干旱胁迫对夏谷干物质积累及产量影响

张玉娜，杜金哲，王永丽

（1.青岛农业大学中心实验室，山东青岛266109；2.青岛农业大学农学与植物保护学院，山东省旱作农业技术重点实验室，山东青岛266109；3.烟台众德集团有限公司，山东烟台 264000）

干旱胁迫对夏谷干物质积累及产量影响

张玉娜1，杜金哲2*，王永丽3

（1.青岛农业大学中心实验室，山东青岛266109；2.青岛农业大学农学与植物保护学院，山东省旱作农业技术重点实验室，山东青岛266109；3.烟台众德集团有限公司，山东烟台 264000）

以济谷14为试验材料，利用盆栽方法，人工调控土壤含水量，设置5个处理，CK：全生育期不干旱；D1：拔节期干旱；D2：孕穗期干旱；D3：抽穗-开花期干旱；D4：开花-灌浆期干旱，研究不同生育时期干旱胁迫对夏谷叶片、叶鞘、茎秆、根、穗器官干物质积累和产量影响。结果表明，夏谷单株总干物质积累和穗干物质积累均呈近“S”型增长趋势；叶片、叶鞘、茎秆和根干物质积累呈单峰曲线变化。不同生育时期干旱胁迫均影响谷子干物质积累，处理间差异显著。拔节期干旱对谷子营养器官干物质积累影响程度最大。干旱胁迫使谷子产量降低，尤以开花-灌浆期干旱抑制干物质向穗部分配，减产最高，其次是拔节期干旱胁迫。拔节期和开花-灌浆期是谷子水分敏感期，生产上需确保足够水分供应。

谷子；干旱胁迫；干物质积累；产量；水分敏感期

谷子（Setaria italicaL.Beauv）是抗旱耐瘠薄、适应性较强作物。光合作用是作物产量形成基础，干物质积累与合理分配是提高作物产量关键[1-4]。韩占江等从不同角度探讨玉米、小麦、绿豆、蓖麻等多种作物干物质积累和分配规律[2-3,5-6]。研究表明，作物籽粒产量形成是植株干物质积累与分配过程，在一定时间内分配到籽粒中的干物质越多，产量越高[3]。干旱胁迫对作物生长、生理进程及产量影响已有较多研究，但研究多集中于小麦、玉米和水稻等作物。土壤水分对小麦干物质积累与分配、籽粒产量等影响显著[7]。水分胁迫使玉米干物质向籽粒分配减少，向茎秆、叶片分配增加[8]。尽管谷子抗旱性较强，但因近年干旱程度持续加重，谷子旱灾仍频繁发生，年际间单产水平波动较大。谷子抗旱研究主要集中在谷苗抗旱性筛选方面[9-10]，谷子在干旱胁迫下干物质积累与分配特性系统性研究报道较少[11-14]。本研究以济谷14为试验材料，探讨不同生育时期干旱胁迫下谷子植株器官干物质积累分配和产量变化规律，旨在为谷子高产节水栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试品种

采用济谷14为供试品种，由山东省农业科学院作物研究所培育并提供。

1.2 试验地土壤

试验于2014年6～10月和2015年6～10月在青岛农业大学农学与植物保护学院实验站内完成。试验地为砂姜黑土。2014年试验地土壤养分含量：有机质15.32 g·kg-1，碱解氮106.67 mg·kg-1，速效磷39.56 mg·kg-1，速效钾82.06 mg·kg-1，pH 6.45。2015年试验地土壤养分含量：有机质13.34 g·kg-1、速效氮78.67 mg·kg-1、速效磷36.26 mg· kg-1、速效钾80.06 mg·kg-1、pH 6.65。

1.3 试验方案

干旱胁迫采用盆栽控水方法，夜间和降雨天气下遮盖，完全随机设计，设置5个处理：CK：全生育期不干旱；D1：拔节期干旱；D2：孕穗期干旱；D3：抽穗-开花期干旱；D4：开花-灌浆期干旱。各处理干旱胁迫期不灌水，直至土壤相对含水量降到30%，若低于30%时，补充水分到30%，其余生育时期土壤相对含水量均为70%（盆土含水量采用时域土壤水分仪TRIME-IPH TDR T3测定）。每处理重复28盆（塑料盆内径30 cm，高30 cm），每盆8株，于2015年6月20日足墒播种。肥料施用为：成品有机肥1 800 kg·hm-2（有机质≥40%，总养分≥12%，6-2-4），氮肥225 kg· hm-2，P2O5120 kg·hm-2，K2O 120 kg·hm-2。谷子生长期精细管理。

