灵长动物行为与生态学的研究现状与进展(四)：灵长动物的社会性

尚玉昌

北京大学生命科学学院，北京 100871

灵长动物行为与生态学的研究现状与进展(四)：灵长动物的社会性

尚玉昌†

北京大学生命科学学院，北京 100871

与大多数其他哺乳动物相比，灵长动物是社会性极强的动物。从组成群体的每个个体的角度看，结群生活至少有4个好处，即减少被捕食的风险，更容易获得食物，更容易找到配偶，能更好地看护和照顾后代。但每一种潜在好处都必须与可能付出的代价相平衡。对白天活动的灵长动物来说，减少被捕食的风险是选择群体生活方式的主要因素之一。在群体中生活的个体能获得更多的保护。任何个体生殖的成功都取决于它为其子女和自身获得足够食物的能力。决定灵长动物群体大小的最重要因素是食物资源的时空分布。

灵长动物；社会性；群体；食物资源；生殖策略；杀婴行为；多物种猴群

与大多数其他哺乳动物相比，灵长动物是社会性极强的动物。灵长动物的社会行为不仅表现在它们具有多种多样的社群类型，而且表现在它们在种内通信的进化过程中发展出极其精确复杂的面部表情、姿态、发声和嗅觉。灵长动物的社会行为借助于自然选择而进化，像灵长动物的其他适应性一样，社会行为也是在利和弊两个方面进行复杂的动态平衡的结果。从进化角度看，一个动物个体的适应度或者进化上的成功可以等同于其生殖上的成功，即为下一世代贡献了多少后代，因此在评估各种因素对灵长动物是否选择社会生活起作用时，就必须知道社群生活是怎样影响个体的适合度的。社会生态学(socioeclolgy)对于了解灵长动物的社会组织十分重要，它把灵长动物的群居类型与食物资源的丰富度、分布格局联系了起来[1]。显然，食物资源的分布是了解灵长动物社会行为复杂性所必须考虑的诸多因素之一[2-3]。

从组成群体的每个个体的角度看，结群生活至少有4个好处，即：①减少被捕食的风险；②更容易获得食物；③更容易找到配偶；④能更好地看护和照顾后代。这些好处对一些个体比对另一些个体具有更大的选择价值，这要看个体的性别、年龄、该物种的生殖生理状态以及所处的生态环境等。每一种可能的好处也必须与可能付出的代价保持平衡。维持群体生活所付出的代价包括很多方面，如容易被捕食者发现，加剧了与其他个体的食物竞争和争夺配偶的竞争等。下面列举一些群体生活的好处。

1 群体生活可减少被捕食风险

对白天活动的灵长动物来说，减少被捕食的风险是选择群体生活方式的主要因素之一[4]。生活在群体中的个体可以得到几方面的好处，最明显的是每个个体都能借助于其他个体的眼、耳和报警鸣叫及早发现捕食者。越是生活在较大群体中的个体就越安全，而且每个个体花费在警戒捕食者上的时间就会越少，群体联合起来对付捕食者也比个体单独行动更为有效。当群体不得不逃跑时，其中每个个体都会分散捕食者的注意力，且不易受到捕食者的分割和攻击。

与此相反的是，也有人认为，群体生活在某些情况下会使个体变得对捕食更加敏感，因为一个群体会发出更大的声响并占有更大的空间，因此会使得捕食者更容易找到它们。有些捕食者由于食量较大并较为喜欢捕食群居的猎物。因此，与此相适应的是，有些物种则采取了隐蔽的策略，以免遭到捕食。

2 更容易找到食物

任何个体在生殖上的成功最终都取决于它为其子女和自身获得足够食物的能力。动物从一系列潜在的食物源中选择和获取日常食物的方式常常被称之为觅食策略(foraging strategy)。从更广的视角看，觅食策略可以被看成是一个个体生殖策略(reproductive strategy)的一部分。决定灵长动物群体大小的最重要因素是食物资源的时空分布[1]。在小的均匀分布的食物斑块内觅食时，群体通常都比较小，如取食很多小的森林果实时。相反，如果食物比较大，而且又分布在很大的食物斑块内，且斑块之间的距离又不稳定，通常就会结成较大的群体觅食。由此可以看出食物资源的分布是如何影响灵长动物群体的大小的。

