象耳豆根结线虫的研究进展

陈 慧， 王会芳， 陈绵才*

(1.海南省农业科学院 植物保护研究所， 海南省病虫害防控重点实验室， 海南 海口 571100； 2.海南大学 环境与植物保护学院， 海南 海口 571101)

象耳豆根结线虫的研究进展

陈 慧1,2， 王会芳1， 陈绵才1*

(1.海南省农业科学院 植物保护研究所， 海南省病虫害防控重点实验室， 海南 海口 571100； 2.海南大学 环境与植物保护学院， 海南 海口 571101)

象耳豆根结线虫(Meloidogyneenterolobii)致病力强、寄主范围广，种群扩散迅速，给农作物造成毁灭性危害，尤其在热带及亚热带地区根结线虫常年危害严重，逐渐成为热带和亚热带地区最重要的根结线虫之一。随着现代农业的发展，设施大棚和温室在生产上的应用不断增多，导致土壤温度上升，象耳豆根结线虫向内地蔓延速度不断加快，已受到国内外研究者的广泛关注。从象耳豆根结线虫的分布、鉴定、防治和进化树构建等方面进行综述，旨在为同类研究与应用提供参考。

根结线虫； 鉴定； 防治； 象耳豆根结线虫

根结线虫(Meloidogynespp)作为世界性危害的线虫种群之一，分布于世界各地，目前已有100余种，寄主植物达3 000多种，侵染危害经济作物达100种以上。根结线虫自身可携带并传播真菌、细菌和病毒等病原物，加重土传病害的发生，引起并发症和复合症，造成更严重的经济损失，也给病害的诊断带来困难[1]。

象耳豆根结线虫(Meloidogyneenterolobii)具有强致病力、寄主范围广、能克服线虫Mi抗性基因[2-5]，对农作物造成毁灭性的危害。尤其在热带、亚热带地区，根结线虫无越冬现象，常年危害较为严重[6]，逐渐变为热带和亚热带地区最重要的根结线虫之一。象耳豆根结线虫是优势种，种群扩散快速，已成为华南地区重要根结线虫种群。象耳豆根结线虫于1983年由杨宝君等[7]在我国海南省儋州市象耳豆树上发现并鉴定和命名，在我国海南省和广东省分布较为广泛。2013年，首次报道福建省象耳豆根结线虫对福建番石榴果树的危害[8]，可见象耳豆根结线虫正在向内地扩散。随着现代农业的发展，设施大棚、温室不断增加导致土壤温度的上升，象耳豆根结线虫入侵北方地区成为可能。2015年胡先奇[9]首次在云南元谋发现被象耳豆根结线虫侵染的辣椒植株，这也是首次在云南发现象耳豆根结线虫。象耳豆根结线虫的蔓延速度不断加快，如果不能及时控制，将会给我国农业带来巨大损失。

1 分布

根结线虫属线虫分布于世界各地[10]，在非洲、美洲、欧洲均发现象耳豆根结线虫的分布。法国是欧洲最早发现象耳豆根结线虫的国家，瑞士在2008年也遭遇象耳豆根结线虫的入侵，使瑞士的西红柿和黄瓜减产；非洲报道象耳豆根结线虫入侵的国家有布基纳法索、科特迪瓦、马拉维、塞内加尔和南非；北美洲的美国和墨西哥均报道有象耳豆根结线虫的入侵，且美国多个州都报道有象耳豆根结线虫的入侵；中北美及加勒比海地区有哥斯达黎加、马提尼克岛、古巴、波多黎各、特立尼达和多巴哥报道有象耳豆根结线虫的入侵；巴西和委内瑞拉是目前报道有象耳豆根结线虫入侵的2个南美洲国家；而在亚洲，中国和越南报道有象耳豆根结线虫的入侵，我国的海南、广东、福建、云南、辽宁均报道有象耳豆根结线虫的分布，其中云南是最近才发现有象耳豆根结线虫入侵的省份。

