草莓采后腐烂真菌病害控制的研究进展

张 宁，郜海燕，房祥军，陈杭君

（1.浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 321004；2.浙江省农业科学院食品科学研究所浙江省果蔬保鲜与加工技术研究重点实验室，浙江杭州 310021）

文献著录格式：张宁，郜海燕，房祥军，等.草莓采后腐烂真菌病害控制的研究进展［J］.浙江农业科学，2016，57（3）：396-400.



草莓采后腐烂真菌病害控制的研究进展

张 宁1，2，郜海燕2*，房祥军2，陈杭君2

（1.浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 321004；2.浙江省农业科学院食品科学研究所浙江省果蔬保鲜与加工技术研究重点实验室，浙江杭州 310021）

文献著录格式：张宁，郜海燕，房祥军，等.草莓采后腐烂真菌病害控制的研究进展［J］.浙江农业科学，2016，57（3）：396-400.

摘 要：草莓由于美味可口而一直为最受消费者喜爱的浆果之一，但因其自身皮极薄、水分含量极高等因素，病原菌易在采后的草莓果实中迅速繁殖，致使果品变质，严重缩短草莓贮藏期。本文对草莓采后腐烂真菌病害控制研究方面进行简要综述，希望对草莓等浆果贮运保鲜工作的深入研究有所帮助。

关键词：草莓；浆果；真菌病害；保鲜技术

草莓（Fragaria ananassa Duchesne）是一种极为常见的浆果，果实红艳圆润，果肉细腻且饱满多汁，酸甜爽口又富含Vc、花色苷等多种抗氧化物质，深得人们青睐。但草莓为浆果，无坚硬外果皮包裹、果肉组织娇嫩且无抗震能力，在采摘和采后的运输过程中易因遭受机器等物理碰伤而招致病菌侵染，大大缩短贮藏期［1-2］。真菌病害是影响草莓采后腐烂多且复杂的因素中一个最主要的原因，而且这些真菌往往对人体也会构成威胁。因此，深入研究采后病害，了解采后真菌病害的种类及防控方法，寻找新型保鲜技术具有重要意义。

1　草莓采后病害情况

真菌是引起草莓采后腐烂和导致其病变的主要病原微生物，它侵染范围广、危害作用大，一旦致使果实表现病症就会迅速蔓延，病害程度难以控制。采后草莓主要感染的是由4种真菌引起的病害，分别是灰葡萄孢霉（Botrytis cinerea Pers.ex Fr.）引起的灰霉病、扩展青霉（Penicillium expansum）引起的青霉病、葡枝根霉（Rhizopus stolonifer（Ehrenb.ex fr.）Vui11.）引起的软腐病和尖孢炭疽菌（Colletotrichum acutatum J.H.Simmonds）引起的炭疽病［3］。采后草莓深受这4种病原菌的危害，灰霉病（又叫腐烂病）作为草莓的一种最主要的采后病害，其病原菌多在田间生长时就已携带，采后当温度达到室温左右时，灰葡萄孢便会在这种适宜的温度环境中快速繁殖生长。但是只要温度在32℃以下且不低于4℃，灰葡萄孢的分生孢子均可萌发，均会影响草莓的品质和贮藏期。若空气干燥，草莓采后在短时间内很容易出现失水软化等问题，所以采后的草莓要放在低温且湿度适宜的地方，这样既利于阻止病菌暴发也利于保持果实自身品质，但同时也要避免高温、高湿这些易引发病害发生的主要条件［4］。

此外，梨形毛霉（Mucor piriform is）、根霉（Rhizopus spp.）、杧果炭疽病（Collet otrichum gloeosporioides（Penz））、有性根霉（Rhizopus sexualis（Sm ith）Ca11）等也均可引起采后草莓果实的病害，对草莓的品质和贮藏期造成威胁［5］。所以深入探究引起草莓采后腐烂病原菌的各种生活和生长习性以及病害发生的条件和途径，对防治采后草莓果实的腐烂及延长果实贮藏期极为重要。

2　影响草莓采后贮藏品质的因素

2.1品种

草莓的品种对草莓采后是否易感染病害起决定作用，不同的品种在果实硬度、含水量、耐贮性和抗病性等方面存在很大差异，而这些性质往往又是决定采后果实是否能够长期贮藏的主要因素。现在被大家喜爱并广泛栽培的耐贮抗病品种如丰香、硕丰、戈雷拉等均比早期那些不耐贮品种有较长的贮藏期。

