江西德兴地区次生常绿阔叶林生物量*



江西德兴地区次生常绿阔叶林生物量*

王丽艳，刘光正，林小凡，岳军伟，杨桦

(江西省林业科学院，江西南昌330013)

摘要：以江西东北地区次生常绿阔叶林为研究对象，设置标准样地35块，调查分析该区域常绿阔叶林优势种和林分生物量的特征。结果表明，(1)丝栗栲和石栎单株平均生物量为88.52 kg和132.52 kg。甜槠单株生物量在胸径<25 cm时，增长平缓；胸径25～30 cm之间增长迅速；30～35 cm之间，生长速度放缓。呈现慢—快—慢的生长过程，这一生长过程也表现在木荷上，转折点分别为胸径15 cm和20 cm阶段。(2)德兴常绿阔叶林主要是甜槠林、丝栗栲林、木荷林及石栎林，其乔木层生物量分别为120.56 t/hm2(不含地下生物量)，284.23 t/hm2、256.59 t/hm2和385.47 t/hm2。(3)甜槠、丝栗栲、石栎和木荷的林分生物量分别为138.22 t/hm2(不含乔木层根部生物量)、295.73 t/hm2、410.46 t/hm2和264.39 t/hm2。

关键词：常绿阔叶林；生物量；甜槠林; 丝栗栲林; 木荷林; 石栎林

森林生物量是森林固碳能力及表征植物活动的关键指标[1]。生物量是体现生态系统获取能量能力的主要方式之一，对生态系统结构的形成具有重要的影响[2～3]。因此，生物量的研究是生态系统生态学的重要基础[4]，也是开展生产力和生态系统能量过程和能量分配研究的基础[5～6]。近年来国内对森林地下生物量的研究也不在少数，但人工林偏多[7～13]。由于地下生物量的选取难度较大且具有破坏性[14]，植被地上和地下生物量的研究是推算常绿阔叶林生物量储量的依据[15～16]。德兴市位于江西省东北部，上饶市北部，乐安河中上游，地处赣、浙、皖三省交界处，自然条件优越，又未受到第四纪大陆冰川的毁灭性袭击，因此，植被类型繁多，植物区系丰富，境内的常绿阔叶林在赣东北甚至赣北都具有较强的代表性[17]。本研究探讨赣东北地区次生常绿阔叶林特别是以丝栗栲(Castanopsisfargesii)、甜槠(C.eyrei)、石栎(Lithocarpusglaber)和木荷(Schimasuperba)为优势种的群落生物量特征，并将该地区群落生物量与中国现有常绿阔叶林群落生物量进行比较，阐明该研究区群落生物量水平和发展潜力,旨在对评价中亚热带常绿阔叶林生态系统生产潜力以及进行森林生态系统经营管理提供依据。

1研究区概况

研究区位于亚热带季风气候区，江西省德兴市西北部，处于北纬28°50′31″，东经117°43′57″。该区土壤主要为红壤和黄红壤，pH值在4.28～5.31之间。该区年均气温约17.2℃，年平均降雨量1 882 mm。年平均相对湿度81.4 %。主要建群种有壳斗科的丝栗栲、苦槠(C.sclerophylla)、甜槠、石栎、青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)，松科的马尾松(Pinusmassoniana)，山茶科的木荷，杜英科的杜英(Elaeocarpusdecipiens)、华杜英(E.chinensis)和金缕梅科的枫香(Liquidambarformosana)等。其中乔木68种，分属48属，29科；灌木71种，分属53属，32科；草本6种，分属6属6科。

图1　研究区样地位置(比例1︰1000)

2研究方法

2.1样地设置

2009年11月，在德兴常绿阔叶林区设置标准样地35个，其中17个面积为800 m2，其余标准样地面积为400 m2，主要调查了以甜槠、丝栗栲、木荷、石栎为优势种的4种林分(表1)。

表1　4种森林类型乔木层特征

2.2生物量调查

2.2.1乔木树种生物量测定[18～19]

乔木层生物量测定采用标准木法，在样地林木复测的基础上，根据胸高断面积和胸径、树高曲线图计算平均胸径、平均树高和各径阶平均树高。

(1)生物量标准木数量及树种样地中以最典型的林分类型的平均木为标准木。标准木数量不少于10株，其中对甜槠进行平均标准木和各径阶标准木测定，丝栗栲及其他主要组成树种各测定一株平均标准木。对甜槠、丝栗栲等3个树种平均标准木进行地上部分生物量测定的同时还要进行地下生物量测定。