1.4 测定项目与方法

于各生育时期控水结束后第一天及开花后每隔7 d测定取样，每个处理取样8株。按叶片、叶鞘、茎秆、根、穗（拔节期除外）等器官取样。样品于烘干箱105℃杀青30 min，再于80℃烘干至恒重，称干重。测定成熟时室内单株穗重、单株粒重、出谷率（单株粒重/单株穗重）、千粒重、秕谷率、产量。

1.5 数据处理与分析方法

Microsoft Excel 2007软件数据计算和作图，采用DPS 7.05统计分析软件作差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同生育时期干旱胁迫对谷子干物质积累影响

2.1.1 干旱胁迫对谷子根干物质积累影响

谷子根干物质积累总体呈先升后降单峰曲线，各处理峰值出现时期不同（见图1）。2015年数据分析表明（以下未作特殊说明均为2015年数据分析）：D1拔节期干旱和D2孕穗期干旱处理“峰”出现在开花期；D3、D4与CK相似，出现在开花后7 d。干旱胁迫处理间差异极显著（F2015=21.26**）。表明营养生长期干旱胁迫使根干物质停止增长时期提前。成熟末期谷子根干物质积累量D1＜D2＜D3＜CK＜D4，表明灌浆期前干旱胁迫使谷子根干物质积累量低于CK。D4开花-灌浆期干旱在花后7～14 d谷子根干物质量下降幅度大于CK，至花后21 d均低于CK，开花期开始干旱胁迫使谷子根干物质积累量降低，根系较CK充足水分处理衰老快，复水后根系干物质积累量降低缓慢，使花后28和35 d成熟后期时积累量高于CK。

图1 干旱胁迫下谷子根干物质积累动态(2015)Fig.1 Accumulation of dry matter of millet roots under drought stress(2015)

2.1.2 干旱胁迫对谷子茎秆干物质积累影响

谷子茎秆干物质积累呈先快速升高后缓慢下降趋势，除D3抽穗-开花期干旱处理峰值出现在花后14 d，其余干旱处理峰值与CK相同，出现在花后7 d（见图2）。各干旱处理谷子茎秆干物质积累均低于CK，处理间差异极显著（F2015=20.14**）。D1拔节期干旱处理茎秆干物质积累量始终最低，与CK差异最显著。表明拔节期干旱抑制谷子茎秆生长和干物质积累，同时花后干物质下降相对缓慢，阻碍向生殖器官转运。D3抽穗-开花期干旱处理后，抑制谷子茎秆干物质积累，在开花期仅高于D1拔节期干旱处理，但开花期复水后，补偿生长明显，在花后14 d达积累高峰，延缓茎秆衰老。D4开花期-灌浆期干旱处理在花后7 d达最大后下降，尤以花后14 d后下降最快。成熟后期谷子茎秆干物质积累量D1＜D2＜D4＜D3＜CK。表明干旱对茎秆干物质积累影响，在生育前期处理最严重，拔节期干旱影响最大。灌浆后以生殖生长为中心，复水后营养生长补偿作用小。

图2 干旱胁迫下谷子茎秆干物质积累动态(2015)Fig.2 Accumulation of dry matter of millet stalks under drought stress(2015)

2.1.3 干旱胁迫对谷子叶片干物质积累影响

谷子叶片干物质积累各处理均呈先升后降趋势，峰值出现在开花后7 d（见图3）。不同生育时期干旱胁迫处理间差异极显著（F2015=38.21**）。与CK相比，各干旱处理谷子叶片干物质积累均受阻。D1拔节期干旱胁迫叶片干物质积累量各时期均极显著低于其他处理，表明拔节期干旱对主要光合源器官叶片生长最为不利，影响干物质积累，影响谷子产量。成熟末期各处理谷子叶片干物质积累量为D1＜D2、D4＜D3、CK。D3抽穗-开花期干旱胁迫对叶片干物质影响较小，复水后叶片干物质降低较缓慢，复水效应明显。D4开花-灌浆期干旱胁迫谷子叶片干物质积累在花后7～21 d急速下降，表明此时期干旱胁迫加速叶片衰老。综合分析，生育前期干旱胁迫时期越早，阻碍叶片生长和干物质积累影响越严重，开花后有充足水分供应可延缓叶片衰老。

