GA3对橡胶草生理特性及开花的影响

2016-02-06 08:50孙正美高玉尧徐建欣刘实忠
河南农业科学 2016年3期
关键词:花期开花叶片

孙正美,高玉尧,徐建欣,刘实忠

(1.海南大学 农学院,海南 海口 570288; 2.中国热带农业科学院 湛江实验站,广东 湛江 524013;3.中国热带农业科学院广州实验站,广东 广州 510140)

GA3对橡胶草生理特性及开花的影响

孙正美1,高玉尧2,徐建欣2,刘实忠3*

(1.海南大学 农学院,海南 海口 570288; 2.中国热带农业科学院 湛江实验站,广东 湛江 524013;3.中国热带农业科学院广州实验站,广东 广州 510140)

以橡胶草叶片为试材,喷施不同质量浓度[0 mg/L (CK)、50 mg/L (T1)、100 mg/L(T2)、150 mg/L(T3)、200 mg/L(T4)、300 mg/L(T5)、600 mg/L(T6)]赤霉素(GA3),研究其对橡胶草叶片叶绿素含量、类胡萝卜素含量、酶活性、开花及主要开花性状的影响。结果表明:叶片喷施GA3后,随着时间的推移,各处理叶片叶绿素含量和类胡萝卜素含量整体上呈逐渐上升趋势,但上升幅度较小,且CK最高;GA3处理均使叶片SOD、POD、CAT活性下降,其中,T3的酶活性较其他处理低,T3叶片SOD活性在处理后10 d与CK相差最大,活性下降25.39%,活性最低峰时较CK下降11.81%;T3叶片CAT活性处理后10 d与CK相差最大,活性下降77.66%,活性最高峰时较CK下降44.00%;T3叶片POD活性在处理后20 d与CK相差最大,活性下降75.17%,处理后60 d与CK相差最小,POD活性下降32.13%。随着GA3质量浓度的增加,各处理营养生长期时间延长,开花推迟,花期缩短;花葶高度和花葶粗均呈现先升高后下降的趋势,开花数则呈下降趋势;而花直径差异不显著,但均与CK差异显著。综上,外施一定质量浓度的GA3对橡胶草花葶高、花葶粗、花直径生长均有一定的促进作用,且质量浓度为150 mg/L时促进效果最佳。

橡胶草; 赤霉素; 叶绿体色素含量; 酶活性; 开花

橡胶草(Taraxacumkok-saghyzRodin)又称俄罗斯蒲公英(Russian dandelion),为多年生宿根草本植物,也是一种天然的产胶植物[1-2]。我国新疆、西北、华北、东北等地均有栽培,哈萨克斯坦及欧洲也有分布[3]。因其根部提取的橡胶,与巴西橡胶树中提取的天然橡胶在结构和性能上都非常相似,所以被认为是最理想的天然橡胶替代资源[4],在橡胶生产中具有一定的发展前景。目前,有关橡胶草的研究主要集中在大田栽培[5]、组织培养[6-8]及分子生物学[9-11]等方面。赤霉素(GA3)作为植物生长调节剂,对植物的生长发育及开花有一定的调节作用[12-14],而有关外施GA3对橡胶草生理及开花影响方面鲜有报道。为此,通过对橡胶草叶片喷施不同质量浓度GA3,研究其对橡胶草生理特性及开花的影响,以期为橡胶草栽培管理提供理论依据,为生产中对橡胶草进行花期调控提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为2012年3月于新疆伊犁哈萨克自治州采集的橡胶草种子,2014年9月8日播种在育苗盘中,2014年10月20日选择生长健壮、植株生长差异不显著、无病虫害的橡胶草苗,移植于直径13 cm、高度15 cm塑料盆中,其栽培土为富含腐殖质的营养土。

1.2 试验方法

试验在中国热带农业科学院湛江实验站进行。于2014 年11月23日(幼苗长至4~5片真叶时)用不同质量浓度GA3对橡胶草进行叶面喷施,采用小型喷雾器均匀喷施至叶片滴液为准,每隔7 d喷施1次,共喷施2次,喷施质量浓度分别为0 mg/L(CK)、50 mg/L(T1)、100 mg/L(T2)、150 mg/L(T3)、200 mg/L(T4)、300 mg/L(T5)、600 mg/L(T6),以清水为对照,每处理30盆,共210盆,进行随机区组设计。注意移栽后的管理,保持水肥一致。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生理指标的测定 在第2次GA3处理后10 d进行第1次取样,此后每隔10 d取样1次,共取样6次。取样时间在8:00—9:00,采完的样品用液氮处理后保存于-80 ℃超低温冰箱,用于生理指标的测定。超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四唑比色法(NBT),过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法,过氧化氢酶(CAT)活性测定采用紫外吸收法,叶绿体色素含量测定采用直接浸提法[15]。