(2)树干重量的测定树干分段称重之和为全树干鲜重。树干部分的采样。在树干的胸径1/4、1/2、3/4处各取木材样品每份不少于500 g，树皮样品不少于250 g，分别称鲜重后装入样品袋中。

(3)枝叶重量的测定采用平均标准枝法或分层标准枝法。标准枝称重、摘叶并称叶重。枝条为上、中、下各取不少于500 g的样品，分别称鲜重后装入样品袋中。取叶片混合样品3份称鲜重，另随机取树叶100～200片用标本夹压平带回测定叶面积和重量。

(4)乔木层地下部分生物量绘制根系分布图，分别主根、一级侧根及二级侧根以下称重并各取500 g以上样品1份，称鲜重后装入样品袋中。

2.2.2下木层生物量的测定

在样地外选择与甜槠林、丝栗栲林等4种林分类型、立地相似的林地中各设置5 m×5 m的样方1块。首先统计每块样方内的下木(包括每木调查时不足起始检尺的上层乔木树种的幼树在内)种类和数量。然后砍倒进行直接称其鲜重，有条件或需要时也可分别种类，并按干、枝、叶分别称重。分种类分别采取干、枝、叶混合样品不少于500 g，分别称鲜重后装入样品袋中。

2.2.3草本地被层生物量的测定

在下层木调查的各样方中选取1 m×1 m的小样方1块，测定时首先按小样方逐个地统计在该样方内的草本植物(包括苔藓、地衣等)的种类和数量，然后切割直接称其鲜重，取3个不少于500 g样品3份。分别称鲜重后装入密封袋中。

2.2.4枯落物重量测定

收割草本之后，收集地上枯落物称重，取不少于500 g混合样品3份，分别称鲜重后装入样品袋中。

2.2.5下层植被地下部分生物量测定

在1 m×1 m的小样方内，10 cm为1层，挖掘根系，按直径的粗细将根分为三级(细根<1.0 cm；中根1.0～3.0 cm；大根>3.0 cm)，分别称重。各层1个样品，每份样品不少于500 g，不足500 g的全取。

2.3生物量计算方法

根据取回的标准木样品鲜重和干重计算干湿比，结合标准木叶、枝、干、根鲜重折算出标准木生物量，用各森林类型内优势木密度计算各森林类型优势木生物量及优势木地上部分生物量。各森林类型乔木层地上部分生物量=平均木地上部分生物量×乔木密度；各森林类型乔木层地下部分生物量=平均木地下部分生物量×乔木密度。

根据带回的下木、草本、凋落物等样品鲜重和干重计算干湿比，折算出单位面积各森林类型下木、草本、藤本、凋落物生物量及各森林类型群落总生物量。各森林类型群落总生物量 (t/hm2)=乔木层生物量+灌木层生物量(t/hm2)+草本层生物量(t/hm2)+凋落物生物量(t/hm2)。

3结果与分析

3.1丝栗栲和石栎单木生物量

调查了石栎和丝栗栲标准木生物量及各器官占单株总生物量的比重(表2)。根是植物在长期适应陆地生活过程中形成的器官。它的主要生理作用是吸收作用和固着支持作用。根系在土壤中伸展的范围及根量的多少，与植物种类和外界环境，如土壤的结构、通气状况、水分的含量等有关。根系在土壤中的分布状态和发展程度直接影响着地上部分的生长情况。为深入研究赣东北地区主要阔叶树种的生长内生动力，需对其根系作深入的研究。为此，将标准木整株连根挖起，将根系分为主根、一级侧根、二级侧根，分别称总重和取样，石栎和丝栗栲的根系主要是主根和一级侧根，二级及以下侧根的比例很小，石栎二级及以下侧根占根部生物量的比例仅为1.41 %(图2)。

