盐碱胁迫和氮素供给对盐地碱蓬种子发芽与幼苗生长的影响

王茜，校亮,，唐翔宇，徐青，衣华鹏，田海凤

(1.中国科学院成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041；2.中国科学院大学资源与环境学院，

北京 100049；3.鲁东大学地理与规划学院，山东 烟台 264000)

盐碱胁迫和氮素供给对盐地碱蓬种子发芽与幼苗生长的影响

王茜1,2，校亮1,2,3，唐翔宇1*，徐青3，衣华鹏3，田海凤3

(1.中国科学院成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041；2.中国科学院大学资源与环境学院，

北京 100049；3.鲁东大学地理与规划学院，山东 烟台 264000)

摘要：以蒸馏水、珍珠岩、盐碱土为基质，探究了水培、岩培、土培条件下盐碱胁迫和盐氮互作对盐地碱蓬种子发芽与幼苗生长的影响。结果表明，发芽阶段：发芽率随胁迫作用增强呈线性下降规律。含盐量从0.00%增至3.60%，发芽率自89%线性下降至0%，这一规律与所选基质无关。此外，以1.20%含盐量为界，此盐分含量以下，较水培、岩培，土培下各含盐量对应种子平均发芽率降低8.00%；高于此盐分含量，各含盐量对应种子发芽率趋同。说明当含盐量低于1.20%时，基质对种子发芽的影响大于盐分；盐分含量在1.20%基础上继续升高，基质对种子发芽影响甚微，盐分成为主导因素。成苗阶段：成苗率随胁迫作用增强呈先增后减的规律。盐分含量低于1.00%，成苗率随含盐量增加陡增，最高可达70%；盐分含量在1.00%基础上继续升高，成苗率缓慢下降，直至0%。说明一定盐分含量是幼芽保持较高成苗率的必要条件，含盐量升高或降低，盐地碱蓬都可能会被其他物种取代，群落将演替为以地带性植物为主的群落。生长阶段：盐分含量适宜时，氮素输入可有效促进盐地碱蓬生长，盐分过高，促进作用甚微。因此，以盐地碱蓬作为先锋物种改善和修复黄河三角洲盐碱土时，需考虑盐分和养分的交互作用。

关键词：盐地碱蓬；盐碱胁迫；盐氮互作；发芽；成苗；生长

Effects of saline alkali stress and nitrogen supply on germination and seedling growth ofSuaedasalsa

WANG Qian1,2, XIAO Liang1,2,3, TANG Xiang-Yu1*, XU Qing3, YI Hua-Peng3, TIAN Hai-Feng3

1.InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China; 2.CollegeofResourcesandEnvironment,UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China; 3.SchoolofGeographyandPlanning,LudongUniversity,Yantai264000,China

Abstract:The effects of different substrates; distilled water, pearlite and saline-alkali soil and saline-alkali stress on seed germination and seedling growth of Suaeda salsa was investigated. Increasing levels of saline alkali stress significantly decreased seed germination of S. salsa. Salt content ranging from 0.00%-3.60% resulted in germination % falling from 89% to 0% linearly. The seed germination rate in the soil was lower than those in water and perlite by 8.00% when salt content was below 1.20%. Above 1.20% salt germination in different substrates were not different. The effect of substrate on seed germination is more important than salinity at salt contents below 1.20%, but salinity controls seed germination at salt contents above 1.20%. Seedling emergence increased to a peak value (70%) with the increase of salt content up to 1.00% and then declined gradually to 0% at salt concentrations above 1.00%. It appears that an optimal level of salinity is necessary for S. salsa seedlings to achieve a high survival rate. Salinity plays a dominant role for S. salsa during the growth period from bud to seedling stage and determines the formation of S. salsa community. Higher or lower salinity than optimum may result in the replacement of S. salsa by other plant species and consequently changes to zonal vegetation communities. When soil salinity is at an optimal level, nitrogen can effectively promote the growth of S. salsa. Elevated salt supply may hamper nitrogen uptake by S. salsa. The nitrogen required to maintain optimum growth of S. salsa may vary with salinity. Therefore, both salinity and nitrogen should be considered when utilising S. salsa as the pioneer species to restore the severely degraded saline soil in the Yellow River Delta.