1.3.2 花期及开花性状的调查 移植后记录橡胶草的不同生育期时间:现蕾期(50%植株现蕾)、初花期(第1朵花盛开)、盛花期(50%植株开花)、末花期(75%植株开花结束)。开花后随机选取10株调查花葶长度、花葶粗、花直径及花数。

1.4 数据处理

采用Excel 2007和SPSS 19.0软件进行数据处理、作图和统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同质量浓度GA3对橡胶草叶片叶绿体色素含量的影响

2.1.1 叶绿素含量 由表1可以看出,不同质量浓度GA3处理之间叶片叶绿素含量变化趋势相似,即随着时间的推移,各处理叶片叶绿素含量均呈逐渐升高趋势,其中,CK叶片叶绿素含量较其他处理高;处理后10 d,CK与各处理叶片叶绿素含量差异不显著;处理后20 d,CK与T1差异不显著,与其余处理差异均达到显著水平;处理后30 d,CK与T1、T2、T3间差异不显著,与T4、T5、T6差异显著;处理40 d以后,CK与各处理之间差异不显著。GA3处理后橡胶草叶片叶绿素含量有所下降,但变化差异不明显。

2.1.2 类胡萝卜素含量 由表2可以看出,各处理叶片类胡萝卜素含量总体上随着时间的推移均呈逐渐升高趋势,其中,CK叶片类胡萝卜素含量总体上较其他处理高;处理后20 d,CK与各处理之间叶片类胡萝卜素含量差异不显著;处理后30 d,CK与T4、T5差异显著,与其余处理差异不显著,除CK外,其余处理间差异不显著;处理后40 d,CK与T2、T6差异显著,与其余处理差异均不显著;处理后50 d,CK与T6差异显著,与其余处理差异不显著;处理后60 d,各处理之间差异不显著。

表1 不同质量浓度GA3对橡胶草叶片叶绿素含量的影响 mg/g

注:表中同列数据后不同字母表示差异显著P<0.05,下表同。

表2 不同质量浓度GA3对橡胶草叶片类胡萝卜素含量的影响 mg/g

2.2 不同质量浓度GA3对橡胶草叶片酶活性的影响

2.2.1 SOD活性 由图1可知,不同质量浓度GA3叶片喷施处理的SOD活性低于CK,各处理随着时间的延长SOD活性大体上呈“下降—上升—下降”的趋势,各处理SOD活性的最低峰均出现在处理后的30 d。不同处理对叶片SOD活性影响存在一定的差别,随着GA3质量浓度增加,各处理SOD活性变化整体趋势为先降后升,在0~150 mg/L、相同处理时间条件下,随着GA3质量浓度增加SOD活性下降,当GA3质量浓度达到150 mg/L后SOD活性反而升高;T3的叶片SOD活性明显低于其他处理,处理后10 d与CK相差最大,SOD活性下降25.39%,活性最低峰时较CK下降11.81%。

图1 GA3处理对橡胶草SOD活性的影响

2.2.2 CAT活性 由图2可知,对橡胶草叶片进行不同质量浓度GA3喷施处理后,叶片CAT活性低于CK,各处理随着时间的延长CAT活性大体上呈M形趋势,CAT活性的最高峰均出现在处理后20 d;处理后50~60 d,CAT活性浮动较小。不同处理间叶片CAT活性有明显差异,随着GA3质量浓度增加,各处理CAT活性变化整体趋势为V形,T3(150 mg/L)的叶片CAT活性明显低于其他处理;T3与CK在处理后10 d相差最大,CAT活性下降77.66%,活性最高峰时较CK下降44.00%。