表2　石栎和丝栗栲单株生物量

图2　木荷、甜槠、石栎和丝栗栲根部生物量

次生根和初生根统称为主根。当主根长到一定长度后，在一定部位上侧向生长出的支根称为侧根。侧根又可进一步分一级侧根、二级侧根、三级侧根等。其中一级侧根是从主根上长出，而二级侧根是从一级侧根上长出，依此类推，便形成了许多级侧根，并依级数的升高，根越分越细。侧根的发生是植物根系发育中的一个十分重要的过程，侧根的发生和扩展可以增强植物根系对水分和矿质营养的吸收，增强根系对地上部分的支持力[18]。木荷和甜槠中主根生物量占地下生物量比例较高，均超过60 %(图2)，而石栎和丝栗栲主根比例在50 %左右，根系密度越大其占土壤体积越大，可利用水分空间就越大[19]。说明木荷和甜槠对土壤的适应性更强，比石栎和丝栗栲更具有适应瘠薄土壤的生长的能力。在荒山阔叶树造林中，可优先选择木荷和甜槠。

3.2甜槠生物量

生物量与胸径之间存在很好的相关关系[20～21]。种群结构对群落结构具有直接影响，并能客观地体现群落的发展趋势，在调查中个体年龄难于确定，所以一般采用空间代替时间的办法，即以胸径代替年龄进行分析，个体胸径与年龄呈正相关，杨同辉[22]证实了以胸径级代替年龄进行分析的可行性。

图3　甜槠不同径阶平均木生物量

对甜槠按5 cm为1个径阶划分(图3),各部分及单株地上生物量的积累规律为,甜槠树干生物量随着胸径的生长而逐渐增加，20 cm以下增长较为平缓，从3.54 kg增加至92.47 kg，以树干生物量对胸径中值的比值作为生长速率，则胸径小于20 cm时，树干生物量增长速率为4.62 kg/cm；20～25 cm时开始加速，生长速率为10.36 kg/cm；胸径25～35 cm以后增长速度加快，生长速率为23.54 kg/cm。胸径小于25 cm的甜槠，其树枝的生物量积累量逐渐增加，生长速率约为2.5 kg/cm；胸径25～30 cm之间增长迅速，生长速率为24.48 kg/cm；胸径30～35 cm时，树枝的生物量反而减小，表现出自然整枝的特征。由于选择标准木时叶量不是主要考虑指标，标准木的树叶生物量没有表现出明显特征，但也是在胸径30 cm以后生物量减少，同树枝生物量一起表现出自然整枝的特征。单株生物量在胸径为25 cm以前，增长平缓，增长速率为8.91 kg/cm；胸径25～30 cm之间增长迅速，增长速率为52.48 kg/cm；胸径30～35 cm之间，生长速度放缓，生物量积累的速度也趋于平缓，增长速率为13.28 kg/cm。

甜槠是生长比较缓慢、寿命长的常绿阔树种，胸径在25 cm时，树冠和树干的生物量为485.103 kg，在胸径达到30 cm和35 cm时，生物量分别为485.103 kg和551.478 kg。可见甜槠是一种固碳潜力大的优良造林树种。

3.3木荷单株生物量

木荷同样以5 cm为1个径阶划分(图4)。各部分及单株地上生物量的积累规律为，树干生物量随着胸径的生长而逐渐增加，15 cm以下增长较为平缓，从3.73 kg增加至63.22 kg，以树干生物量对胸径中值的比值作为生长速率，则胸径小于15 cm时，树干生物量增长速率为3.97 kg/cm；胸径15～20 cm时开始加速，生长速率为17.51 kg/cm；胸径20～25 cm生长速度趋缓，生长速率为6.56 kg/cm。胸径小于15 cm的木荷，其树枝的生物量积累量逐渐增加，生长速率约为0.68 kg/cm；胸径15～20 cm之间增长迅速，生长速率为11.16 kg/cm；胸径20～25 cm时，树枝的生物量反而减小，表现出自然整枝的特征。木荷单株叶子的生物量随胸径的增大而逐渐增加。木荷根部生物量在胸径小于20 cm时，随胸径生长逐渐增加，胸径在20～25 cm期间，根部生物量生长速率为16.04 kg/cm。单株生物量在胸径为15 cm以前，增长平缓，增长速率为7.55 kg/cm；胸径15～20 cm之间增长迅速，增长速率为32.19 kg/cm；胸径20～25 cm之间，生长速度放缓，生物量积累的速度也趋于平缓，增长速率为18.73 kg/cm。对比木荷单株各径阶的地上、地下生物量，各径阶地上生物量与地下生物量比值分别为1.3、2.7、2.1、4.5、1.8，呈现曲折上升至一个最高点，然后下降的整体趋势。