2.2采前防病

采前是否对草莓进行防病处理工作，直接影响到采后果实病害及腐烂的发生情况。病原菌通常在田间生长时就已寄生在果实的表面，长期潜藏，在温湿度等条件适宜时才表现症状，采后草莓灰霉病的发生就是这样导致的。早有研究发现，采前对草莓喷洒出芽短梗霉菌溶液或在采前3 d喷洒0.1 mL· L-1醋酸，均能显著抑制采后草莓灰霉病的发生，减少腐烂率［6］。

2.3采收方式与成熟度

草莓属于浆果，易受机械损伤，若采摘方式不当必然会造成较高的腐烂率。采收时的成熟度是影响果实采后能否长期贮藏的重要因素，虽然草莓属于非呼吸跃变型果实，可在较高成熟度时采摘，但是鲜食或准备长期贮藏还是最好在八九成熟时就及时采收，过早风味和口感不佳，完熟不易贮放，也可根据草莓果实着色面积判断采收时间。

2.4采后运输与贮藏

采后运输和贮藏方式对果品的品质影响很大。运输过程中产生的振动程度、环境的温湿度、气体成分和包装程度都会对草莓的品质和染菌程度产生重要影响。草莓不适宜长途运输，最好就近产销，采后及时进行预冷、贮藏。

3　草莓采后病害的控制方法

3.1物理防治途径

3.1.1低温冷藏

温度是决定果实贮藏期长短的主要因素之一，低温不但可降低贮藏期间果实的呼吸强度，延缓果实的软化和衰老速率，而且可以抑制致病菌的生长和繁殖，从而减少发病率和果实腐烂率，达到延长贮藏期的目的［7］。林向东等［8］通过对草莓的贮藏研究发现，经低温贮藏的草莓上几乎没有有害微生物的出现，延长了草莓的贮藏期，还略提高了草莓果肉的硬度。低温对果实品质的影响很大，如果贮藏温度过低，果实会发生冷害或冻害，只有找到果实适宜的冷藏温度才能更好地保持其采后的品质。目前，控制果实采后病害的发生一般是以控制温度为主，并结合其他物理、化学和生物保鲜方法，以求达到更好的贮藏保鲜效果。

3.1.2预温处理

果实在贮藏前经预温处理也能达到一定程度的保鲜效果，且对后续贮藏影响很大。预冷和预热都叫做预温处理，两种方式均可作用于草莓。采后草莓经预冷处理至5℃左右再进行贮藏，可较好地保持草莓果实的质地和色泽。若将预冷与其他物理贮藏方法结合使用，效果会更佳。姜莎等［9］将真空预冷与低温冷藏技术结合起来贮藏草莓，结果发现，在低温冷藏过程中经预冷处理的草莓硬度比未经预冷处理的草莓硬度下降率低，果实软化率也显著比后者降低地慢。

将空气和水加热到35℃以上且不高于50℃，即可用于采后果实的熏蒸处理，用48℃热空气对采摘后的鲜草莓熏蒸3 h，结果发现，不但草莓的腐烂指数得到了明显降低，而且硬度也略有增加。热处理之所以能延长果蔬贮藏期，一方面原因是因为一定程度的“高温”破坏了病原菌的生长和生活条件，其自身细胞结构遭到破坏因而不能生存和繁殖，所以就无法发挥其致病性；另一方面原因可能是“高温”还可引发果实自身抗病性酶活性的增强［10-11］。但大量研究表明，热处理温度过高或处理时间过长不但起不到保鲜的效果反而会使果实表皮发生失水、褐变等热伤害，间歇式热处理可降低热伤害的发生。

3.1.3辐射处理

辐射产生的原子射线具有极大的能量，可利用这些辐射能量来干扰果蔬生理代谢，进而达到对食品进行杀菌和延长贮藏期的效果。低剂量紫外短波（UV-C，λ＜280 nm）照射果实可降低果实腐烂率，用0.5～10 kJ·m-2UV-C对草莓进行辐射处理，结果发现，可有效减少草莓真菌病害引起的腐烂。在此需要说明的是用于草莓处理的UV-C辐射剂量要低于10 kJ·m-2，否则不但达不到抑制病菌生长、延长果实贮藏期的目的，反而会使草莓发生失色、失水等症状。UV-C之所以具有防腐杀菌的作用，是由于UV-C不仅可以杀菌，还可以推迟果实软化的进程，降低果肉因氧化而引起的衰老，这可能与UV-C参与调控了相关酶的活性有关。