2 生物学特性

2.1 生活习性

象耳豆根结线虫的完整生活史包括经卵、幼虫、成虫3个阶段[11]。成雌虫具特征性的会阴花纹，常将卵产在尾部体外的胶质卵囊内。大田中以卵或其他虫态在土壤中越冬，多在土层5～30 cm处活动，无寄主植物条件下可存活3 a。土温在10～40℃适于根结线虫生活，侵染活力最强的温度因不同种群而定，基本为15～30℃。

象耳豆根结线虫与其他常见四大根结线虫比较，50条/500 cm3初始接种密度就能侵染寄主植物，具有很强的致病力。最适侵染温度为28～30℃，在热带、亚热带地区分布比较广，象耳豆根结线虫无越冬现象，这样就加重了对该地区寄主植物的危害程度。44℃半致死时间也较长，说明其对高温的抗逆性相对较强，这也导致象耳豆根结线虫更容易传播。有报道象耳豆根结线虫已经在向云南[9]、福建[12]等内陆地区蔓延，北方大量采用温室种植使象耳豆根结线虫蔓延到北方成为可能。

2.2 致病机理

植株根系被象耳豆根结线虫侵染后，会对植株生长特性、营养元素吸收和分配、水分代谢及其相关生理特性、保护酶系统、内源激素水平和呼吸作用产生影响[13]，从而导致植株发病。

侵染植株后，植株根部形成根结，根结线虫用相关水解酶、口针的机械压力对根尖进行降解、穿刺侵染造成的机械损伤，并且造成根部导管、表皮和皮层组织破裂，导致植株发生土传病害的几率上升。机械损伤诱发枯萎病菌、根腐病菌等土传病原物侵染危害[14]。植株营养元素吸收和分配发生改变，致使植株生长缓慢和早衰；植株水分代谢出现异常，降低水分在体内的运输，严重时会导致叶子枯黄，甚至植株死亡；导致一些植株光合色素含量发生变化，影响光合速率，对植株生长产生影响；使植株自身保护酶的活性发生严重变化，破坏保护系统，提高植株被侵染的概率；对植株内源激素和呼吸作用同样会有影响，内源激素紊乱导致植株生理上发生一些病变，呼吸速率改变使植株生长受到很大影响。根结线虫表皮、侧器、食道腺可降解寄主细胞壁，中胶层等，食道腺诱导巨型细胞形成[14]。这一系列的变化可导致被侵染的植株出现病变、减产、甚至死亡的现象[15]。

3 鉴定方法

目前，根结线虫的鉴定方法主要利用形态学比较、同工酶分析、分子生物学技术等手段。分子生物学技术的优势日益凸显，成为目前应用最广的一种鉴定手段。传统寄主鉴别实验和细胞遗传学方法一般用于初步鉴定，准确鉴定需要进一步采用分子生物学技术。

3.1 形态学比较

成熟雄虫的形态呈线形，成熟雌虫的形态呈梨形(图示a)。雌虫主要通过虫体长度与宽度、会阴花纹形状、口针形态与长度、排泄孔口位置来鉴定。雄虫(图示b)主要通过体型的头部形态、侧线数量、口针长度与形态、口针基部至背食道腺开口距离等来鉴定。二龄幼虫主要通过头部、尾部的形态鉴定。

分子生物学鉴定方法未出现之前，会阴花纹形态学鉴定一直是根结线虫鉴定的主要方式[1]。会阴花纹基本特征长时间不会显著改变，是一种相对可靠的鉴定方法。但经过长时间的进化，会阴花纹可能会产生一定变异，从而使鉴定结果产生差错，导致结果不准确。象耳豆根结线虫雌虫会阴花纹通常呈卵圆形,线纹平滑到粗糙(图示c)，无明显侧线，阴门周围通常无线纹。象耳豆根结线虫部分会阴花纹形态与花生根结线虫相似，与南方根结线虫会阴花纹(图示d)比较相似，有些看起来几乎完全一致。因此，在象耳豆根结线虫纯化鉴定中，通常形态学鉴定与分子生物学手段结合进行综合鉴定。

图示 根结线虫雌虫(a)、雄虫(b)、象耳豆根结线虫会阴花纹(c)与南方根结线虫会阴花纹(d)[16]