Key words:Suaeda salsa; saline alkali stress; salinity and nitrogen interactions; germination; emergence; growth

盐地碱蓬(Suaedasalsa)，藜科碱蓬属，一年生高耐盐真盐生草本植物[1-2]。其嫩叶可做蔬菜，种子可榨油；种植盐地碱蓬可明显降低土壤含盐量，增加土壤有机质含量[3-5]。因此，开发利用盐地碱蓬具有很好的经济效益和生态价值。

黄河三角洲，我国三大河口三角洲之一，位于渤海西岸，渤海湾和莱州湾湾口。黄河三角洲处于海陆交错地带，三角洲新生土地成土历时短、熟化程度低、土壤养分少，土壤含盐量高、地表蒸发快，极易盐碱化[6]；三角洲湿地生态系统具有明显的脆弱性[7]。

盐地碱蓬群落是黄河三角洲滨海湿地的主要植被类型之一，主要分布在由陆地向滩涂延伸的过渡地带，由于其具有较高的耐盐性，是重度盐碱湿地的主要修复物种和先锋植物[8]。

迄今为止，针对盐地碱蓬已经展开了大量研究并积累了众多有益的认识，主要集中在盐地碱蓬不同器官或组织的生理生化特征及其对盐胁迫的反应[9-12]，并基于这些研究分析了盐地碱蓬对盐胁迫的响应与适应机制[13-15]，为揭示盐地碱蓬的耐盐机制以及盐地碱蓬生活史的各阶段对盐分的响应与适应奠定了基础。但现有的工作仍具有一定的局限性。例如：1)对盐地碱蓬地下部分受盐胁迫的反应关注较少，尤其是幼苗对盐胁迫的响应阈值研究。2)研究基本上局限于中性盐 (NaCl),而对弱碱盐(Na2CO3、NaHCO3)涉及较少。3)在探究盐地碱蓬对盐胁迫的响应时培养基质多选用蒸馏水、细沙等[16]，很少采用土培实验，培养基质的对比分析实验有所涉及，但是与土培实验的对比研究涉及很少。4)关于盐碱胁迫下养分输入对盐地碱蓬生长的影响涉及较少 ，盐地碱蓬规模化培育过程中合理施肥缺乏理论指导。5)研究多集中于盐碱胁迫下盐地碱蓬生活史的某个阶段，较少涉及盐地碱蓬生活史的多个阶段对盐碱胁迫的响应机制[17]。

本研究通过实验室控制实验，以蒸馏水、珍珠岩、盐碱土为培养基质，通过对比分析和分阶段分析的方法，探究了盐碱胁迫下盐地碱蓬种子发芽，幼芽成苗规律，以及盐氮互作对盐地碱蓬幼苗生长的影响。目的是揭示盐碱胁迫对盐地碱蓬生活史各阶段的影响及盐氮互作对其生长的作用，以期为黄河三角洲滨海湿地生态环境的恢复和重度退化盐碱地规模化培育盐地碱蓬提供重要的理论依据和科学指导。

1材料与方法

1.1　实验材料

供试种子于2012年10月下旬采自黄河三角洲滨海湿地。盐地碱蓬种子具有二型性，供试种子为盐地碱蓬黑色种子，种子成熟后可长时间保持休眠，长期储存后具有更高的萌发力[18]。选取颗粒饱满的盐地碱蓬种子若干，处理干净后经2个月熟化过程，称得种子千粒重为1.2184 g，熟化后的种子置于4℃冰箱内保存。实验前将盐地碱蓬种子经10%的NaClO溶液消毒10 min，风干后备用。

实验以蒸馏水、珍珠岩、盐碱土为培养基质。将NaCl、Na2CO3按95%、5%的比例混合后分不同浓度加入蒸馏水和珍珠岩中，以模拟不同的土壤盐碱环境。实验用土为黄河三角洲滨海盐碱土，采自黄河三角洲119°9′42″ E，37°45′47″ N地区。其基本土壤理化性质如表1。