图2 GA3处理对橡胶草CAT活性的影响

2.2.3 POD活性 由图3可知,对橡胶草叶片进行不同质量浓度喷施处理后,各处理叶片POD活性变幅较小,POD活性差异不明显,随着时间的延长POD活性前期浮动较小,处理50 d后整体呈上升的趋势,各处理POD活性的最高峰均出现在处理后60 d。不同质量浓度GA3处理间对叶片POD活性影响较小,T3叶片POD活性较其他处理低,处理后20 d与CK相差最大,POD活性下降75.17%,处理后60 d与CK相差最小,POD活性下降32.13%。

图3 GA3处理对橡胶草POD活性的影响

2.3 不同质量浓度GA3对橡胶草花期及主要开花性状的影响

2.3.1 花期 由表3可知,CK橡胶草现蕾时间、初花时间、盛花时间和开花结束分别为1月13日、1月28日、1月29日和3月19日,其现蕾天数(127 d)、初花天数(142 d)和盛花天数(143 d)均最短,从初花到开花结束,整个花期共50 d。GA3处理后与CK相比现蕾和开花推迟,花期缩短;随着GA3质量浓度的增加,营养生长期时间延长,从种植到开花所需的时间延长,开花越迟,花期越短;GA3质量浓度在0~150 mg/L时,从

表3 不同质量浓度GA3处理对橡胶草花期的影响

初花到盛花时间间隔1 d,随着质量浓度的继续增加,从初花到盛花的时间间隔变长。

2.3.2 主要开花性状 从表4可以看出,不同质量浓度GA3处理对橡胶草主要开花性状有一定的影响,各处理花葶高度由高到低依次为T2>T3>T6>T4>T5>CK>T1,其中T2和T3间差异不显著,与CK差异显著,T1、T4、T5、T6与CK差异不显著;T3花葶最粗,与其他处理差异显著,T1、T4、T5与CK差异不显著;各处理花直径与CK相比均增加,且差异均显著;各处理开花数与CK相比均减少,且与CK差异显著。表明外施一定质量浓度的GA3对橡胶草主要开花性状具有一定的影响,且随着GA3质量浓度的增加,花葶高度和花葶粗均呈现先升高后下降的趋势,开花数随着质量浓度增加呈下降趋势,而花直径随着GA3质量浓度的增加差异不显著,但与CK相比差异显著,说明外施一定质量浓度的GA3对橡胶草花葶高、花葶粗、花直径均有一定的促进作用,且质量浓度为150 mg/L时效果最佳。

表4 不同质量浓度GA3处理对橡胶草主要开花性状的影响

3 结论与讨论

3.1 不同质量浓度GA3对橡胶草叶片生理特性的影响

本研究结果表明,在不同质量浓度GA3对橡胶草叶片喷施处理下,叶片叶绿素含量和类胡萝卜素含量随着时间的推移变化趋势相似,均呈逐渐升高趋势,且CK叶片叶绿素含量和类胡萝卜素含量均比其他处理高。吴巧玉等[16]研究表明,GA3能促进马铃薯植株的生长,使叶片叶绿素含量下降,与本试验结果相符。樊雨[17]的研究表明,GA3对高山杜鹃叶片酶活性有明显影响。本研究结果显示,GA3处理均使得叶片SOD、POD、CAT活性下降,随着处理后时间的延长,各处理SOD活性大体上呈“下降—上升—下降”的趋势,CAT活性大体上呈“上升—下降—上升—下降”的趋势,POD活性变幅较小,POD活性差异不明显。相同处理时间条件下,随着GA3质量浓度的增加,橡胶草叶片SOD、CAT活性均呈先下降后升高趋势,对POD活性影响不大,T3酶活性均最低,T3叶片SOD活性在处理后10 d与CK相差最大,活性下降25.39%,活性最低峰时较CK下降11.81%;T3叶片CAT活性处理后10 d与CK相差最大,活性下降77.66%,活性最高峰时较CK下降44.00%;T3叶片POD活性在处理后20 d与CK相差最大,活性下降75.17%,处理后60 d与CK相差最小,POD活性下降32.13%。樊雨[17]研究表明,GA3处理使高山杜鹃叶片SOD 活性下降;黄永莲等[18]研究表明,一定质量浓度GA3处理使黑麦草叶片SOD活性升高,POD、CAT活性降低。综上,外施GA3对叶片酶活性具有一定的影响,但具体的影响效果可能与植物种类、处理频率和环境因素有关。