与单个个体觅食相比，群体生活可借助于几种方法能更好地使个体获得食物。首先，有很多种灵长动物能积极地保卫食物资源，有时是保护一棵资源树，有时是保卫整个猴群的活动区域。一般说来，争夺食物资源常常要靠群体的大小。较大的群体在争夺食物树或食物分布区时，往往要比较小的群体占有优势。靠加入一个群体就会增加一个个体得到食物的机会。在群体大小之间存在着一种微妙的平衡，小到要能够依靠某一特定资源而维持生存，大到要足以能抵御外来入侵的猴群并能保卫住食物资源。无需感到惊奇的是，保卫食物资源的猴群常常是由一些具有密切亲缘关系的个体组成的，如母猴及其子女。在群体中生活也有助于找到食物，通过交流有关食物资源的信息会使每个个体都受益。也有人认为，以昆虫为食的灵长动物会因其他猴群成员的活动而受益，因为这些活动常常会把昆虫从它们的隐蔽处被驱赶出来。

从上述讨论不难看出，灵长动物的食物资源无论是从其分布的斑块性状还是从分布密度来讲都是有很大变化的，依据食物分布的不同格局，灵长动物也采取了不同的结群类型和漫游方式。

3 容易找到配偶

有性生殖需要参与生殖的每个个体都能找到一个异性配偶，但对于几乎是全部进行有性生殖的动物来说，其雄性个体和雌性个体的生殖策略是完全不同的。雌猴像其他所有哺乳动物的雌性个体一样，在幼仔出生前要怀胎数月，产后还要带仔和喂奶数月，甚至更长时间。与此相反的是，雄猴在此期间对后代的投资要少得多，从理论上讲，它们只限于提供精子。雌猴和雄猴在时间和能量投资方面所存在的巨大差异可导致几种后果。

首先，由于妊娠需要一定的时间，因此雌猴一生所能养育的后代数量是有限的，远远达不到雄猴在理论上所能传递下去的最大后代数量。从理论上讲，如果食物资源足够丰富，雌猴可连续生殖20年，而且一胎产一仔，妊娠期6个月的话，那么一只雌猴一生就能产出40个后代。为了完成这一生的40个产仔任务，雌猴就必须每隔6个月就得与雄猴交配。对很多种灵长动物来说，理论上，雄猴在一周(甚至1天)之内就能成为40个仔猴的父亲，如果有足够数量的雌猴与其交配的话。可见雌猴所产后代的数量是受限于时间和食物资源，而雄猴则受限于能与之交配的雌猴的数量。其次，雌猴总能确知它所养育的后代是自己亲生的，而雄猴则无法知道自己是不是初生儿的父亲，只有通过限制和驱逐其他雄猴与自己的配偶接触才能增加自己父权的可能性。

依据雌雄两性个体在对子代投资方面的这些生理差异，我们就可以预测，雌雄个体为使其生殖成功率达到最大所采取的最适策略是会有很大差异的。最成功的雄猴应当是与最多雌猴交配并排除其他雄猴与自己配偶交配，以便确保其子女全都是自己亲生的；而雌猴的生殖策略则更侧重于后代的质量而不是数量，雌猴对每一个后代都付出了较多的时间和较大的能量投资，因此雌猴的生殖策略是借助于其配偶的亲代投资能养育出更健康的后代，如多提供食物资源和保卫其后代免受捕食者的攻击等。根据这些考虑，我们将会看到的是，在雄性个体之间一定会发生更为剧烈的配偶竞争，在强烈的雄-雄竞争的情况下，雌性个体通常被认为是引起身体和犬齿大小性二型分化的主要原因，这些特征在战斗和优势炫耀中发挥着重要作用。想方设法接近雌猴在雄猴的生殖策略中很重要，也是雄猴参与群体生活的一个重要选择因素。一般说来，正是雌猴的分布状况决定着雄猴的漫游行为[5]。

4 能更好地保护和喂养后代

交配只是成功生殖的第一步，一个个体生殖的成功主要决定于能发育到生殖年龄子代的数量，而不能存活到生殖年龄的子代从进化的角度看，那是一种投资上的浪费。对灵长动物来说，初生儿是相对发育不足的，需要很长时间才能发育到童年期，因此亲代对子代的投资对灵长动物的生殖行为是特别重要的。由于母权的确定性和对子代的初始投资较大，所以母猴总是把仔猴带在身边，泌乳期母猴的食量可增加一倍[6]。由此不难理解的是，母猴有时会招揽其他猴群中的成员帮助喂养自己的后代。但是照顾和喂养未成年猴方面，雄猴、雌猴和其他猴群中的成员所做出的贡献会有很大变化，似乎与这些个体与幼猴和年轻猴的亲缘关系远近有很大关系。在某些单配制的灵长动物中(如青猴、枭猴和狨类)，雄猴对后代的贡献几乎与雌猴一样大，甚至更大。在较大较复杂的群体中，雌雄两性个体常常帮助母亲照看仔猴，而这通常是人类社会的一个主要特征[7]。在很多种灵长动物的社会中，群中的成年雌猴往往彼此都有亲缘关系，群中的仔猴有可能是另一群体成员的侄子或者侄女，因此雌猴常常会进化出很多行为策略，以确保仔猴的顺利成长。例如：生活在多雄群中的雌猴借助于与几只雄猴交配而搞乱猴群中的父权关系，从而可诱发所有雄猴的亲代投资，因为在这种情况下没有哪一只雄猴能够知道哪一只仔猴不是它自己亲生的。