2.1.4 干旱胁迫对谷子叶鞘干物质积累影响

谷子叶鞘干物质积累呈先升后降变化趋势。除D4峰值出现在花后7 d，其余各干旱处理峰值出现时期与CK相同，为花后14 d（见图4）。不同干旱胁迫处理间差异极显著（F2015=10.52**）。各干旱处理谷子叶鞘干物质积累均在干旱胁迫当期开始低于CK，且未随供水恢复而达到对照水平。D1拔节期干旱叶鞘干物质积累量始终较少，D4叶鞘干物质积累量自花后14 d开始低于D1，表明开花后干旱加速叶鞘衰老，干物质积累量下降速度较快。成熟末期各处理谷子叶鞘干物质积累量为D4＜D1＜D2＜D3＜CK。综合分析表明，拔节期干旱胁迫对谷子生育前期叶鞘干物质积累抑制最严重，灌浆期干旱胁迫加速谷子生育后期叶鞘衰老。

图3 干旱胁迫下谷子叶片干物质积累动态(2015)Fig.3 Accumulation of dry matter of millet leaves under drought stress(2015)

图4 干旱胁迫下谷子叶鞘干物质积累动态(2015)Fig.4 Accumulation of dry matter of millet leaves sheath under drought stress(2015)

2.1.5 干旱胁迫对谷穗干物质积累影响

2014年和2015年试验表明，各干旱胁迫处理谷穗干物质积累均低于对照，处理间差异极显著（F2014=9.02**，F2015=8.25**）。D1拔节期干旱处理穗干物质量最低，2014年表现明显，谷穗干重极显著低于其他处理。谷穗干物质积累呈近“S”型增长趋势（见图5、6），即孕穗期-开花期干物质积累较慢，开花期后开始快速增加，开花后21 d积累放缓，开花后28 d谷穗脱水干燥，干物质积累量平稳。D1拔节期干旱处理穗重从花后21 d增速放缓；D4开花期-灌浆期干旱胁迫处理穗重从花后14 d增速即开始减慢。各处理开花后穗干物质积累速率为（2015年）：CK最高0.26 g·d-1，D1拔节期干旱胁迫最低0.18 g·d-1，其次开花期-灌浆期0.20 g·d-1，D2和D3处理分别为0.21和0.23 g·d-1。成熟期各处理穗干物质积累量为D1＜D4＜D3＜D2＜CK。分析表明，各时期干旱胁迫均会不同程度降低成熟期谷穗干物质积累，拔节期干旱胁迫因对整个营养生长产生影响，在生殖器官穗中表现明显，开花-灌浆期干旱胁迫直接影响谷穗灌浆速率，降低谷穗干物重。2.1.6干旱胁迫对谷子单株干物质积累影响

图5 干旱胁迫下谷穗干物质积累动态(2014)Fig.5 Accumulation of dry matter of millet spikes under drought stress(2014)

图6 干旱胁迫下谷穗干物质积累动态(2015)Fig.6 Accumulation of dry matter of millet spikes under drought stress(2015)

2014和2015年谷子单株总干物质积累均呈先缓慢增长再直线增长后基本平稳的“S”型变化趋势（见图7、8）。从孕穗期开始至开花后14 d增长较快，之后趋于平稳。谷子单株总干物质积累在不同干旱胁迫处理间差异极显著（F2014=19.28**，F2015= 17.98**）。各处理干旱胁迫后单株总干物质积累均明显低于CK，为D1＜D2，D4＜D3＜CK，D1与CK差异最显著，表明各生育时期干旱均会降低谷子植株总干物质积累，拔节期干旱影响最大。

图7 干旱胁迫下谷子单株干物质积累动态(2014）Fig.7 Accumulation of dry matter ofmillet plant under drought stress(2014)

图8 干旱胁迫下谷子单株干物质积累动态(2015)Fig.8 Accumulation of dry matter ofmillet plant under drought stress(2015)