3.2 不同质量浓度GA3对橡胶草开花及主要开花性状的影响

GA3对植物成花具有重要作用。柴拉轩[19]曾认为GA3是开花素的重要成分。本研究结果表明,橡胶草苗期外施GA3对橡胶草开花起抑制作用,不同质量浓度GA3对橡胶草开花抑制效果有差异。随着GA3质量浓度增加,营养生长期时间延长,现蕾时间推迟,从种植到初花所需的时间延长,开花推迟,从初花到开花结束时间间隔缩短,花期缩短。GA3同样也影响橡胶草主要开花性状,不同质量浓度GA3对橡胶草主要开花性状的影响不同。橡胶草花葶高度、花葶粗、花直径均随GA3质量浓度增加呈先增加后降低趋势,但GA3处理后平均单株开花数较CK显著降低。说明外施GA3能促进橡胶草花葶和花的生长,并且GA3质量浓度为150 mg/L时,对橡胶草花葶高度、花葶粗和花直径的促进效果较其他处理好,而GA3处理不能促使橡胶草开花数量增多。孙会军等[20]研究GA3对君子兰花期的调控,结果表明,50 mg/L GA3可以明显促进君子兰花葶的生长;马孟莉等[21]研究外施GA3对仙客来开花的影响,结果表明,外施GA3能够增加花瓣长度,与本研究结果相符。有学者认为GA3抑制芽分化[22-24],如吴志祥等[23]认为,GA3通过促进营养梢伸长而抑制荔枝的花芽分化;曹尚银等[25]对苹果喷施GA3延迟了红富士、首红苹果的花芽分化。但有研究结果与之相反,对连翘[13]、银拖墨兰[14]、仙客来[21]、碗莲[26]、大白菜[27]、马铃薯[16]外施GA3都能促使开花提前。以上研究表明,GA3对花诱导和花发育既有促进作用,也有抑制作用。因此认为,GA3对植物开花具有双向调节。另外,外施GA3对植物的成花效应不但与植物种类、植物的光周期特性和环境温度有关,还与GA3的处理时期及处理的持续时间存在一定关系。

[1] 安锋,林位夫,谢贵水,等.国内外巴西橡胶树替代作物及技术研发现状[J].热带作物学报,2012,33(6):1134-1141.

[2] 梁素钰,王文帆,刘滨凡,等.能源橡胶草的综合利用研究[J].能源研究与信息,2010,26(4):219-224.

[3] 罗士苇.橡胶草[M].北京:中国科学院出版社,1951.

[4] Van Beilen J B,Poirier Y.Guayule and Russian dandelion as alternative sources of natural rubber[J].Critical Reviews in Biotechnology,2007,27(4):217-231.

[5] 高玉尧,许文天,刘实忠,等.不同种植密度对橡胶草主要农艺性状及生物量的影响[J].广东农业科学,2014(20):46-49.

[6] 罗成华,闫洁,祝建波.橡胶草高频再生体系的建立[J].北方园艺,2012(7):115-119.

[7] 陈菲,曲彦婷,李黎,等.橡胶草叶片愈伤组织诱导研究[J].国土与自然资源研究,2014(1):93-94.

[8] 贾瑞,吴坤鑫,王颖,等.橡胶草根部离体培养诱导植株的研究[J].热带作物学报,2015,36 (4):692-697.

[9] 袁彬青,王秀珍,罗成华,等.农杆菌介导的橡胶草遗传转化体系的建立[J].西北农业学报,2014,3(9):98-105.

[10] Schmidt T,Hillebrand A,Wurbs D,etal.Molecular cloning and characterization of rubber biosynthetic genes fromTaraxacumkoksaghyz[J].Plant Molecular Biology Reporter,2010,28(2):277-284.

[11] Schmidt T,Lenders M,Hillebrand A,etal.Characterization of rubber particles and rubber chain elongation inTaraxacumkoksaghyz[J].BMC Biochemistry,2010,1(1):11.

[12] 李贵利,潘宏兵,杜邦.赤霉素对‘凯特芒’花期调控试验[J].中国园艺文摘,2009(9):37-39.

[13] 郭彩云,许凌霞.赤霉素对连翘花期调控的影响研究[J].现代农业科技,2014(9):176-178.

[14] 王艳,周荣,任吉君,等.赤霉素对银拖墨兰生长发育及开花的影响[J].黑龙江农业科学,2015(1):60-62.