有趣的是，看护仔猴的愿望和能力很可能是雄猴取得未来交配权的一个先决条件——雌狒狒更愿意与那些在前一年曾帮助过自己喂养后代的雄狒狒交配[8-9]。有些研究人员认为，对于大多数雄性灵长动物来说，父权关系是如此难以确定，所以最好是把雄猴对仔猴的照顾看成是一种交配策略，即使是在单配制的物种中也是这样，能从其他个体(特别是雄性个体)获得养育子女的帮助可能是雌猴选择群体生活的一个非常重要的因素，可能比容易找到配偶更加重要。

除了直接看护仔猴以外，很多种灵长动物的雄猴还可为雌猴提供一种重要的帮助，那就是预防和击退其他雄猴的杀婴行为。对很多灵长动物来说，可清除杀婴行为隐患的帮助比直接看护和照顾仔猴更加重要。

5 多物种群体

在通常情况下，一个猴群内只含有一个物种，但有时猴群是由多个物种组成的，这些多物种猴群或混合物种猴群在长尾猴属(Cercopithecus)和柽柳猴属(Saguinus)中较为常见。在很多情况下，这些多物种猴群可以维持几天时间，它们一起觅食和睡眠，但有时只维持几个小时。决定灵长动物群居的两个因素似乎也是形成多物种群体的因素，这两个因素是减少被捕食的机会和食物资源的信息共享。

(2015年11月20日收稿)■

[1] STERCK E H M, WATTS D P, SCHAIK C P V. The evolution of female social relationship in nonhuman primates [J]. BehavioralEcology & Sociobiology, 1997, 41: 291-309.

[2] CLUTTON-BROCK T, JANSON C. Primate socioecology at the crossroads: Past, present, and future [J]. Evolanthropol, 2012, 21: 136-150.

[3] KOENIG A, BORRIES C. The lost dream of ecological determinism: Time to say goodbye? Or a White Queen's proposal? [J] Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 2009, 18: 166-174.

[4] JANSON C. Puzzles, predation and primates: using life history to understand selection pressures [J]. Chicago: University of Chicago Press, 2003: 103-131.

[5] WRANGHAM R W. On the evolution of ape social systems [J].Social Science Information, 1979, 18: 336-368.

[6] HINDE K, MILLIGAN L A. Primate milk: Proximate mechanisms and ultimate perspectives [J]. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 2011, 20: 9-23.

[7] HRDY S B. Mothers and others: The evolutionary origins of mutual understanding [M]. Cambridge: Harvard University Press, 2009.

[8] SMUTS B B. Sex and friendship in baboons [M]. Somerset: Transaction Publishers, 1985.

[9] PALOMBIT R. “Friendship” with males: A female counterstrategy to infanticide in chacma baboons of the Okavango Delta [M]. Cambridge: Harvard University Press, 2009: 377-409.

(编辑：段艳芳)

Status and advance on study of behavior and ecology in primates (IV): primate society

SHANG Yuchang
School of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871, China

Compared to most other types of mammals, primates are extremely social animals. From the point of view of the individuals that make up primate groups, there are four potential advantages for group living: greater protection from predators, improved access to food, better access to mates and assistance in caring for offspring. Each potential advantage also must be balanced against the potential disadvantage of group living. Predator avoidance seems to be the major factor that selects for group living in diurnal primates. Individuals living in groups gain increased protection. The reproductive success of any individual depends ultimately on its ability to obtain enough food for itself and its offspring. The most important factor in determining the size of the groups in which primates live seems to be the distribution of food resources in time and space.

Primate, society, group, food resource, reproductive strategy, infanticide, polyspecifc group

10.3969/j.issn.0253-9608.2016.05.007

†通信作者，E-mail: shangyuchang@pku.edu.cn