图4　木荷各径阶单株生物量

木荷胸径在5～25 cm，其单株生物量分别为8.375 kg、55.212 kg、113.219 kg、274.156 kg、367.819 kg。这其中干的生物量占大部分，因此，培养大径材木荷用材林的营林过程中，在胸径10 cm左右时，去侧枝，培养主干，减少分叉。促进主干的生长。胸径达到20～25 cm时，木荷根系生物量大幅增加，干的生物量增加减缓，说明木荷在此阶段已进入近成熟林。

3.4林分类型乔木层生物量

乔木层生物量是林分生物量的主体，是林分生物量大小的决定性因素。4种林分乔木层地上生物量均大于地下生物量，符合一般性生物量分配规律，丝栗栲林地上生物量所占百分比最大，高达86.07 %。地上生物量从大到小依次为石栎林(360.23 t/hm2)>丝栗栲林(270.30 t/hm2)>木荷林(226.81 t/hm2)>甜槠林(120.56 t/hm2)，而地下生物量则是木荷林(29.78 t/hm2)>石栎林(25.24 t/hm2)>丝栗栲林(13.93 t/hm2)，两者相加，乔木层生物量以石栎林最大，为385.47 t/hm2，其次是丝栗栲林284.23 t/hm2，相比较小的是木荷林，为256.59 t/hm2(表3)。

表3　4种森林类型乔木层生物量

3.5灌木、草本和枯落物层生物量

各林分灌木层生物量从大到小依次为甜槠林、木荷林、石栎林和丝栗栲林(表4)。甜槠林下灌木主要是丝栗栲、青冈、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、苦槠、石栎、木荷等阔叶小乔木，数量多，且处于东南坡，土壤、光照条件都较好，枝繁叶茂，长势好，故其生物量最大。丝栗栲林下灌木主要是石栎、绒楠(Machilusvelutina)、木荷、丝栗栲等阔叶未达检尺胸径的小乔木，数量少，且处在西北坡，长势相对较差，因而生物量数值最小。

表4　4种森林类型林下生物量

甜槠林的枯落物生物量最大，达到13.58 t/hm2，木荷林枯落物生物量最小，为1.27 t/hm2，这和林分植被条件、立地条件密切相关。

3.6林分生物量比较

林分生物量包括乔木生物量、下木生物量、草本生物量和枯落物生物量。

表5　常绿阔叶林群落生物量

由表5可知，常绿阔叶林区群落生物量最大为石栎林(410.46 t/hm2)，群落地上部分生物量的大小依次是石栎林(372.94 t/hm2)>丝栗栲林(276.62 t/hm2)>木荷林(232.94 t/hm2)>甜槠林(138.22 t/hm2)。德兴大茅山林区常绿阔叶林平均生物量为323.53 t/hm2。与上述常绿阔叶林相比，德兴林区生物量处于中等水平，生物量具有上升的空间，生物量水平较高，对其进行保护意义重大。

4结论和讨论

4.1结论

丝栗栲和石栎平均单株生物量为88.52 kg和132.52 kg。甜槠单株生物量在胸径为25 cm以前，增长平缓；胸径25～30 cm之间增长迅速；胸径30～35 cm之间，生长速度放缓。呈现出慢—快—慢的生长过程，这一生长过程也体现在木荷上，转折点分别为胸径15 cm和20 cm时。

德兴常绿阔叶林主要是甜槠林、丝栗栲林、木荷林和石栎林，其乔木层生物量分别为120.57 t/hm2(不含地下生物量)，284.23 t/hm2、256.59 t/hm2和385.47 t/hm2。甜槠林、丝栗栲林、石栎林和木荷林的群落生物量分别为138.22 t/hm2(不含乔木层根部生物量)、295.73 t/hm2、410.46 t/hm2和264.39 t/hm2。