Fig.Meloidogynesppfemales (a) ,Meloidogynesppmales (b) ,female perineal patterns ofM.enterolobii(c) , female perineal patterns ofM.incognita

3.2 同工酶分析

根结线虫间种类变异非常小，同工酶分析酶谱变异小。根结线虫雌成虫酶谱是鉴定根结线虫种的可靠标记。酯酶和苹果酸脱氢酶同工酶酶谱最为稳定，具有种的特异性，对四大根结线虫的鉴定十分有效。同工酶方法快速、准确，而有的种会产生多种酶谱类型，给鉴定带来干扰。同工酶分析适用于雌成虫，不适用幼虫或卵的检测[17]。根结线虫寄主小种的同工酶表型存在多态性,但其稳定性和适用性受到质疑[18]。目前同工酶分析仅可以鉴定到根结线虫的种,尚不能区分寄主小种[19]。

3.3 PCR鉴定

植物根结线虫DNA的差异通过PCR技术的诊断，不受基因的表达产物、环境和线虫发育阶段的影响，因此得到广泛应用。与形态学、同工酶鉴定法比较，PCR诊断法的突出优势是结果更加可靠、快捷、灵敏，适用于各阶段虫态。PCR鉴定技术主要基于植物根结线虫之间IGS序列、mtDNA序列以及rDNA-ITS序列的不同进行鉴定。

何旭峰[20]等在环介导等温扩增(Loop-mediated isothermal amplification,LAMP)技术的基础上研究出从植物罹病组织中直接检测象耳豆根结线虫的快速检测方法，该方法以rDNA-ITS序列为靶基因，在特定反应条件下，45 min完成扩增，扩增效率极高，特异性强，灵敏度为1/200 000头线虫DNA，比其他PCR方法灵敏度高约100倍。该方法让快速检测方法的研究迈进了一大步。杨意伯等[12]利用形态学观察结合rDNA-ITS序列分析、RAPD等分子生物学技术，研究了福建省象耳豆根结线虫的形态学变异和遗传多样性。

这些方法各有优缺点，只有选择合适的方法才能准确有效鉴定出象耳豆根结线虫。Blok等[21]发现，象耳豆根结线虫的IGS序列和四大根结线虫有明显差异，可用于象耳豆根结线虫单条线虫的直接鉴定、混合线虫群体中象耳豆根结线虫的检测[22]。Blok V C等[23]根据根结线虫mtDNA差异，开发出象耳豆根结线虫的PCR检测方法，是迄今己报道较为可靠的根结线虫检测方法，灵敏度可达单条二龄幼虫。

4 系统进化树构建

为确定生物体间正确的生物进化关系，选择合适的基因片段用于序列分析是必要的。根结线虫的进化关系通过同工酶分析、DNA杂交、SSU rDNA测序、rDNA-ITS序列和mtDNA等数据中推断而来。利用DNA star软件的MegAlign分析SSU rRNA基因的序列数据相似性和分化度，揭示了根结线虫属内种间的相互关系。研究者利用从南方根结线虫随机分离pMi9的探针，针对南方根结线虫、花生根结线虫和瓜哇根结线虫之间的进化关系进行构建[24]。

5 防治

5.1 化学药剂防治

虽然化学农药会带来诸多环境问题，但是化学防治手段依然是现在最主要的防治手段，其作用暂时是其他类型防治方法无法比拟的，防效最为显著，价格也相对便宜。化学农药防治根结线虫具有快速、高效、通用性强和经济效益高等优点。随着高毒化学药剂被逐渐禁用，市场上只有很少一部分控制根结线虫的高效、低毒、低污染药剂。现在市场上流行的主要有无线美、海绿素、阿维菌素[25]以及康绿功臣[26]等生物药剂。因此，生物农药的发展势在必行，生物农药具有生产原料来源广泛，对靶标生物定向性好、作用持久、对其他生物毒副作用小和环境兼容性好等优点，逐渐成为未来农药发展的新趋势[27]。

