根际分隔对玉米／豌豆间作种间竞争及豌豆结瘤固氮的影响

李娟，王文丽，赵旭，孙建好

（甘肃省农科院土壤肥料与节水农业研究所，甘肃兰州730070）

根际分隔对玉米／豌豆间作种间竞争及豌豆结瘤固氮的影响

李娟，王文丽，赵旭，孙建好

（甘肃省农科院土壤肥料与节水农业研究所，甘肃兰州730070）

通过盆栽试验研究了玉米／豌豆间作条件下，两种施氮水平（0、0.15 g·kg－1）及三种分隔方式（不分隔、塑料膜分隔、尼龙网分隔）对玉米、豌豆生长及豌豆结瘤固氮的影响。结果表明：与单作相比，玉米／豌豆间作后对玉米的生长和养分的吸收有显著的促进作用，在整个生育期，玉米生物量的增加量随着豌豆生育期的推进而增加，豌豆苗期、豌豆结荚初期、豌豆收获期玉米的生物量在不施氮肥条件下分别增加：28.5%、32.8%、48.7%；在施氮0.15 g·kg－1时分别增加－8.6%、8.1%、63.2%。在玉米豌豆间作体系中三种分隔方式玉米生物量的大小顺序为：间作不分隔＞间作尼龙网隔＞间作塑料膜分隔＞单作；在不施氮肥时，间作后豌豆苗期生物量与单作相比增加显著，增加幅度达35.8%；随着玉米生育期的推进，间作豌豆的生物量增加幅度随着降低，到豌豆收获期与单作豌豆相比差异不显著。收获时三种分隔方式豌豆生物量的大小顺序为：间作塑料膜分隔＞间作不分隔＞间作尼龙网隔＞单作；在施氮肥时，随着玉米的生长间作豌豆与单作豌豆相比显著减产，收获时三种分隔方式对豌豆生物量的大小顺序为：间作尼龙网隔＞间作塑料膜分隔＞单作＞间作不分隔。与单作相比，间作提高了豌豆的结瘤数；间作不分隔、间作尼龙网隔、间作塑料膜分隔条件下，碗豆的结瘤数分别增加120%、82.5%、22.5%。

间作；玉米／豌豆；根际分隔；种间竞争；固氮

间作作为我国传统农业的精髓，是增加农田生物多样性的有效措施［1－2］，可大幅度提高农田生态系统生产力。其中豆科／非豆科间作体系是流传最广的间作模式之一，豆科作物可固定空气中的氮，供自身和间作作物吸收利用；非豆科作物可促进豆科作物固氮，并可高效利用土壤氮素营养［3－4］。在这些间作系统中氮是维持运转的基本元素，豆科的固氮作用提供了这些系统相当数量的氮素，这部分氮可以被植物直接利用，减少了挥发、反硝化和淋溶损失［5］。

国际上对间作系统中非豆科作物促进豆科固氮和豆科固氮向非豆科作物转移的研究较多［6－7，5］，但对间作影响豆科作物结瘤固氮的根际生态效应研究较少。本试验特设3种分隔方式（塑料膜分隔，尼龙网分隔和无分隔）建立不同强度的作物种间根系相互作用［8－10］，研究在不同供氮水平下，玉米／豌豆间作对土壤酸性磷酸酶活性及豆科结瘤固氮的影响，为禾豆间作的氮素资源高效利用的根际效应提供依据。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

供试土壤：采自甘肃省农科院兰州试验地，前茬作物为亚麻，土壤属灌淤土，土壤理化性状为：全氮0.134%、全磷0.111%、全钾2.04%、碱解氮79.47 mg·kg－1、速效磷24.94 mg·kg－1、速效钾225.7 mg· kg－1，有机质2.145%，pH 8.36。

供试作物品种：玉米为金穗4号（白银金穗有限公司选育）、豌豆为陇豌1号（由甘肃省农科院作物研究所提供）。

供试肥料：氮肥使用尿素，磷肥使用重过磷酸钙。

1.2 试验设计与方法

1.2.1 试验设计试验设计了3种种植方式：单种玉米，单种豌豆，玉米／豌豆间作；氮肥2个用量：N 0，0.15 g·kg－1，玉米／豌豆间作的处理按照Li等［11］的方法进行3种根系分隔方式处理：（1）间作不分隔，简称间作；（2）间作塑料膜分隔，简称间作塑隔；（3）间作300目尼龙网分隔，简称间作网隔。每处理10次重复。