3.1.4涂膜保鲜

研究发现，果实在采后一段时间内发生的腐烂大部分是由病原菌引起的，这其中与果实自身的呼吸代谢作用也密不可分。在不影响果实自身与外界进行气体和水分交换的前提下，在水果表面涂一层膜，既可减少细胞因呼吸作用和蒸发而引起的大量水分丧失，减缓果实软化和衰老，又可阻挡病原菌侵染而引起果实腐烂。康明丽等［12］用1.25％壳聚糖对草莓进行涂膜处理，结果发现，经涂膜保鲜后的草莓较好地保留了果实中的维生素、糖酸等营养物质，明显降低了草莓的呼吸强度和失重率，延长了草莓的贮藏期。

3.1.5气调贮藏

气调贮藏自1918年在英国首次被使用以来发展尤为迅速，通过改变贮藏环境中的气体成分来减弱果蔬的呼吸强度、扰乱病原菌的正常生长和繁殖，以此来达到保鲜的目的。O3，O2，CO2，NO等气体均可作为气调气体使用。臭氧作为一种强氧化性物质，不但可破坏病原菌的细胞结构，使之不能正常生长和繁殖，还可以氧化果实的呼吸作用产物C2H4，从而降低果实的软化和衰老速度［13］。CO2则是通过延长病原菌的停滞期，并延缓其指数增长期，阻碍细菌大量繁殖，研究发现，气调贮藏中使用的CO2气体对抑制需氧菌和霉菌的繁殖效果显著［14］。NO主要是通过在某些程度上抑制成熟过程中过氧化氢含量的上升，并抑制抗氧化酶活性的降低，从而抑制果实软化和衰老，减少病原菌的侵染机会。

3.1.6减压贮藏

减压贮藏是一种特殊的气调保鲜方法，由采后真菌引起的果蔬腐烂率，经减压贮藏处理后能够明显地得到抑制。减压贮藏之所以能控制病害的原因可能和所营造的低氧环境有关，同时间接地增强其自身抗衰老能力，引起相关酶活性的变化，进而达到可抵御病害的作用［15-16］。Hashm i等［17］研究发现，50 kPa处理草莓不但降低了果实的腐烂指数，而且还能保持果实的硬度和花色苷等其他品质指标含量的降低，说明减压可以诱导草莓自身的防御系统提高抗病性。本实验室也得到了同样的结论，50 kPa处理的草莓不但降低了草莓的呼吸速率，还增强了SOD等抗氧化酶的活性，抑制了促膜降解的LOX酶的活性，延缓了果实软化和衰老，从而延长了草莓的贮藏期。

3.1.7其他物理方法

很多物理方法都可对草莓采后进行贮藏保鲜处理，且都能取得一定效果。高压静电场处理、脉冲处理和超声波等处理均是利用抑制微生物的生长和繁殖，以达到延长果蔬贮藏期的目的。Cao等［18］通过实验发现，丰香草莓经40 kHz，250 W的超声波处理10 m in左右，明显降低了草莓的腐烂指数，不仅延长了贮藏期，还保持了草莓果肉的硬度。

3.2化学防治途径

控制果实采后病害的传统方法是使用低毒性的化学农药，含喹啉及喹啉的盐溶液药物是以前草莓采后的常用化学杀菌剂，用过氧乙酸处理采后草莓也可显著地降低由灰葡萄孢菌引发的果实腐烂率。Hassenberg等［19］研究发现，0.06 g·100 m L-1的过氧乙酸熏蒸草莓0.5 h，能够较大程度地减少霉菌引起的草莓腐烂的发生，使腐烂率降低至56.0％。赵妍等［20］研究发现，用浓度10％ CaC12处理草莓，不仅抑制了采后草莓灰霉病原菌的菌丝生长和孢子萌发，而且还降低了果实硬度的下降速率，诱导了草莓自身抗性的增强。

虽然化学合成杀菌剂使用较早，控制采后病害的效果也有目共睹，但是它仍然存在很多弊端，对于浆果此法更是不宜使用，浆果皮薄多汁，杀菌剂极易渗入其中，对人体的健康易造成威胁，因此，对使用化学方法控制采后病害的研究也一直在不断改进。由于侵染采后水果的微生物种类繁多且复杂易变，为了达到良好的保鲜效果通常需要多种杀菌剂搭配使用，甚至需要结合使用其他保鲜方法［21］。随着人们健康和环保意识的加强，逐渐将研究目标由化学防治转向更安全有效的生物防治方向。

3.3生物防治途径

3.3.1天然产物

天然产物保鲜已成为21世纪果蔬保鲜的研究趋势，植物中的天然活性成分（如植物提取液、精油等）对引起果蔬采后腐烂的真菌都有抑制作用［22］。实验证实丁香提取物能明显抑制草莓灰葡萄孢的菌丝生长，补骨脂提取物对草莓炭疽病原菌的抑制作用较好［23］，杨梅提取物能延长草莓贮藏期4 d且能较好地保持草莓品质［24］。Gatto等［25］从9种野生食用草本植物（车前草、苦苣菜等）中提取出的酚类提取物，均能显著抑制真菌分生孢子的萌发，且抑制功效归因于一些咖啡酸衍生物或类黄酮的存在。

