扦插棚内外甜樱桃矮化砧吉塞拉植株光合特性的比较研究

徐秀玉++车兴凯++高华君++王家喜++孙山

摘要：为给甜樱桃矮化砧吉塞拉绿枝扦插苗的大田移栽技术提供参考依据，以盆栽的‘吉塞拉6号为试材，对扦插棚内、外生长的幼苗叶片形态和光合特性进行了比较研究。结果显示：与棚外植株相比，棚内植株的叶面积、叶绿素含量分别提高了51.0%、81.2%，而比叶重、叶绿素a/b值却降低了35.9%、18.9%；棚内植株叶片的羧化效率、光合能力、光补偿点、光饱和点和水分利用效率分别下降20.59%、18.49%、45.90%、28.57%和15.98%.但表观量子效率增加29.91%；棚内植株的光合最适温度范围变宽，为25-32℃；叶绿素荧光的非光化学猝灭（ NPQ）的启动速率和启动后值均明显降低。结果表明，低光、高湿环境下生长的棚内幼苗不仅光合能力弱，热耗散能力也低，即使经过20天的适应锻炼，其叶片结构和光合功能仍没有达到自然光下发育叶片的水平。

关键词：吉塞拉；扦插棚；光合特性；叶绿素荧光

中图分类号：S662.501

文献标识号：A 文章编号：1001-4942 （2015）12-0020-04

甜樱桃矮化砧木吉塞拉是德国以欧洲酸樱桃（Prunus cerasus）与灰毛叶樱桃（P.canescens）进行种间杂交培育的三倍体杂种，其与大多数甜樱桃品种嫁接亲和良好，具有明显的矮化、早实、丰产等优点。由于吉塞拉为无性系砧木，不能采用种子繁殖，而常规压条及硬枝扦插生根又很困难，其苗木繁育目前多采用当年生的嫩梢进行绿枝扦插。吉塞拉绿枝扦插在大棚内进行，插条的生根、生长均处于适宜的光照、湿度及温度等环境条件下，夏季移栽大田时，会遭遇强光、相对湿度降低等环境胁迫，成活率较低。

本研究以扦插棚内、外生长的吉塞拉盆栽苗为材料，重点比较两种环境下植株的光合特性差异，为制定提高大田移栽成活率的技术措施提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2014～2015年在山东省果树研究所试验场进行。春季发芽前，取1年生‘吉塞拉6号（PnLnus cerasus×P.canescens）扦插苗进行盆栽，盆口直径20cm，高18cm。每盆装配制营养土（熟园土：沙：干鸡粪=7：2：1）3.5kg，种植1株。将10株置于自然光强下，10株置于扦插棚内。正常浇水和病虫害防治管理。8—9月间对棚内苗适应锻炼（去遮阴网，放风降温、降湿）20天后，每株固定选取新梢中部完全展开的功能叶测定。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 光合气体交换参数的测定采用CIRAS-3型便携式光合系统（PP Systems，美国）测定，测定光强、CO₂浓度和叶温等均由CIRAS-3自控系统控制。光合启动和水分利用效率（WUE）测定时，光强为1000 μmol.m^-2-2.s^-1，C0₂浓度为370μmol·mol^-1，叶温为（25±0.2）℃，相对湿度为75%。水分利用效率的计算参照Martin等的方法；光合响应曲线的测定参考孙山等的方法。根据光强一光合（Pn-PAR）响应曲线，计算表观量子效率、光补偿点，估算饱和光强、最大净光合速率（A）；根据C0₂-光合（Pn-C0₂）响应曲线和细胞间隙C0₂-光合（Pn-Ci）响应曲线，计算羧化效率、C02补偿点、C02饱和点，以气孔限制值（Ls）为零（以Ci为370μmol.mol^-1计算）时的光合速率代表光合能力（ A370），气孔限制值按Ls=（1-A/A₃₇₀）×100%计算。测定温度一光合（Pn -T）响应曲线时，从15～45℃分13个梯度，在每一温度下适应10min后进行测定。

1.2.2 叶绿素荧光参数的测定叶绿素荧光参数采用FM-2型便携脉冲调制式荧光仪（Hansatech，英国）测定。将待测叶片暗适应30min后测最大荧光（Fm），然后将叶片置于1000μmol.m^-2.s^-1的光强下，每隔20 s测1次光下最大荧光（Fm'）、稳态荧光（Fs），计算实际光化学效率（φPSⅡ=1-Fs/Fm'）和非光化学猝灭系数（NPQ=Fm/Fm' -1）。

1.2.3 光合色素含量测定 叶片中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量和叶绿素a/b（Chla/b）参照AmOn的方法测定。

1.2.4 叶面积及比叶重测定 叶面积采用Li -3000型自动叶面积仪（Li-COR，美国）测定，测定后将叶片105℃杀青10min，75℃烘干48h，取出称其干重，计算其比叶重：比叶重=叶干重/叶面积。

1.3 数据统计及处理

采用Microsoft Excel 2007进行试验数据分析，Sigma Plot 10.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 棚内外吉塞拉植株叶片形态及其光合色素含量的差异