表1　实验区土壤基本性质

质量法测得实验用土含盐量为1.50%，实验获取高、低盐分含量盐碱土的方法如下：高盐土制备，如制备含盐量为1.80%的土壤，可按盐碱比例补充0.30%(1.80%-1.50%=0.30%)的盐分，并用质量法验证，其他高盐获取方法如上。低盐土制备，如制备含盐量为1.20%的土壤，称取1000 g盐碱土于1000 mL烧杯中，加入500 mL蒸馏水，用玻璃棒搅拌使得盐分充分溶解，静置30 min，用移液管吸取烧杯上层澄清液100 mL。将烧杯中剩余土浆转移至清洁无尘的大托盘中，使其尽可能薄铺于托盘，置于阴凉通风处自然风干，即可获取含盐量为1.20%的土壤，并以质量法验证，其他低盐获取方法类推。

实验养分设置，钾素选用K2SO4、磷素选用Ca(H2PO4)2、氮素输入选用CO(NH2)2，其纯度百分比分别为：52%，16%，46.4%。

实验培养器皿采用塑料制耐盐碱不透水型发芽盒，发芽盒规格如下：长16 cm、宽10 cm、高10 cm。

1.2　实验设计

1.2.1盐碱胁迫下盐地碱蓬种子发芽实验设计3种培养条件(水培、岩培、土培)，13个盐分含量设置(0.00%，0.30%，0.60%，0.90%，1.20%,1.50%，1.80%，2.10%，2.40%，2.40%，3.10%，3.30%，3.60%)，每种培养条件每一盐分共设5组平行处理(分别标记为：A1、B1、C1、D1、E1，A2、B2、C2、D2、E2，A3、B3、C3、D3、E3)，共计195盆实验处理，每个发芽盒中种植盐地碱蓬种子50粒。以实验用土养分状况平均含量为基本依据，遵循单一变量原则，依据质量百分比关系，称取养分比例，保证水培和岩培实验中培养基质的各类营养元素含量接近实验用土的平均值。

1.2.2盐碱胁迫下盐地碱蓬幼芽成苗研究以珍珠岩作为培养基质，其本身不含任何盐分和养分，具有较好的通气性与吸水性，可通过人为添加盐分和养分，模拟盐碱土土壤环境,更为准确地探究盐碱胁迫对盐地碱蓬成苗的影响[19]。实验采用19个盐分水平(0.00%，0.20%，0.40%，0.60%，0.80%，1.00%，1.20%，1.40%，1.60%，1.80%，2.00%，2.20%，2.40%，2.60%，2.80%，3.00%，3.20%，3.40%，3.60%)的珍珠岩作为培养基质，每一盐分水平共设5组平行处理(分别标记为A、B、C、D、E)，每个发芽盒中种植盐地碱蓬种子100粒。

1.2.3盐氮互作下盐地碱蓬幼苗生长土壤含盐量低于0.50%时，比盐地碱蓬经济价值高的棉花(Gossypiumhirsutum)可以正常生长，盐地碱蓬生长的最适土壤含盐量为1.00%左右，土壤含盐量在3.40%左右时盐地碱蓬的生长达到生理极限，盐地碱蓬完成正常生活史对于盐分的耐受范围为0.40%~3.60%[20-21]。因此，实验在0.50%~3.40%之间设置4个盐度，含盐量分别为Salt1:0.50%、Salt2:1.00%、Salt3:1.50%、Salt4:3.00%。

以实验用土含氮量为基础，选取CO(NH2)2作为氮素供应，倍数级增加土壤含氮量，设置4种土壤含氮量。分别标记为N1: 0.695 g/kg、N2: 1.390 g/kg、N3: 2.085 g/kg、N4: 2.780 g/kg。4种含盐量盐碱土下各设一个对照试验，对照试验盐碱土除盐分含量与实验组相同外，养分含量与实验区盐碱土相同，每组试验共设5个平行处理(分别标记为a、b、c、d、e)。

每个发芽盒中种植盐地碱蓬种子40颗，待幼苗成长初期，进行间苗。每盆保留幼苗8棵，其中4棵作为实验统计，其余4棵备用。

1.3　实验方法

实验于人工智能气候箱中进行，设置白天光照强度80%，温度26℃，相对湿度60%，持续时间12 h(6：00-18：00)；夜晚光照强度0%，温度20℃，相对湿度80%，持续时间12 h(18：00-6：00)[22]。