2.2 不同处理下谷子干物质各器官分配比例

谷子植株干物质各器官分配比例随生长中心转变而变化（见表1）。孕穗期前营养器官是植株生长中心，其干物质主要分配给营养器官，各处理叶片和叶鞘干物质占全株总干重比例在拔节后孕穗期前达最大值，拔节后7 d分别为43%～48%、19%～24%；茎秆占比在开花期达最大值，为25%～30%；根占比在孕穗期达最大值，为16%～18%。拔节-开花期期间，干物质主要分配在茎、叶部分积累。孕穗开花后，植株生长中心逐渐转向生殖器官，干物质在叶、茎、根干物质比例逐渐下降。一方面由于茎、叶器官由孕穗前的贮藏库转变为供应源，另一方面，开花灌浆后茎叶衰老引起干物质比重降低。同时穗干物质分配比例不断增大，为各器官干物质重比例最大器官。

不同处理间干物质分配趋势虽一致，但不同处理间分配比例存在显著差异。在谷子成熟后期，生育前期干旱处理（D1、D2）干物质分配中叶片、茎秆、根比例相对低于抽穗-开花期处理（D3）和开花-灌浆期处理（D4），分配到穗上干物质相对较多。如：花后35 d，叶片干物质D1、D2占比分别为11.6%和11.7%，CK、D3处理分别为14.5%和14.9%，D4为12.9%，穗部干物质D1、D2处理占比分别为64.7%和64.8%，CK、D4处理为58.0%。分析表明生育前期干旱可能因阻碍营养器官生长，降低营养器官占总干物质比重，即便是D1处理穗干物质积累量在各处理中最低，但占总干重比例高，经济系数较高。水分充足供应的CK处理，可能因茎叶等营养器官生长较好，占比较大，导致穗干物质重占比较低，经济系数较低。

2.3 不同生育时期干旱胁迫对谷子产量影响

2014和2015年结果均表明，干旱胁迫下产量构成因素等指标间均有极显著差异（见表2、3）。干旱胁迫下单株穗重、单株粒重、产量均极显著低于对照CK。D4开花-灌浆期干旱胁迫单株穗重、单株粒重和产量最低，秕谷率最高。D3处理秕谷率与D4相同，说明从孕穗期开始干旱胁迫对谷子穗分化及受精结实有不利影响。2015年结果分析表明，单株穗重比对照少26%，单株粒重和产量比对照少24.2%。原因是开花-灌浆期干旱胁迫影响植株干物质向籽粒分配，抑制籽粒灌浆，秕谷率升高，出谷率低。其次拔节期干旱胁迫除影响谷穗发育外，对谷子整个植株干物质积累影响较大，尤其是叶片等重要光合器官生长，进而影响谷穗干物质积累量，单株穗重较低，产量较低，比对照减产17.7%。可见拔节期和开花-灌浆期是谷子水分利用关键期。

表1 干旱胁迫下谷子植株干物质在各器官中分配比例(2015)Table 1 Distribution of dry matter among organs of millet under drought stress(2015)(%)

表2 不同时期干旱胁迫对谷子产量影响(2014)Table 2 Effects of drought stress at different periods on yields of millet(2014)

表3 不同时期干旱胁迫对谷子产量影响(2015)Table 3 Effects of drought stress at different periods on yields of millet(2015)

3 讨论与结论

谷世禄等研究表明，谷子生育期间总干物质积累存在缓慢、直线和复缓增长期三个阶段[15]。冯梦喜等研究表明，谷子干物质积累主要时期是在生长中后期，抽穗至灌浆期干物质积累量占整个生育期地上部分干物质积累总量49.24%；灌浆至成熟期积累量占生育期积累总量33.74%[16]。本试验以济谷14为供试材料，结果表明，谷子总干物重积累呈先缓慢增长再直线增长后基本平稳的“S”型变化趋势，从孕穗期开始至花后21 d物质增加速率最大。本试验系统研究谷子各营养器官和穗干物质积累动态，谷子根、茎秆、叶片和叶鞘干物质积累从拔节期7 d开始至成熟均呈先升后降趋势。水分适宜条件下，根、茎秆、叶片峰值出现在开花后7 d，叶鞘干物质积累高峰在开花后14 d。谷子穗干物质积累呈近“S”型增长趋势。