由表1可以看出，棚内植株的叶面积比棚外植株提高了51.0%，而比叶重却降低35.9%。棚内植株叶片的光合色素含量明显高于棚外植株，其中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量分别增加了73.2%、116.7%、62.5%，导致棚内植株叶片的叶绿素a/b比值（Chla/b）明显低于棚外植株。表明，在棚内生长条件下，植株营养生长受到促进，叶绿素含量尤其叶绿素b含量提高，因而可以增强捕获光能的能力，适应棚内低光环境，但叶片质量明显下降。

2.2 棚内外吉塞拉植株叶片的光合作用对光合有效辐射的响应

根据Pn-PAR响应曲线，计算所得相关参数见表2。结果表明，与棚外自然光下生长的植株叶片相比，棚内植株叶片的最大净光合速率、光补偿点、光饱和点和水分利用效率分别下降27.22%、45.90%、28.57%和15.98%，但表观量子效率增加了29.91%。受光强的影响，棚内吉塞拉植株叶片具有部分阴生叶的特点，以适应棚内的低光、高湿环境，对强光、干旱的适应调节能力较弱。endprint

2.3 棚内外吉塞拉植株叶片的光合作用对C0₂浓度的响应

根据Pn-C0₂、Pn-Ci响应曲线，计算所得相关参数见表3。结果表明，棚内植株叶片的羧化效率和光合能力（A₃₇₀）分别比棚外植株低20.59%和18.49%，而C0₂补偿点比棚外植株高7.37%，暗示着其光合暗反应活性及CO₂利用率低于棚外植株。此外，在相对湿度较低的自然条件下测定，棚内植株叶片的气孔限制值比棚外植株增加了8.12个百分点，表明棚内植株耐旱性弱于棚外植株。

2.4 棚内外吉塞拉植株叶片的光合速率对温度的响应

由图1可以看出，非强光下，棚外植株的光合最适温度为25～30℃，而棚内植株的光合最适温度范围变宽，为25～32℃。高温下棚内植株光合速率的下降明显慢于棚外植株，这可能与炼苗期间育苗棚内中午的温度较高有关。

2.5 棚内外吉塞拉植株叶片光化学效率的比较

φPSⅡ的初始斜率表示光化学反应的启动速率，由图2-A及表4可以看出，棚内植株叶片的光化学反应启动较快，表明当从暗处暴露到光下时，其光化学反应能够快速地启动，在最短时间内提高对光能的利用。但当光化学反应启动后，棚外植株的φPSⅡ大于棚内植株，表明光化学反应启动后棚外植株对光能的利用率高于棚内植株。植物吸收光能后一方面进行光化学反应，一方面将剩余的激发能大部分以热的形式耗散掉，非光化学猝灭系数（NPQ）反映植物热耗散能力的变化。棚内植株叶片的NPQ启动速率和启动后值均明显降低（图2-B，表4），表明其热耗散能力低于棚外植株。

3 讨论与结论

植物在低光下生长会引起叶片在形态和结构上发生变化，部分具有阴生叶的特点，主要表现为叶片变薄、叶面积适当增大、叶绿素含量增加等，这是植物对弱光环境的一种适应，有利于植物捕获较多的光能。本试验结果表明，棚内吉塞拉植株叶片的光合色素含量、表观量子效率明显高于棚外植株，但是叶片质量、羧化效率、光合能力、光补偿点、光饱和点均低于棚外植株，表明棚内植株叶片已适应低光环境，对强光的适应调节能力较弱。光是植物进行光合作用的能量来源，但如果其吸收的激发能不能被及时有效地耗散掉，过剩激发能会产生大量的活性氧分子，对光合器官和其它组织造成伤害，严重时造成植物死亡。当棚内扦插幼苗移栽至大田时，剧烈的强光胁迫将成为其面临的首要障碍。

空气湿度对植物的生长与发育也有重要影响，高湿度能增加叶面积，使气孔增大，提高气孔导度和蒸腾速率，同时引起气孔对失水的反应迟钝，使其关闭速度慢于低湿度下生长的叶片。本研究中，棚内吉塞拉植株叶片适应棚内的高湿环境，水分利用效率比棚外植株下降了15.98%，对干旱失水的调节保护能力较差。叶片失水会对光合结构，特别是光系统I造成严重伤害。大田空气湿度远低于育苗棚室，会进一步加剧扦插幼苗的光抑制，也是其必须适应的环境变化因子。

在长期进化过程中，植物为了适应多变的生长环境，形成了多种耗散过剩激发能、避免光合机构遭受光破坏的保护机制，其中依赖叶黄素循环的热耗散是最重要的保护机制之一。当激发能过剩时，捕光天线色素蛋白复合体则会启动热能耗散，来减轻光抑制；棚内植株叶片的NPQ的启动速率和启动后值均明显降低，表明其热耗散能力低于棚外植株。

本试验中棚内植株在中低光下对高温的耐受性增强，可能与后期去除遮阴网造成午间棚内极端温度较高有关。夏季大田自然条件下，高温常常是伴随着强光出现的，单纯的人为变温处理与大田条件下发生的光、温协调变化相差较大，而且影响光合作用的另一重要生态因子空气相对湿度也随着光、温的变化而变化。因此，移栽大田后自然高温对植株的影响仍需进一步研究。

综上所述，棚内吉塞拉植株不仅光合能力较低，热耗散能力也较低，即使经过适应锻炼后，其叶片结构和光合功能仍未达到自然光下生长的植株叶片水平。endprint