1.3.1盐碱胁迫下盐地碱蓬种子发芽以胚根突破种皮并生长出第1片真叶视为种子发芽，每天同一时间观察种子发芽情况，记录发芽数，并于水培、岩培和土培实验中补充蒸发的水分，实验共持续30 d。测定指标为种子发芽率。

种子发芽率(G)=(实际发芽数/供试种子数)×100%

1.3.2盐碱胁迫下盐地碱蓬幼芽成苗探究盐碱胁迫对盐地碱蓬种子发芽的影响实验时，在水培、岩培、土培实验中均发现部分种子发芽一段时间后出现幼芽死亡。幼芽死亡从根部开始，表现为根部发黄，进而逐渐发黑，幼芽顶部开始萎靡，直至幼芽死亡。可见种子从萌发到发芽并不意味着幼芽生长为幼苗并构建盐地碱蓬群落。因此，探究盐碱胁迫对盐地碱蓬成苗的影响对于盐地碱蓬群落的建群至关重要。

实验以珍珠岩为培养基质，以幼芽长出第2片真叶并成活视为成苗。实验共持续90 d，每隔3 d同一时间记录幼苗死亡株数，并于岩培中补充蒸发的水分，保证幼苗正常生长所需水分。测定指标为幼芽成苗率：

幼芽成苗率(E)=(实际成苗数/种子发芽数)×100%

1.3.3盐氮互作下盐地碱蓬幼苗生长每隔3 d同一时间于发芽盒中补充适量水分，保证植株正常生长。幼苗生长至第3片真叶开始计时，待植株生长40 d后，用小铲将植株小心从发芽盒中取出，尽可能不破坏其根系结构，用蒸馏水清洗干净。将植物样品放于干燥箱中先于105℃下杀青,后于80℃烘干至恒重，称量植株干重。

1.4　数据分析

实验所得数据采用OriginPro 8图形可视化和数据分析软件及Excel 2003数据统计分析软件进行数据处理与分析。

2结果与分析

2.1　盐碱胁迫下盐地碱蓬种子发芽

如图1所示，横坐标表示含盐量，纵坐标表示发芽率。由图可知：随盐碱胁迫作用的增强，不同培养基质下种子的发芽率均呈线性下降趋势。表明种子发芽率随盐碱胁迫作用的增强而降低，这一规律与所选基质无关。然而，土培实验与水培、岩培实验略微不同，如图1右上方分图所示，在含盐量低于1.20%时，对应含盐量下种子发芽率低于水培和岩培实验，平均发芽率降低约8.00%；当含盐量高于1.20%时，不同培养基质同盐分下种子发芽率趋同。盐地碱蓬属高耐盐真盐生植物，当含盐量低于1.20%时，基质是控制种子发芽的主导因素，水培实验提供种子发芽的水分充足，空气相对较少；岩培实验中，由于珍珠岩孔隙度大、吸水能力强，所以其环境条件适宜种子发芽；而土培实验中，水分和空气的供给较其他培养实验较弱，因此，种子发芽率(G)： 岩培≥水培>土培。含盐量在1.20%的基础上继续上升，盐分成为控制种子发芽的主导因素，而基质的作用甚微。因此，含盐量继续增加，不同基质下同一盐分含量种子平均发芽率趋同。

图1　培养基质、盐碱胁迫下对盐地碱蓬种子出芽率的影响Fig.1　Effects of substrate and saline alkali stress on seed germination rate of S. salsa

此外，培养基质也影响种子发芽所需时间，如表2所示，水培和岩培实验中，种子在播种1 d后开始发芽，发芽历时分别持续了13和16 d。土培实验种子在播种5 d后开始发芽，发芽历时22 d，不同基质下盐地碱蓬种子完成发芽所需时间(t)：土培>岩培>水培。

2.2　盐碱胁迫下盐地碱蓬幼芽成苗

由图2所示，横坐标表示含盐量，纵坐标表示成苗率。由图可知，随着盐碱胁迫作用的增强盐地碱蓬幼芽成苗率呈先增后减的趋势，大体呈马鞍形分布。具体表现为：以含盐量等于1.00%为界，含盐量低于1.00%时，含盐量增加，成苗率随之增加；土壤含盐量在1.00%时，盐地碱蓬幼芽成苗率最高，达70%；含盐量在1.00%以后继续增加，成苗率呈降低趋势，且增加速率显著大于降低速率。盐分作为控制盐地碱蓬群落形成的主导因素，是幼芽保持较高成苗率的必要条件，高耐盐真盐生植物盐地碱蓬从种子萌发、出芽到幼芽、成苗，进而完成其整个生活史需要一定的盐分，构建盐地碱蓬群落有其适宜的盐分范围。盐分升高或降低，盐地碱蓬都可能会被其他物种取代，群落也将演替为以地带性植物为主的群落。