5.2 生物防治

抗根结线虫的微生物拮抗菌株主要有假单胞菌属(Pseudomonas)[28]、拟青霉属(Paecilomyces)[29]、巴斯德菌属(Pasteurella)[30]、木霉属(Trichoderma)[31]、芽孢杆菌(Bacillus)[32]和链霉菌属(Streptomyces)[33]等，在大田中微生物拮抗根结线虫菌株防治效果不稳定，难以达到防治目的。陈芳等[34]研究表明，生物有机肥能有效抑制甜瓜土壤根结线虫对大田的危害。笔者常使用空心菜培养象耳豆根结线虫，种植空心菜的土壤中施用有机肥的作物明显涨势好，根结少，而未施用有机肥的空心菜能够产生大量根结。象耳豆根结线虫可克服Mi抗原基因的抗性，也不会被穿刺巴氏杆菌(Pasteuriapenetrans)寄生[20]。因此，象耳豆根结线虫在生物防治方面有亟待解决的问题，随着基因工程的不断发展，卓侃等[35]将象耳豆根结线虫寄生基因ME-PL-1利用RNA干扰技术进行基因沉默，使ME-PL-1基因表达下调，从而降低象耳豆根结线虫侵染力，为象耳豆根结线虫防治提供了另一条途径。

5.3 农业防治

曹志平等[41]通过引入小麦秸秆抑制线虫病的发生，添加适量的小麦秸秆对根结线虫抑制率达94%，效果明显。秸秆焚烧造成严重空气污染，并且还杀死了土壤中的有益微生物。小麦秸秆还田模式生态环保，植食性线虫种类大幅度下降，食线虫微生物比列上升近1倍。

根结线虫的农业防治措施主要包括深翻土壤、轮作、高(低)温抑虫、无病土育苗、土壤处理和集中处理病根等传统处理根结线虫的方法。郭玉莲[36]和房华[37]分别利用鸡粪和茶树菇的菌渣防治根结线虫病发生的研究，鸡粪水和茶树菇的菌渣都能够抑制根结线虫种群生长。马骏[38]利用有机溶剂萃取芝麻渣有效成分，作用于根结线虫，有良好的抑制效果。此外施用生物有机肥，不仅能促进植物的生长，而且对土壤根结线虫的抑制有明显作用[34]。很多农业防治研究对象耳豆根结线虫种群生长抑制也是通用的。因此，有机物不仅可以有效降低象耳豆根结线虫的数量，还可以促进作物生长，改良品质，提高作物抗性，现在很多病害都可以用农业防治来辅助防治。

5.4 物理防治

物理防治是一个重要的防治手段，越来越受到广大研究者的重视，与化学防治相比，物理防治的优点较多，如具有环保、污染小、无残留、不会产生抗性等优点。顺应了当今有机农业生产的需求，因而物理方法是一种较理想的无公害防治方法[39-40]，可在象耳豆根结线虫的防治上加以应用。

5.5 抗性品种

抗病育种工作在中国起步晚，相比欧美国家研究还有很大差距。需与国外该领域领先地位的国家加强进行技术合作和交流，提高中国抗根结线虫病育种的水平。国外早已培育出了抗根结线虫Mi基因的辣椒、番茄等抗性品种。由于象耳豆根结线虫具有强致病力，能侵染Mi抗性基因的植物，目前，还未见抗象耳豆根结线虫的抗性品种在生产上应用。

5.6 植物检疫

建立植物检疫站，严格执行植物检疫法，严格做好检疫工作，充分认识植物检疫的重要意义，加强检查监督，从源头抓起，准确鉴定病原类型[42]。然而，象耳豆根结线虫在福建省也有报道，其种群为海南种群和哥斯达黎加种群2种不同的基因型，中国内地一些温室里也发现了象耳豆根结线虫。说明我国植物检疫工作还很薄弱。荷兰、德国和英国等国家从进口的植物中拦截到象耳豆根结线虫，从而避免了象耳豆根结线虫对这些国家的危害。由此看出，检验检疫在象耳豆根结线虫防治工作中具有重要作用。应做好象耳豆根结线虫种群的植物检疫工作，严格控制其种群的进一步扩散[12]。

