型的创制是实现玉米超高产的主要因子[2-3],强调了理想株型育种在提高群体光能利用及协调群体和个体矛盾方面的重要性。主成分分析是将多指标线性组合为较少的综合指标,这些综合指标彼此间不相关,但却能反映原来多指标的信息[4],在玉米杂交种选育、玉米基因型磷效率研究、玉米青贮饲料材料筛选及玉米自交系抗旱分析[5-8]等方面已有较多应用,但在玉米群体株型性状研究方面的应用极少。为此,笔者利用主成分分析法,对玉米F2∶3群体的15个株型性状进行分析,探讨由少数几个相互独立的因子反映全部株型性状信息的科学性与准确性,筛选不同家系综合表现优异的理想基因型,旨在为玉米群体相关分析及材料选择提供参考。
1.1 供试材料
2013年春季,在贵州省毕节市农业科学研究所试验基地用沈137(母本)×掖107(父本)构建F1;2013年冬季和2014年春季分别在海南及贵州玉米种植基地将F1连续自交2 代,获得F2代的种子;2014 年冬季,在海南玉米基地种植F2代种子,根据单粒传法构建250个家系的F2∶3群体即为玉米株型相关性状的研究对象。
1.2 试验设计
2014 年冬季,将250个家系的F2∶3群体的种子在海南试验基地播种。采用随机区组设计,不设重复,单行区,3 m行长,每行12穴,双株种植,密度约51 000 株/hm2,田间管理同大田生产。
1.3 性状调查
调查内容包括株高(PH)、穗位高(EH)、穗上第一叶、第二叶及第三叶叶挺直长(Lf1、Lf2和Lf3)、穗上第一叶、第二叶及第三叶叶长(L1、L2和L3),穗上第一叶、第二叶及第三叶叶宽(LW1、LW2 和LW3),穗上第一叶、第二叶及第三叶叶夹角(LA1、LA2及LA3),叶向值(LOV),共15个性状。
田间株型性状调查按照石云素等[9]制定的标准进行。每行从第3株开始,连续调查5株。记载玉米果穗以上第1、2、3叶各叶片的叶夹角、叶长、叶宽和叶挺直长。
叶向值(leaf orientation value, LOV)为叶夹角的余角和叶片伸展最高点叶环的长度与叶长比值的乘积,计算公式参照Pepper[10]的方法:LOV=∑(90-θ) ×(Lf/L)/n。式中,n表示测定叶片数。
性状调查记载标准:散粉15 d 后调查株高及穗位高, 从每小区第3株开始, 连续调查5 株,株高即从地面至植株雄穗顶部的高度;穗位高为从地面到最上部果穗着生节的高度。叶挺直长为相应叶片基部至自然状态下最高点的距离,叶片夹角为相应叶片与茎秆的锐角角度。叶宽为相应叶片靠基部端1/3处的宽度,叶长为叶片基部至叶片顶端的距离。
1.4 数据处理
根据主成分分析原理,对玉米F2∶3群体的15个株型性状进行KMO和Bartlett检验。利用SPSS18.0计算性状间相关系数的相关矩阵,根据特征值大于1的原则提取4个主成分(累计百分比达到80%以上),获得各性状解释的总方差,计算玉米F2∶3群体株型性状的主成分载荷表和成份得分系数矩阵,利用标准化的原始数据,计算玉米F2∶3群体株型性状的特征向量矩阵。
利用主成分载荷矩阵与特征值,根据公式Fi=Vi/SQRT(λi)计算特征向量。式中,Fi表示相应主成分的特征向量,Vi表示株型性状的主成分载荷表的相应权重系数,λi表示相应主成分的特征值,i=1、2、3、4,λ取值分别为7.386、2.163、1.418和1.156。
计算玉米F2∶3群体每个家系(250个)主成分因子的得分向量,由于数据过多,本研究仅列举排序前20位的家系。
2.1 玉米F2∶3群体株型性状间的相关性
对250个玉米家系F2∶3群体株型性状进行KMO和Bartlett检验得出,KMO=0.825(接近1),说明,玉米F2∶3群体株型性状间的相关性较强,适合进行因子分析。同时,在Bartlett球形度检验中,Sig=0(小于0.05),表明,F2∶3群体株型性状间存在相关性,完全满足进行主成分分析的条件。由表1中各原始性状的相关系数可以看出性状间的相关性大小。
2.2 玉米 F2∶3群体株型性状的主成分分析
由表2可知,前5个主成分的累计贡献率达86.132%,特征值分别为7.386、2.163、1.418、1.156和0.796,各主成分的贡献率分别为49.243%、14.422%、9.451%、7.71%和5.306%。根据主成分分析的一般原则,特征值小于1的主成分,其蕴含的信息量将不如原始变量反映的信息。因此,综合考虑,本研究选取前4个主成分作进一步分析。
2.3 4个主成分代表的性状因子
由表3看出,主成分1主要反映玉米F2∶3群体穗上部3片叶的叶宽、叶挺直长及叶长的信息,同时还反映株高的信息,这些性状主要与玉米的光合作用密切相关,即主成分1为玉米光合作用因子;主成分2反映玉米穗上部3个叶片与玉米茎秆的夹角(叶夹角)的信息,而玉米叶夹角主要与玉米的紧凑与松散程度相关,夹角越小越紧凑,夹角越大越松散,即主成分2为玉米紧凑型因子;主成分3主要反映玉米叶向值的信息,同时对叶夹角的权重系数也不低,叶向值及夹角与玉米的通风透光作用相关,即主成分3为玉米通风透光因子;主成分4主要反映玉米穗位高与株高的信息,同时与玉米叶向值的权重系数(0.319)也不低,株高、穗位高主要与玉米的高度有关,即主成分4为玉米的高度因子。
