环境因子氮、磷对浮游生物的影响

石 琛，吕春晖，陈 曦

(天津现代职业技术学院生物工程学院 天津300350)

环境因子氮、磷对浮游生物的影响

石 琛，吕春晖，陈 曦

(天津现代职业技术学院生物工程学院 天津300350)

环境因子氮、磷是海洋藻类生长所必需的营养元素，海洋环境营养盐比例失衡的影响不仅会频频引发有害赤潮，也会显著影响水生植物的生长，氮、磷的变化首先会使浮游植物群落结构和种类组成发生改变，同时使它们作为饵料的营养价值也发生变化，氮、磷也是浮游生物生长的限制元素，会使以浮游植物为食的浮游动物的生长发育受到影响，进而影响到整个海洋生态系统。浮游生物作为海洋里的重要生物功能群体，研究它们对氮、磷的受限机制是很有必要的，同时有利于生态计量学在环境控制上的发展和应用。

氮 磷 浮游生物

海水中的营养元素氮、磷是藻类生长的必需元素，营养元素氮、磷的含量对浮游植物的结构影响非常大，氮、磷也是浮游生物生长的限制性营养元素，营养元素含量的变化对他们的生长发育十分重要。

1 氮磷营养盐及其对海洋生物的生理作用

海洋环境中氮磷营养盐的浓度会对各种水生生物的生长发育和摄食等行为产生直接影响，海水中浮游植物的营养盐限制最早是由Redfield等人提出，浮游植物的生长繁殖受到营养盐在海水中的相对比例限制，当营养盐足够时，海洋硅藻生长繁殖所需要的Si∶N∶P的最适摩尔比大约为16∶16∶1。[1]Brzezinski[2]在早期的研究中已经发现：不仅海水中无机氮和无机磷的 N、P 原子比值为 16∶1，浮游植物对N、P 营养盐的吸收也是按 16∶1 的恒定摩尔比进行。经过海洋科学家的研究考证并得到越来越多的认同后，这恒定的 N∶P 比值(N∶P＝16∶1)被称为Redfield 比值，并成为衡量营养盐限制性的尺度，一直被国内外专家学者运用于海洋生态环境氮磷营养盐的研究中，而且多以无机态 N、P 为主。刘永梅[3]等人研究了氮磷营养盐限制对于水华束丝藻的生理影响，藻类在低氮条件下会自动启动固氮机制；而当氮浓度升高时，水华束丝藻的硝酸还原酶(NR)活性也会逐渐升高；但是当氮浓度过高时，NR活性会呈现出下降趋势，这说明了氮浓度过高会抑制藻类的生长。

2 海洋浮游生物面临营养盐比例失衡的现状

近年来由人类活动产生的工业废水和生活污水入海引起的富营养化也就是赤潮产生的重要原因之一。比如渤海湾、长江口和珠江口等地区之所以赤潮多发，就是因为工业发达、人口密集，城市工业废水和生活污水随江河入海，氮、磷等营养盐类增加，造成海域富营养化，给一些藻类的大量繁殖提供了养分。研究表明，向海洋排放含氮和磷的工业废水、生活污水，高密度养殖，沿岸农田化肥、农药的流失等人为因素，可使某些赤潮生物在有氮盐的海水中增殖2倍，若同时加入足够的磷盐可增殖 9倍。[4]海洋浮游植物的营养价值将会发生变化，同时，浮游动物作为浮游植物的摄食者，它们之间形成了复杂和多样性的调控关系，这种相互作用的形式很大程度上也影响着海洋环境的变化。

海水中氮磷营养盐比例失衡会导致海洋中的碳氮比发生变化，也就是出现氮限制和磷限制的现象，碳氮比值会偏离Redfield比值，浮游植物自身的营养成分如蛋白质、碳水化合物和脂肪酸的含量也会发生改变。石琛[5]和何学佳的研究发现，给安氏伪镖水蚤喂食氮限制和磷限制的四爿藻，浮游动物体内的营养结构会发生改变，同时对浮游动物的生长发育和生殖力都会造成影响，出现生长发育迟缓、生殖力降低的现象。在食物链中，浮游动物处于一个中间的环节，氮磷营养盐比例失衡的影响会随着食物链一级一级地进行传递，进而对整个海洋生态系统造成影响。管卫兵等[6]通过数值模拟揭示了珠江河口海域营养盐特别是氮、磷的分布及比例对浮游植物生物量的影响和通过食物链作用于浮游动物种群的机制。诸多研究表明，氮元素是海洋中浮游生物生长的主要限制因子，磷元素是淡水中的限制因子，在入海口等河海交汇处则经常发生氮限制和磷限制的转变。