水分对作物影响研究多集中在灌溉对喜水肥作物如小麦、玉米、水稻等作物效应方面。但在水资源短缺北方，干旱对粮食生产造成严重威胁。严重干旱胁迫对玉米单株干物重影响始终低于轻度干旱，复水后补偿生长也显著低于轻度干旱处理，前期严重干旱限制后期干物质补偿积累[17]。水分胁迫越严重，玉米各营养器官（雄蕊、苞叶除外）花前贮藏物质总运转量对雌穗产量贡献率越大[18]。干旱胁迫降低小麦植株总干物重，并使各器官间干物质分配比例发生变化[19]。

谷子虽然是耐旱作物，但对干旱逆境适应性，表现为遗传本质上的抗旱性与受干旱逆境生理适应相互作用结果[20-21]。不同生育时期干旱胁迫对谷子干物质积累和产量有极显著影响。本研究通过4个不同生育时期干旱胁迫处理研究表明，干旱会抑制谷子叶片、叶鞘、茎秆、穗及植株总干物质积累，各处理间差异极显著。拔节期干旱胁迫影响最大，极显著降低谷子根、茎秆、叶片、穗等器官干物质积累。干旱胁迫使谷子产量显著降低，开花-灌浆期干旱胁迫处理影响最大，原因是开花-灌浆期干旱影响植株受精结实，抑制籽粒灌浆，降低谷子单株穗重、单株粒重，秕谷率显著提高，产量大幅下降。可见，谷子虽是抗旱作物，但水分供应决定能否高产。拔节期和开花-灌浆期是谷子水分敏感期，生产上应保证水分供应充足，以获得高产。

干旱胁迫对谷子营养器官干物质转运再分配利用及叶衰老、水分和肥料利用效率均有较大影响，尚待进一步研究。

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Effect of drought stress on dry matter accumulation and yield of summer millet

ZHANG Yuna1,DU Jinzhe2,WANG Yongli3(1.Central Laboratory of Qingdao Agricultural University,Qingdao Shandong 266109,China;2.School of Agronomy and Plant Protection,Qingdao Agricultural University,Shandong Provincial Key Laboratory of Dry Farming Techniques,Qingdao Shandong 266109,China;3.Yantai Zhongde Group Corporation Limited,Yantai Shandong 264000,China)

The research mainly studied the effects of drought stress during different stages on dry matter accumulation of leaf,leaf sheath,stem,root,ear and other organs and yield of summer millet,which selectedSetaria italicacv'Jigu14'as tested material,used the method of potted plant through the artificial regulation of four level soil moisture content,including five treatments(CK,no drought stress during the whole stage,D1,drought stress at jointing stage,D2,drought stress at booting stage,D3,drought stress at earing-flowering stage,and D4,drought stress at flowering-filling stage).The results showed that:total dry matter accumulation per plant and ear dry matter accumulate of summer millet indicated the"S"type growth trend.Dry matter accumulation of leaf,leaf sheath,stem and root showed a single peak curve.Droughtstress at different growth stages all could affect dry matter accumulation,and the difference was significant between each treatment.Drought stress at jointing stage affected dry matter accumulation of vegetative organs of millet the worst.Drought stress reduced grain yield,and the yield decreased the most especially, and the second was drought stress at jointing stage.Jointing stage and flowering-filling stage were the moisture sensitive period of millet,so,it need to ensure the sufficient water supply during millet production.

millet;drought stress;dry matter accumulation;yield;moisture sensitive period

S515.01

A

1005-9369（2016）12-0015-08

时间2016-12-28 10:33:10 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20161228.1033.014.html

2016-09-26

国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-07-12.5-A11）

张玉娜（1964-），女，高级实验师，研究方向为农作物矿质营养。E-mail:qauzyn@126.com

*通讯作者：杜金哲，副教授，博士，硕士生导师，研究方向为作物高产优质栽培生理。E-mail:jinzhedu0532@163.com

张玉娜,杜金哲,王永丽.干旱胁迫对夏谷干物质积累及产量影响[J].东北农业大学学报,2016,47(12):15-22.

Zhang Yuna,Du Jinzhe,Wang Yongli.Effect of drought stress on dry matter accumulation and yield of summer millet[J]. Journal of Northeast Agricultural University,2016,47(12):15-22.(in Chinese with English abstract)