1.2.2 试验方法试验采用盆栽方法在甘肃省农科院温室进行。每盆装土6 kg，所有土样均与相对应的尿素、磷肥充分混匀。单作处理装入6 kg混匀土样，塑料膜分隔处理是将两个装有3 kg混合土样的塑料袋放入塑料花盆中，每袋各占花盆体积一半，将两塑料袋中间用玻璃胶粘合，分别种玉米、豌豆，玉米与豌豆的根系、养分和水分不能穿过，植物种间的养分竞争作用和促进作用均被消除；网隔处理与塑料膜分隔处理相同，只将塑料膜换为用300目的尼龙网缝合成的尼龙网袋，两种植物根系被隔开，水分和养分均能通过；不分隔处理，将6 kg混合土直接装盆，播种时半边种玉米，半边种豌豆。

试验于2013年3月29日装盆，31日播种，开始播种时灌水按土重的20%计，即每盆灌水1 200 ml。玉米单作每盆播种10粒，豌豆每盆播种8粒，间作每盆种5株玉米，4株碗豆。试验设10次重复。试验于4月8日出苗。分别于豌豆苗期（4月23日）、结荚期初（5月17日）和豌豆成熟期（6月13日）取样。4月23日、5月17日取样时每个处理取3盆，6月19日收获期每处理取4盆，取样时分别收获地上部分风干称重，并测定N、P含量。6月13日取样时收集各豌豆处理的根系，根系放在100目的筛中流水冲洗，用镊子小心摘取有效根瘤，统计根瘤数。

1.3 测试分析方法

植株全氮测定采用H2SO4－H2O2消煮、蒸馏、滴定法；植株全磷测定采用H2SO4－H2O2消煮，钒钼黄比色法［12］。

土地当量比（LER）［13］：

式中，Yim和Yip分别代表间作玉米和间作豌豆的产量；Ysm和Ysp分别代表单作玉米和单作豌豆的产量。

种间相对竞争力［14］：

式中，Arm为玉米相对于豌豆的资源竞争力；Pm和Pp分别为间作中玉米和豌豆所占的面积比例，Pm＝1／2，Pp＝1／2；Yim、Yip分别代表间作玉米和间作豌豆的产量；Ysm和Ysp分别代表单作玉米和单作豌豆的生物产量。

吸氮量＝生物产量×植株氮含量

吸磷量＝生物产量×植株磷含量

数据采用DPS软件进行统计分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同间作方式对作物生物产量的影响

2.1.1 不同间作方式对玉米产量的影响表1结果表明，玉米／豌豆间作对玉米生物量有明显的促进作用，在不施氮肥条件下，在苗期（04－23）间作后玉米生物产量比单作显著增加，增产幅度达28.5%，到豌豆结荚初期（05－17）玉米的增产幅度达32.8%，到豌豆收获时（06－19）玉米间作后增产幅度达48.7%；随着玉米的生长，间作的优势越来越明显。塑料分隔处理玉米间作的优势随着生育期的推进逐渐减弱；尼龙网分隔处理玉米的生物产量在豌豆结荚之前增产效果显著，到豌豆收获期玉米的生物产量与单作相比也有增加，但差异未达显著。收获时各处理玉米生物量的大小顺序为：间作玉米＞网隔玉米＞塑料分隔玉米＞单作玉米。从豌豆结荚初期开始不分隔的间作优势越来越明显，到豌豆收获时，玉米豌豆不分隔间作的处理比单作增产48.7%，用塑料分隔的处理仅增6.6%，用300目网分隔的处理比单作增产23.4%，说明在不施氮肥的条件下，玉米／豌豆间作前期增产主要是地上部空间的优势，在豌豆开始结荚后地下部的间作优势更明显。

在施氮肥0.15 g·kg－1时，玉米／豌豆间作后从豌豆苗期到豌豆收获期，间作处理、网分隔处理在苗期对玉米没有增产效果，随着生育期的推进玉米的增产效果越明显增加；塑料分隔处理的增产幅度则是随着生育期的推进而降低；到豌豆收获时，间作不分隔处理的增产效果最好，与单作相比增产幅度达63.2%。