3 营养盐比例失衡的控制和展望

浮游动物的摄食在某些情况下，如春季水华期和赤潮期，是控制浮游植物种群的重要因素，水体的营养盐比例能够直接影响水体中自养生物的元素构成，氮磷营养盐浓度过高时，水体生态环境发生变化，浮游植物体内的营养成分，其细胞内含物(脂肪酸、氨基酸、脂类等)亦有可能改变。如果能对浮游植物的群落组成进行有效的调控，促进有益浮游植物的生长，抑制有害赤潮藻的生长，就会产生巨大的环境和经济效益。[7]浮游动物的摄食在某些情况下，如春季赤潮期，是控制浮游植物种群的重要因素，[8]浮游动物对浮游植物的摄食是引起浮游植物种群数量减少的主要原因之一。因此在自然海区中浮游动物的存在控制或延缓了浮游植物赤潮的发生。

海洋环境面临日益严重的营养盐比例失衡问题，研究海洋重要生物功能群的营养盐受限机制和适应性是必要而紧迫的，[9]这也有利于在全球海洋环境变化的背景下更好地衡量和预测海洋系统中生源元素的循环和动力学。相当多的现场调查、实验工作和模型的建立，结合生态化学计量学理论，深入而广泛地研究了这一功能群体自身稳态调节和生态学效应，这些研究成果为生态计量学的发展和在环境控制上的应用提供了重要的依据。■

［1］ Redfield A C，Ketchum B H，Richards F. The influence of organisms on the composition of sea water [A]. // The Sea [M]. New York：John Wiley，1963(2)：26-27.

［2］ Brzezinski M A. The Si∶C∶N ratio of marine diatoms：Interspecific variability and the effect of some environmental variables [J]. Journal of Phycology，1985(21)：347-357.

［3］ 黄娟，安艳玲，吴起鑫. 清水江流域水体中氮磷分布及富营养化程度评价[J]. 监测与评价，2015(8)：143-147.

［4］ 张杰. 赤潮，海洋生态一道难题[EB/OL]. http：//paper.people.com.cn/smsb/html/2016-05/24/content_1681747. htm.

［5］ 石琛. 环境因子氮、磷、重金属对按时伪镖水蚤生长和摄食的影响[D]. 广州：暨南大学，2011.

［6］ 管卫兵，王丽娅，许东峰. 珠江河口氮和磷循环及溶解氧的数值模拟[J]. 海洋学报，2003，25(1)：52-60.

［7］ Maestrini S Y，Breret M，Berland B R，et al. Nutrients limiting the algal growth potential(AGP)in the Po River plume and an adjacent area，Northwest Adriatic Sea：Enrichment bioassays with the test algae Nitzschia closterium and Thalassiosira pseudonana [J]. Estuaries，1997，20(2)：416-429.

［8］ Morris I. The Physiological Ecology of Phytoplankton[M]. Los Angeles：University of California Press，1980：465-491.

［9］ 石琛，吕颂辉，何学佳. 不同磷条件对安氏伪镖水蚤的生长和摄食的影响[J]. 水生生物学报，2011(3)：460-466.

The Effects of Nitrogen and Phosphorus on Plankton

SHI Chen，LV Chunhui，CHEN Xi
(Bioengineering Department，Tianjin Modern Vocational Technology College，Tianjin 300350，China)

Environmental factors of nitrogen and phosphorus are necessary sources of nutrition for the growth of marine algae and the imbalance of marine environmental impact nutrients will not only frequently lead to harmful algal blooms，but also significantly affect the growth of aquatic plants．The changes of nitrogen and phosphorus will firstly bring changes to the structure of phytoplankton community and the composition of species，and also vary their nutritional value as baits．Besides，nitrogen and phosphorus are the limiting element for the growth of phytoplankton，and their change will affect the growth of planktonic animals which feed on phytoplankton，thereby affecting the entire marine ecosystem．As Plankton is an important biological function group in the oceans，the study on nitrogen and phosphorus limitation mechanism is necessary．Also，it is in favor of metrology，ecological development and application in environmental control.

nitrogen；phosphorus；plankton

Q17

A

1006-8945(2016)11-0045-02

2016-10-11