6 展望

根结线虫各种形态十分相似，鉴定难度大。鉴定方法可能存在诸多问题，需要形态学与生物化学、分子生物学和DNA条形码等鉴定方法相结合，才能更加准确地鉴定出根结线虫种类[42]。快速检测已经成为根结线虫鉴定的大趋势，基因工程技术的应用为根结线虫快速检测发展打下了坚实的基础。何旭峰等[20]在环介导等温扩增(Loop-mediated isothermal amplification,LAMP)技术的基础上研究表明，从植物罹病组织中直接检测象耳豆根结线虫的快速检测方法，使快速检测方法的研发向前迈进一大步。杨意伯等[11]利用形态学观察结合rDNA-ITS序列分析、RAPD等分子生物学技术，研究了福建省象耳豆根结线虫的形态学变异和遗传多样性。准确的种群鉴定需要建立在形态学、同工酶表型、mtDNA-PCR-RFLP分析综合运用的基础之上[43]。利用综合鉴定检测技术手段，严密监控象耳豆根结线虫最新发病动向。

目前，对根结线虫的防治还较困难，要很好地控制根结线虫的危害，必须严格贯彻“预防为主、综合防治”的植保方针。现用于防治象耳豆根结线虫的主要方法还是化学防治，而杀线剂价格相对较高，导致防治成本居高不下。现在市面上使用的杀线剂对环境造成污染，在今后研究中，应该加强对农业防治、物理防治和生态防治等措施的研究，提高其防治效果。配合化学防治，综合防治根结线虫病害，控制象耳豆根结线虫种群的进一步扩散，让防治成本下降的同时提升防效。抗病育种是很多病害防治的主要方法，但是近年来抗根结线虫病害育种进展并不顺利，很多技术难题未能攻克，导致防治线虫的效果一直不好。象耳豆根结线虫给农业生产造成了极大的损失，应该加大对防治象耳豆根结线虫的研究力度，突破抗病育种方法防治象耳豆根结线虫病害的技术难题。

象耳豆根结线虫的相关研究表明，象耳豆根结线虫种群扩散趋势的加快，已经成为亚热带地区、内陆温室大棚一种优势种群。因此，随着现代农业技术的发展，象耳豆根结线虫的准确鉴定工作、防治研究仍然是未来科研工作的热点。鉴于对根结线虫的鉴定、系统进化、防治的研究不断的深入，对其了解也不断加深，为象耳豆根结线虫的深入研究奠定了基础。

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(责任编辑： 刘 海)

Research Progress ofMeloidogyneenterolobii

CHEN Hui1,2， WANG Huifang1， CHEN Miancai1*

(1.InstituteofEnvironment&PlantProtection,HainanAcademyofAgriculturalSciences,HainanKeyLaboratoryforControlofPlantDiseasesandInsectPests,Haikou,Hainan571100; 2.EnvironmentandPlantProtectionCollege,HainanUniversity,Haikou,Hainan571101,China)

With the characteristics of highly pathogenic, widely host range and rapidly diffusion,M.enterolobiimay cause serious devastation to crops, especially in tropical and subtropical regions. The increasing application of greenhouses and greenhouse facilities, as the development of modern agriculture, lead to the rising soil temperature, which accelerating the diffusion ofM.enterolobiiworms that has got extensive attention of the scholars in domestic and abroad. The authors describes theM.enterolobiiin the view of identification, distribution and the construction of evolutionary tree in order to provide a theoretical reference for related studies.

Meloidogynespp；identification；prevention and control；Meloidogyneenterolobii

2015-11-16; 2016-05-08修回

国家自然科学基金项目(31360432，31260424)；公益性行业(农业)科研专项(201103018)

陈 慧(1991-)，男，在读硕士，研究方向：植物病原线虫。E-mail：535880491@qq.com

*通讯作者：陈绵才(1959-)，男，研究员，硕士，从事植物病理学研究。E-mail：miancaichen@163.com

1001-3601(2016)05-0200-0051-05

S43

A