2.1.2 不同间作方式对豌豆生物产量的影响从表2结果可以看出，在不施氮肥条件下，在苗期间作后豌豆生物产量比单作显著增加，随着玉米的生长间作豌豆与单作豌豆相比，豌豆的增产幅度逐渐减小；每公斤土壤施氮0.15 g后，玉米／豌豆间作后与单作相比有所减产，到豌豆收获时减产幅度达16.5%，经方差分析差异达显著水平。

表1 不同间作方式对玉米生物产量的影响Table 1 Effect of intercropping pattern on maize biomass

表2 不同间作方式对豌豆产量的影响Table 2 Effect of different intercropping treatment on pea biomass

2.2 不同间作方式对土地当量比及种间相对竞争力的影响

应用土地当量比（LER）［16］作为衡量间作产量优势的指标。当LER＞1，表明间作有优势；当LER＜1为间作劣势。表3结果显示，在不施氮肥时，三种间作方式的LER都大于1，表明玉米豌豆间作有间作优势，在豌豆苗期和结荚初期三种间作方式之间间作优势差异不显著，到豌豆收获时间作不分隔处理与塑料分隔处理、尼龙网分隔处理相比间作优势显著，而两种分隔处理之间差异不显著。当施氮肥0.15 g·kg－1时，间作不分隔和间作网隔处理，随着生育进程的推进，间作优势越来越明显，尤其间作不分隔处理的间作优势尤为突出。

种间相对竞争力（Aggressively）［15］：表示两种作物对资源的竞争能力。当Arm＞0，表明玉米竞争能力强于豌豆；当Arm＜0，表明玉米竞争能力弱于豌豆。

从表3还可以看出，玉米／豌豆间作方式中玉米对资源的竞争能力强于豌豆，在豌豆苗期和结荚初期，玉米和豌豆基本上不存在资源上的竞争，而到豌豆收获期三种间作方式玉米对资源的竞争力强于豌豆的大小顺序为：间作不分隔＞间作网隔＞间作塑料分隔，施氮肥以后间作不分隔处理的竞争力更强。间作间作不分隔处理产量优势的形成主要是由于间作显著提高了玉米的产量。

2.3 玉米／豌豆间作对豌豆根瘤生长的影响

表4结果表明，在低肥力条件下，玉米豌豆间作后能显著的增加豌豆根瘤数量，与单作相比，间作后豌豆根系的根瘤数量显著增加，增加幅度达120%，其次为网隔的处理，根瘤数比单作增加82.5%，完全分隔处理的根瘤数也有所增加，但差异未达显著。当每公斤土壤施入0.15 g氮时，所有施肥处理的豌豆都不结瘤。

2.4 玉米／豌豆间作对玉米植株吸氮量、吸磷量的影响

玉米／豌豆间作对玉米植株的吸氮量有显著的促进作用，在不施氮肥的条件下，玉米／豌豆间作后，在苗期对玉米的吸氮量基本没有影响（见表5），在豌豆结荚初期间作玉米的吸氮量显著高于单作玉米，到豌豆收获期，间作玉米的吸氮量是单作玉米的4倍；玉米与豌豆之间完全分隔的处理与用300目网袋分隔的处理在苗期和豌豆结荚初期玉米的吸氮量与间作没有明显的差异，而到豌豆收获时，间作的吸氮量显著高于两个分隔处理。每公斤土施氮肥0.15 g，在豌豆结荚初期，间作后玉米的吸氮量比单作提高了16.21%，而间作分隔与网隔的处理与单作玉米没有差异；在豌豆收获时，间作玉米的吸氮量比单作玉米提高了180.02%，间作分隔处理与网隔处理比单作玉米吸氮量分别提高了45.30%、34.99%。

表3 不同间作方式对土地当量比及竞争力的影响Table 3 Effect of different intercropping treatment on land equivalent ratio and aggressivity

表4 玉米／豌豆间作后对豌豆根瘤数的影响Table 4 Effect of pea and maize intercropping on the nodule number of pea