草莓病原真菌也惧怕植物精油强大的抑菌效果，如用桂皮和丁香精油处理草莓，发现草莓的腐烂程度大大降低［26-27］。Shao等［28］发现，在体外条件下用0.9 g·L-1茶树油熏蒸草莓能高效抑制葡萄孢菌孢子的萌发和根霉菌丝的生长，且较好地保持了贮藏期间草莓的新鲜度，作用机理可能是直接抑制病原体的生长或间接诱导抗病性。

3.3.2拮抗菌

1953年枯草芽孢杆菌作为拮抗菌被首次提出，自此开启了拮抗菌作为生物保鲜剂的新时代。小丝状真菌、细菌和酵母菌被研究居多，其中由于酵母菌分布广泛，与人类关系密切等诸多原因被研究最多［29］。梅奇酵母、罗伦隐球酵母对草莓的根霉病原菌和灰葡萄孢霉、粘红酵母对草莓的绿色木霉菌和灰葡萄孢霉均具有较好的抑制作用。研究发现，若配合使用一定浓度的其他物质（如水杨酸、植酸等）抑菌效果会更佳［30-33］。不同拮抗微生物对草莓病原菌的抑菌作用机制有所不同，中度嗜盐菌主要靠分泌抗生素阻抑菌丝生长，酿酒酵母等一些拮抗菌主要是通过诱导宿主抗病性来抵抗病菌繁殖。拮抗菌对采后微生物的作用机制复杂多样，至今尚未完全研究清楚。但研究表明，拮抗菌对病原菌的作用机制大致可分为以下4种：一是拮抗菌与病原菌之间营养和生存空间的竞争；二是直接寄生作用于病原菌；三是分泌抗生素；四是诱导果实产生抗病性等［34］，通常拮抗效果也是几个方面共同作用的结果。

拮抗菌尚不能像化学保鲜剂那样被广泛使用，其原因多样，比如生物拮抗菌不具有化学农药的广谱杀菌性等都制约着拮抗菌的大规模使用。针对这些问题，学者们一直在探索新的方法，使用多种拮抗菌或与其他天然产物、少量化学杀菌剂结合使用［35］。Romanazzi等［36］试图把拮抗酵母菌与壳聚糖联合使用，发现能明显抑制草莓的灰霉病与褐腐病。随着科技的发展，虽然基因工程调控技术也已开始应用于果实采后生物防治，但到目前为止在保鲜领域上取得的保鲜效果还是比较客观的，所以寻找合适的保鲜方法还需要长期的努力。

4　问题与展望

4.1存在问题

我国自古就是农业大国，果蔬资源丰富，随着现代农业的发展，对控制果蔬采后病害的现代技术发展需求日趋强烈。但由于我国采后病害控制技术起步晚，目前尚未进入大规模产业化应用阶段，仍存在着诸多问题，即使引进一些先进技术和设备，也缺乏有效的技术集成和推广应用。生物防治方面，在继续寻找安全防治的基础上，高效获取抗菌目的基因和研究调控机制仍需要继续探索。

4.2展望

我国浆果种植面积广阔、产量高，采后病害的研究还不完善，了解病害抗性机制和防腐保鲜剂作用机理，继续寻找新型保鲜剂和保鲜方法尤为重要。虽然抗性诱导果蔬生理应答为了解诱导抗性机理奠定了理论基础，但仍有很多问题需进一步明确，如何从分子生物学水平探讨抗病诱导机制仍亟待研究。随着采后病害研究的深入和各种新方法的相继出现，采后保鲜技术的发展会日趋完善，防腐保鲜效果将会相当可观。

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（责任编辑：张 韵）

通信作者：郜海燕，女，浙江杭州人，研究员，博士生导师，研究方向为农产品物流保鲜加工和质量控制，E-mai1：spsghy@163.com。

作者简介：张 宁，女，河南商丘人，硕士研究生，研究方向为农产品贮藏与加工，E-mai1：ningzhang1032@163.com。

基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（201303073）；公益技术研究农业项目（2013C32078）；杭州市农业科研攻关专项（20130432B40）

收稿日期：2015-11-18

中图分类号：S379.9

文献标志码：A

文章编号：0528-9017（2016）03-0396-05

DOI：10.16178/j.issn.0528-9017.20160335