表1 玉米F2∶3群体15个株型性状的相关矩阵
表2 玉米 F2∶3群体15个株型性状解释的总方差
Table 2 Total variance interpreted by 15 plant-type traits of F2∶3populations in maize
主成份Principalcomponents特征值Eigenvalue贡献率/%Contributionrate累积贡献率/%Accumulativecontributionrate17.38649.24349.24322.16314.42263.66431.4189.45173.11641.1567.71080.82650.7965.30686.13260.4993.32689.45870.3682.45691.91480.2921.95093.86490.2551.69895.562100.2251.50197.063110.1751.16798.230120.1260.84199.071130.0590.39499.465140.0570.38199.845150.0230.155100.000
通过相关矩阵的特征向量(表3)得出4个主成分的表达式:Z1=0.22x1+0.12x2+0.23x3+0.29x4+0.31x5-0.15x6+0.31x7+0.31x8+0.3x9-0.2x10+0.32x11+0.32x12+0.29x13-0.24x14+0.13x15;Z2=0.16x1+0.07x2+0.23x3+0.19x4-0.05x5+0.48x6+0.14x7+0.18x8-0.06x9+0.45x10+0.14x11+0.17x12+0.01x13-0. 4x14-0.41x15;z3=-0.11x1-0.3x2-0.44x3+0.2x4-0.21x5+0.35x6-0.2x7+0.14x8+0.2x9+0.22x10-0.13x11+0.14x12+0.21x13-0. 14x14-0.49x15;Z4=0.51x1+0.7x2-0.31x3-0.11x4-0.04x5+0.06x6+0.01x7-0.15x8-0.03x9+0.11x10+0.05x11-0.12x12+0.03x13-0. 08x14+0.3x15。
2.4 玉米F2∶3群体的优良家系
由于玉米F2∶3群体家系总数较多,无法全部列出,本研究仅分别列举各个主成分及综合主成分因子得分较高的前20个家系。由表4可知,主成分因子得分向量Z1表现较好的3个家系分别是21、74和179,表明其在玉米光合作用方面表现优异;主成分因子得分向量Z2表现较好的3个家系分别是102、122和35,表明其在玉米紧凑型方面表现优异;主成分因子得分向量Z3表现较好的3个家系分别是231、230和229,表明其在玉米通风透光方面表现优异;主成分因子得分向量Z4表现较好的3个家系分别是125、127和126,表明其在玉米高度方面表现优异;而在玉米的光合作用、紧凑型、通风透光和高度等4方面均表现较好的前4个家系分别是21、74、122和9,说明这几个家系整体表现优异,综合表现最好。
表3 玉米F2∶3 群体株型性状的主成分的载荷矩阵及矩阵的特征向量
表4 各主成分因子及综合主成分因子得分前20位的玉米家系
Table 4 Top 20 maize family lines of scores of various principal components factors and comprehensive principal component factors
第一主成分principalcomponent家系Z1第二主成分principalcomponent家系Z2第三主成分principalcomponent家系Z3第四主成分principalcomponent家系Z4综合主成分Comprehensiveprincipalcomponent家系Z217.471025.812316.111255.52213.66746.121224.082304.391275.14743.441796.11353.612294.381264.561222.9795.84203.132324.062323.8792.971015.691393.032333.672333.711792.95415.532222.9392.432313.691012.901985.392472.57702.371243.451982.821855.2782.51642.182293.09412.781235.112482.481912.102302.761852.57374.731122.47561.841222.441232.361224.692442.382151.801232.15752.36754.592042.342071.761022.052202.36254.361272.33301.71101.99372.22224.332202.32671.641041.66251.98384.201702.271951.52881.64301.94304.182342.171361.51871.551181.922203.96662.16891.47351.48941.921213.781112.131391.431381.441211.891843.771162.112001.42971.351841.882423.77102.062111.41861.32081.88