玉米／豌豆间作对玉米的吸磷量也有显著的影响，在不施氮肥的条件下，豌豆收获时间作的吸磷量比单作高48.06%，网隔处理的吸磷量也有所增加，但差异未达显著；每公斤土施氮肥0.15 g时，在豌豆结荚初期，间作后玉米的吸磷量比单作提高了24.5%，而间作分隔与网隔的处理与单作玉米没有差异；在豌豆收获时，间作玉米的吸磷量比单作玉米提高了111.62%，间作分隔处理与网隔处理比单作玉米吸氮量分别提高了17.63%、28.56%。

结果表明，玉米／豌豆间作促进了玉米对氮、磷的吸收，显著提高玉米的吸氮量和吸磷量。

2.5 玉米／豌豆间作对豌豆吸氮量、吸磷量的影响

2.5.1 吸氮量在不施氮肥的条件下，玉米／豌豆间作在豌豆苗期能显著提高豌豆的吸氮量，随着豌豆生育期的推进，到豌豆结荚初期、收获期间作豌豆的吸氮量与单作豌豆相比基本没有差异；而完全分隔处理的豌豆的吸氮量显著增加。在施氮肥0.15 g ·kg－1时，间作豌豆的吸氮量在苗期和结荚前期与单作豌豆没有差异，收获时间作豌豆的吸氮量显著降低，降低幅度达28.19%，而完全分隔和网分隔处理的豌豆吸氮量都与单作没有差异（见表6）。

2.5.2 吸磷量玉米／豌豆间作对豌豆的吸磷量影响是先增加后降低，在不施氮肥的条件下，玉米／豌豆间作能显著提高豌豆苗期的吸磷量，随着豌豆生育期的推进，到豌豆结荚初期吸磷量与单作豌豆没有差异，而到收获期间作豌豆的吸磷量低于单作豌豆；完全分隔处理的豌豆的吸磷量在苗期、结荚初期与单作豌豆相比没有明显的差异，到收获时吸磷量显著增加。在施氮肥0.15 g·kg－1时，豌豆苗期、结荚初期对豌豆的吸磷量都没有影响，但到豌豆收获期，玉米／豌豆间作后豌豆的吸磷量显著降低，降低幅度达32.52%，而分隔处理与网隔处理均无明显变化（表6）。

表5 玉米／豌豆间作对玉米植株吸氮量、吸磷量的影响Table 5 Effect of pea and maize intercropping on nitrogen and phosphorus uptake bymaize plant

表6 玉米／豌豆间作对豌豆植株吸氮量、吸磷量的影响Table 6 Effect of pea and maize intercropping on nitrogen and phosphorus uptake by pea plant

3 讨论

禾本科作物对土壤、肥料氮的竞争会刺激豆科作物固氮能力的提高，但过多的氮肥施用会抑制豆科共生固氮作用，降低豆科－禾本科间作优势，增大农田氮素污染的风险［15］。不同地区不同豆科作物种类的研究均表明：豆科－禾本科间作能够促进豆科作物共生固氮，低氮土壤中豆科作物固氮作用更明显，过高的土壤氮素会抑制豆科作物固氮酶活性，降低固氮效率。Ghaley等长期的豌豆－小麦间作田间试验也表明氮素的增加降低了豌豆的氮素累积量。Rerkasem B等［16］对饭豆与玉米间作的结果表明，玉米与饭豆间作增加了系统中固定空气氮的比例。Danso等［17］在对蚕豆／大麦间作系统的研究发现由于大麦竞争作用蚕豆的固氮量增加。汤东生等［18－19］研究报道，蚕豆间种其它作物能促进蚕豆结瘤。本研究结果显示：在低氮条件下，玉米／豌豆间作能显著增加豌豆的根瘤数量，与单作相比，间作后豌豆根瘤数量增加120%；根系分隔以后，结瘤数显著降低；高氮条件抑制豌豆结瘤。

大量研究证明，间作系统中非豆科促进豆科固氮和豆科固氮向非豆科转移［15，20］，Vallis等［21］用15N技术证明了豆科／禾本科牧草混作中发生了豆科氮向禾本科牧草的转移；Ledgard等［22］用15N稀释技术研究也发现，在豆科／禾本科牧草间作中有相当数量的氮发生了转移；褚贵新等［23］研究表明，豆科／禾本科作物间作系统中豆科作物可向禾本科作物转移一定量氮素，本研究结果表明：玉米／豌豆间作促进了玉米对氮、磷的吸收，显著提高玉米的吸氮量和吸磷量。低氮条件下对豌豆的吸氮量和吸磷量影响不大，高氮条件下间作豌豆的吸氮量、吸磷量显著降低，而分隔处理与网隔处理均无明显变化。