表2　不同培养机制下种子发芽历时

图2　不同含盐量下盐地碱蓬幼苗的存活株数Fig.2　Numbers of surviving S. salsa seedlings under different salinities

2.3　盐氮互作下盐地碱蓬幼苗生长

图3为氮素处理下不同盐碱环境中盐地碱蓬植株干重相对于对照组的净增量。由图可知，不同氮素处理下黄河三角洲盐地碱蓬在不同含盐量的土壤中较对照组都有一定增长，但不随盐分含量增长呈线性变化规律。同一氮素，每一含盐量处理下植株干重的净增长量Salt2>Salt3>Salt1>Salt4，表明氮素供给一定时，含盐量过高或过低都会影响盐地碱蓬生物量的增加，盐地碱蓬最优化生长需要适宜的土壤含盐量。同时，不同含盐量的盐碱土中，盐地碱蓬的最优化生长所需的氮素也有所不同。例如：土壤含盐量为Salt2的土培实验中，N4输入仍不能满足盐地碱蓬最优化生长所需的养分，而在土壤含盐量为Salt1、Salt3的土培实验中，N3输入即可满足盐地碱蓬在此土壤环境中的最优化生长，土壤含盐量为Salt4时，施用氮肥对盐地碱蓬生物量的增加效果甚微。可见，盐地碱蓬的生长受盐分和养分的交互作用。

图3　土壤不同氮素和含盐量水平下植株干重的净增量Fig.3　Net increase of plant dry mass under different nitrogen supply levels in different saline environments

3讨论

盐地碱蓬生活史的各阶段(发芽、出苗、生长)对于盐碱胁迫的响应并不相同，种子从萌发到出芽阶段，发芽率随着盐碱胁迫作用的增强呈线性下降规律。此外，不同培养基质下盐地碱蓬种子的发芽率有所不同，发芽率受盐分含量和基质性质的共同影响。以含盐量等于1.20%为界，此盐分含量以下，基质对种子发芽的影响大于盐分，高于此盐分含量，基质作用甚微，盐分成为控制种子发芽的决定性因素。而从幼芽到成苗阶段，成苗率随盐碱胁迫作用的增强呈先增后减的马鞍形分布规律。盐地碱蓬属高耐盐真盐生植物，其完成正常的生活史需要一定的盐分补充，含盐量过高或过低都会影响盐地碱蓬的生长。盐分作为控制盐地碱蓬群落形成的主导因素，其对于种子从萌发、出芽到幼芽、成苗，进而完成其整个生活史至关重要。

研究表明，盐碱胁迫对盐地碱蓬种子发芽与幼芽成苗并非呈现出相同的规律，而后一规律直接关系到盐地碱蓬的建群以及盐地碱蓬是否能够顺利完成整个生活史。

土壤盐分适宜时，氮素输入可有效促进黄河口盐地碱蓬的生长，且不同盐分条件下土壤满足盐地碱蓬最优化生长的氮素需求不同，盐分过高，氮素输入对盐地碱蓬生长的促进作用甚微，可见盐地碱蓬的生长受盐分和养分的交互作用。因此，在以盐地碱蓬作为先锋植物改善和修复黄河三角洲重度退化盐碱土的过程中，应同时考虑盐分和养分因子及两者之间的交互作用。

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通讯作者*Corresponding author. E-mail: xytang@imde.ac.cn

作者简介：王茜(1988-)，女，河南平顶山人，在读硕士。E-mail: man.xb@qq.com

基金项目：“十二五”国家科技支撑计划项目课题子专题(2011BAC09B05),中国科学院“百人计划”和四川省“百人计划”资助。

收稿日期：2014-12-08；改回日期：2015-03-12

DOI：10.11686/cyxb2014506http://cyxb.lzu.edu.cn