4.2讨论

在典型的常绿阔叶林中，乔木层生物量占群落生物量的80 %以上。乔木层的生物量器官分配表现为干>枝>叶。乔木层为了维持自身的稳定优势地位，以增加主干的高度争取更多光照，分配较多的生物量给主干[22]。常绿阔叶林乔木层生物量与群落总生物量具有类似的趋势[4]。本研究表明江西德兴常绿阔叶林乔木层生物量与群落生物量大小具有相似的趋势。杨同辉等[23]对浙江天童国家森林公园常绿阔叶林生物量研究结果显示在群落各层生物量的种间分配中，乔木层中优势种木荷林和米槠林地上生物量较大，分别为68.491 t/hm2和22.351 t/hm2。德兴地区常绿落叶林的优势种是甜槠、木荷、石栎和丝栗栲，研究发现该区乔木层生物量从大到小依次为,石栎林(385.47 t/hm2)>丝栗栲林(284.23 t/hm2)>木荷林(256.59 t/hm2)>甜槠林(120.56 t/hm2)。

南亚热带常绿阔叶林的代表群落格木(Erythrophleumfordii)林的生物量为568.2 t/hm2[24]，远高于德兴大茅山林区石栎群落生物量410.46 t/hm2。浙江天童以木荷、石栎、米槠、青冈及栲树为主要树种的阔叶林群落地上部分生物量达到381.635 t/hm2，高于江西大茅山林区各森林类型地上生物量。本研究区的47年木荷群落生物量为264.39 t/hm2与52年木荷—米槠群落总生物量相当[23]。江西德兴大茅山丝栗栲林群落生物量(297.85t/hm2)低于江西金盆山区的同类群落(360.8 t/hm2)[25]，江西省金盆山常绿阔叶林区群落平均生物量为345.4 t/hm2[25]，是德兴林区的1.067倍。稍低于金盘山林区，其原因是地理位置靠南，气温稍高，林分较茂密。张林等[26]研究发现41年成熟的马尾松林生物量为234.24 t/hm2，低于常绿阔叶林。常绿阔叶林的作为碳汇的作用远大于针阔混交林[4]，作为高碳储量森林的常绿阔叶林，将会是江西省甚至整个亚热带地区森林碳汇的主要贡献者。

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Biomass of Natural Secondary Evergreen Broad-leaved Forest in

Dexing Area of Jiangxi Province

WANG Li-yan, LIU Guang-zheng, LIN Xiao-fan, YUE Jun-wei, YANG hua

(Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang Jiangxi 330013,P.R.China)

Abstract:To investigate and analyze the dominant tree species and biomass of the evergreen broad-leaf forest in the northeast of Jiangxi province , 35 standard sampling plots were established.The results showed that: (1) the average single plant biomass of Castanopsis fargesii is 88.52 kg,and Lithocarpus glaber is 132.52 kg.For Castanopsis eyrei , the increase rate of single plant biomass slows down when DBH < 25 cm, and it increase rapidly when DBH is between 25～30 cm, the increase rate slows down when DBH is between 30～35 cm.The similar tendency of slow-fast-slow mode also be reflected on Schima superba,and the two turning point of DBH are15 cm and 20 cm diameter respectively; (2) Evergreen leaved forest in Dexing area are mainly composed by Castanopsis eyrei forest, castanopsis fargesii forest, Schima superba forest and Lithocarpus glaber forest, and the biomass of tree layer are 120.56 t/hm2(no underground biomass),284.23 t/hm2, 256.59 t/hm2, and 385.47 t/hm2respectively; (3)The forest stand biomass of Castanopsis eyrei,castanopsis fargesii, Lithocarpus glaber,Schima superba are 138.22 t/hm2(no root biomass of trees layer), 295.73 t/hm2, 410.46 t/hm2and 264.39 t/hm2,respectively.

Key words:evergreen broad-leaved forest;biomass; Castanopsis eyrei forest;Castanopsis fargesii forest;Schima superba forest ; Lithocarpus glaber forest

中图分类号：S 718.5

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2015)06-0115-07

通讯作者简介：刘光正(1962-)，男，研究员，硕士，主要从事植物学和森林生态研究。E-mail：714775505@qq.com

作者简介：第一王丽艳(1980-)，女，助理研究员，博士，主要从事森林生态研究。E-mail：wangliyan052@163.com

基金项目：江西省财政林业重大专项(200651010301)“常绿落叶林恢复重建技术研究与示范”。

收稿日期：*2015-05-19

doi10.16473/j.cnki.xblykx1972.2015.06.023