玉米／豌豆间作对玉米生物量有明显的促进作用，不同肥力条件下影响不同。间作后玉米生物产量比单作增产48.7%～64.2%，在低肥力条件下，间作玉米生物量各生育期都显著增加，并且随着生育期的推进增产幅度也增加，在高肥力条件下玉米前期影响较小，后期间作产量显著增加；豌豆产量在低肥力条件下间作不分隔处理比单作增产14.1%；在高肥力条件下，间作豌豆生物量降低。

代晋等［24］通过不同隔根和种植模式对玉米豌豆群体的根分布及豌豆根瘤的研究结果表明，无隔根和尼龙网隔根间作群体存在种间作用，无隔根种间作用强于尼龙网隔根，而塑料膜隔根间作群体不存在种间作用。本研究表明：玉米豌豆间作在低肥力条件下，三种间作方式的土地当量比都大于1，表明玉米豌豆间作有间作优势，在豌豆苗期和结荚初期三种间作方式间作优势差异不显著，到豌豆收获时间作不分隔处理与塑料分隔处理、尼龙网分隔处理相比间作优势显著，而两种分隔处理之间差异不显著。在高施氮水平下，间作不分隔和间作网隔处理，随着生育进程的推进，间作优势越来越明显，尤其间作不分隔处理的间作优势尤为突出。玉米对豌豆的资源竞争能力强于豌豆，在豌豆苗期和结荚初期，玉米和豌豆基本上不存在资源上的竞争，而到豌豆收获期，三种间作方式玉米对豌豆的竞争力大小顺序为：间作不分隔＞间作网隔＞间作塑料分隔，施氮肥以后间作不分隔处理的竞争力更强。间作不分隔处理产量优势的形成主要是由于间作显著提高了玉米的产量。

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Effect of roots partitions on interspecific competition and nitrogen fixation in the pea-maize intercropping

LIJuan，WANGWen-li，ZHAO Xu，SUN Jian-hao
（Institute of Soil and Fertilizer and Water-Saving Agriculture，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou，Gansu 730070，China）

Using a pot experiment，the interspecific competition and nitrogen fixation under maize intercropped with pea was investigated.Two N fertilizer levels（0，0.15 g·kg－1soil）and three root partition（no seperation，separated by plastic film and by nylon mesh）was included.The results showed that both maize biomass and its nutrient acquisition were higher in intercropping than those in monoculture.Compared to monoculture，for no N fertilizer，maize biomass in intercropping was increased by 28.5%，32.8%，48.7%respectively；At seedling stage，early podding stage and harvesting stage of pea，they are－8.6%，8.1%，63.2%，respectively，for 0.15 g·kg－1soil.Maize biomass of three root partition showed no seperation＞separated by nylon mesh＞separated by plastic film＞monoculture.For no N fertilizer，at seedling stage of pea，pea biomass in intercropping was increased by 35.8%compared with monoculture.The increasing of pea biomass decreased with the development of maize，there was no difference in pea biomass at harvesting between intercropping and monoculture.Pea biomass under three root partition showed the rank：separated by plastic film＞no seperation＞separated by nylon mesh＞monoculture.For0.15 g·kg－1soil，the yield of intercropped pea was decreased compared with monoculture pea.Pea biomass under three root partition at harvesting showed the rank：separated by nylon mesh＞separated by plastic film＞monoculture＞no separation.Compared with monoculture，the nodulation number of pea under no seperation，separated by nylon mesh and by plastic were increased 120%，82.5%，22.5%，respectively.

intercropped；maize and pea；root partition；interspecific competition；nitrogen fixation

S344.2

A

1000-7601（2016）06-0177-07

10.7606／j.issn.1000-7601.2016.06.27

2016-01-14

国家自然科学基金项目“豆科／禾本科间作促进豆科作物结瘤固氮机制研究”（31160102）

李娟（1971—），甘肃永登人，副研究员，主要从事土壤微生物研究。E-mail：lijuanh＠126.com。

孙建好（1972—），副研究员，E-mail：441597097＠qq.com。