通过玉米F2∶3群体株型相关的15个性状进行主成分分析,根据特征值大于1的原则提取4个主成分,4个主成分的累积贡献率达80.826%,达到80%~85%的原则;根据4个主成分的主成分载荷得出:主成分1为玉米光合作用因子,主成分2为玉米紧凑型因子,主成分3为玉米通风透光因子,主成分4为玉米的高度因子。本研究所使用的玉米F2∶3群体样本量比较大,结合主成分分析法选择玉米综合表现优异株型性状的家系,比传统的聚类分析法准确,同时也比利用一个或几个原始株型性状的加权更科学,能够克服传统分析中的一些弊端[6],传统分析方法仅对玉米产量或少数几个性状进行分析,同时,样本量较小等也给试验结果造成一定的误差,主成分分析法在玉米F2:3群体中的应用,将为玉米材料选择等提供科学的参考。
通过主成分分析法对玉米F2:3群体研究发现,在光合作用方面表现较好的3个家系分别是是21、74和179,在紧凑型方面表现较好的3个家系分别是102、122和35,在通风透光方面表现较好的3个家系分别是231、230和229,在高度方面表现较好的3个家系分别是125、127和126;而在玉米的光合作用、紧凑型、通风透光和高度等4个方面均表现较好的4个家系分别是21、74、122和9。因此,在玉米群体改良及株系定向选择中,可以根据不同的选择目标对玉米材料进行选择。若将主成分分析法与分子标记辅助选择育种技术相结合,将会获得更加理想的选择结果。
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(责任编辑: 姜 萍)
Principal Components Analysis on Plant-type Traits by Using F2∶3Population in Maize
LI Qingchao1, QU Xiaoshan2, LIU Jianxin1, YANG Shan1, LIANG Zhenjuan1, WANG Chun1
(1.BijieInstituteofAgriculturalSciences,Bijie,Guizhou551700; 2.NayongSeedStation,Nayong,Guizhou553300,China)
In order to explore the mechanism of maize plant-type traits and screen excellent family, principal components analysis was employed to research fifteen plant-type agronomic traits of F2∶3populations in maize. Results: Accumulative contribution rate of four principal components, including factors of photosynthesis, compact type, aeration and photopenetration and altitude, reached 80.826%, which could generalize the whole information of maize plant-type traits. Four lines 9, 21, 74 and 122 were selected according to the comprehensive score in aspects of the performances of photosynthesis, compact type, aeration and photopenetration and altitude.
maize; plant-type traits; F2∶3population; principal components analysis
2015-12-20; 2016-05-04修回
贵州省科学技术基金项目“黔西北玉米不同种质单倍体诱导及二倍化方法研究”[黔科合J 字(2013)2002];贵州省科学技术基金重点项目“基于两个相关RIL群体的玉米抗穗粒腐病QTL定位”[黔科合JZ 字(2014)2001];毕节市农业攻关项目“玉米抗穗粒腐病MAS聚合育种研究”[毕科合字(2013) 19]
李清超(1984-),男,助理研究员,硕士,从事玉米传统育种及分子育种研究。E-mail:liqingchao-2@163.com
1001-3601(2016)06-0233-0001-04
S513
A
遗传育种·种质资源·生物技术
Genetics and Breeding·Germplasm Resources·Biotechnology