[15] 高俊凤.植物生理学实验技术[M].西安:世界图书出版公司,2000.

[16] 吴巧玉,何天久,夏锦慧.赤霉素对马铃薯生长及开花的影响[J].广东农业科学,2014(3):20-22.

[17] 樊雨.赤霉素(GA3)对高山杜鹃开花生理生化指标的影响[D].石家庄:河北农业大学,2009.

[18] 黄永莲,黄真池,陈燕妮,等.外源赤霉素对黑麦草和高羊茅的生理影响[J].湖北农业科学,2009,48(5):1186-1188.

[19] 柴拉轩.赤霉素对植物生长与发育的影响[J].植物生理学通讯,1959,4(15):63-70.

[20] 孙会军,雷家军.赤霉素对君子兰花期调控的研究[J].北方园艺,2008(4):172-174.

[21] 马孟莉,刘艳红,张建华,等.外源赤霉素对仙客来开花的影响[J].北方园艺,2013(22):89-91.

[22] 金亚征,姚太梅,丁丽梅,等.果树花芽分化机理研究进展[J].北方园艺,2013(7):193-196.

[23] 吴志祥,周兆德,陶忠良.妃子笑与鹅蛋荔枝花芽分化期间内源激素的变化[J].热带作物学报,2005,26(4):43-46.

[24] 曾长立,雷刚.赤霉素对金盏菊生长发育的影响[J].中国种业,2007(5):39-40.

[25] 曹尚银,汤一卒,张俊昌.GA3和PP333对苹果花芽形态建成及其内源激素比例变化的影响[J].果树学报,2001,18(6):313-316.

[26] 孔德政,申雪莹,孟伟芳,等.外源激素对碗莲开花及酶活性的影响[J].东北林业大学学报,2015,43(3):79-82.

[27] 赵大芹,彭剑涛,文林宏,等.不同处理方法对耐抽墓大白菜亲本材料开花期的调控效应[J].中国园艺文摘,2014(5):22.

Effects of Gibberellin on Physiological Characteristics and Flowering ofTaraxacumkok-saghyzRodin

SUN Zhengmei1,GAO Yuyao2,XU Jianxin2,LIU Shizhong3*

(1.College of Agronony,Hainan University,Haikou 570288,China; 2.Zhanjiang Experiment Station of Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences,Zhanjiang 524013,China; 3.Guangzhou Experiment Station of Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences,Guangzhou 510140,China)

To investigate the effect of leaf-spraying gibberellins on the chlorophyll content,carotenoid content,enzyme activity,flowering and flower traits,different concentrations[0 mg/L(CK),50 mg/L(T1),100 mg/L(T2),150 mg/L(T3),200 mg/L(T4),300 mg/L(T5),600 mg/L(T6)] of gibberellins were applied onTaraxacumkok-saghyzRodin leaves by pot experiment.The results showed that as time went on,the chlorophyll and carotenoid contents gradually increased in small amplitude,and the values of CK were the highest.The application decreased the leaf SOD,CAT and POD activites,The leaf SOD,CAT and POD activites of T3 were lower than the other treatments,which decreased by 25.39%,77.66%,75.17% at 10,10,20 days after treatment,11.81%,44.00%,32.13% when the activities was the lowest,highest,and 60 d after treatmnet,compared with CK,respectively.With the increase of gibberellins concentration,the vegetative growth stage prolonged,flowering stage delayed,flowering time shortened,scape height and diameter first increased and then decreased,flower number decreased,flower diameter were not significantly different among each treatment which was more than CK significantly.Overall,the application of gibberellin could promote the scape height and diameter,flower diameter,the effect of the treatment with 150 mg/L gibberellins was the best.

Taraxacumkok-saghyzRodin; gibberellin; chloroplast pigment content;enzyme activity; flowering

2015-09-22

北京化工大学先进弹性体研究中心、中国热带农业科学院湛江实验站合作项目(H2012177)

孙正美(1992-),女,安徽滁州人,在读硕士研究生,研究方向:橡胶草种质资源保护与利用。 E-mail:zhengmeisun@163.com

*通讯作者:刘实忠(1970-),男,福建永春人,研究员,博士,主要从事植物育种与遗传改良研究。 E-mail:sz_liu@126.com

S576

A

1004-3268(2016)03-0120-05

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