刘升廷,张立明,蔡惠珍,高卫时,范有君*
(1.中国农业科学院甜菜研究所,哈尔滨150080;2.新疆农业科学院经济作物研究所,乌鲁木齐830091)
学习与分析观察甜菜作物发展历史,旨在汲取前人研究的经验与成果,指导今后育种方面的研究路径、策略与技术;少走弯路,提高研究工作的效率,以期为中国甜菜育种、甜菜生产乃至中国糖业的发展振兴提供借鉴、助力和参考。
甜菜育种与其它作物一样,随着生产发展之需要而不断向前发展。早在1605年,法国人欧利夫·那德·希尔,即有关于甜菜中含糖率之记载。1747年普鲁士化学家安德留·马格拉夫(A.S.Marggraf)从甜菜中分离出糖分,并确认其成分与西印度群岛的甘蔗相同。后来其学生柏林大学教授弗兰格·卡尔·阿查德(Frand Karl Achard)研究甜菜改良及制糖技术,于1799年育成第一个甜菜品种“西里西亚”。后来,普鲁士国王威廉三世授予20年的专利权,并拨款及土地命他建糖厂。于是,阿氏于1802年在库内恩(Cunern Silesia)建立了欧洲首座甜菜糖厂并投入生产。19世纪初,在普法战争中拿破仑控制了全欧洲,于1806年宣布封锁欧洲大陆,断绝了蔗糖来源,拿破仑颁赐奖金并发给每年种植甜菜3200hm2的特许证明。因此,使法国甜菜糖业得到发展。1814年拿破仑退位,封锁大陆的政策撤销,甘蔗糖卷土重来,对甜菜糖业一次重重打击,迫使有的糖厂停产。后来西印度群岛废除农奴制,靠农奴制栽培甘蔗受到影响而减产,欧洲糖价上涨,又对促使甜菜糖业复兴提供了有利条件。
维尔莫斯林在育种中运用了混合授粉,单株收获种子方法,提高了含糖率,后又用比重选择方法过渡到相关选择法,使含糖率由3%提高到13%以上。
随着生产的发展,栽培技术之改进,以及科学理论的进展,促进甜菜育种技术相应有所改进。长期以来,含糖率为甜菜主要育种目标,对块根产量(丰产性状)的选择放在第二位。虽然这两个性状都属于数量性状遗传,但是后者更容易通过环境因素得到调控。因为这两个性状呈负相关,所以对品种选育工作带来了较大的复杂性。含糖率相对较稳定些,块根产量受环境因素影响,波动性大些。
近些年来,由于追求工业加工的高效益,由于甜味剂在市场中的激烈竞争,因此,对制糖原料不断提出更高的要求。例如块根高纯的丰产特性、品质优良(含糖率高、低灰分、低α-N、表皮光滑、根沟浅平、根头小等)、适宜于机械化栽培(精量点播、叶丛紧凑斜立、无叉根有利起收等)、早成熟性、抗(耐)病及不良环境因素等(抗病主要指立枯病、黄化毒病、褐斑病、丛根病、根腐病等)及抗早抽薹性。
另一方面,育种实践推动了理论研究的迅速发展,为快出、多出优良新品种予以可靠依据。目前,甜菜育种工作已发展成为多学科的综合应用科学。如甜菜生长发育和品质特性的遗传规律,产量构成因素的生理分析,作为选种目标特性的生理分析以及简易鉴定技术,关于形成高产稳产综合特征(如适应性、稳定性、可塑性、生产力等)的理解及其辩证关系等,对加速和提高育种效率,具有很大推动作用。因而,近些年在育种方法和技术上都有不断的改进。
但是,近几年也存在理论与实践脱节和理论落后于实践的现象,因此,要不断总结经验,力争在短期内把甜菜育种工作推向新水平,为甜菜生产和制糖工业做出应有的贡献。
2.1 群体选择(类型选种)
生产的高效率需要,要求在现有高产品种的基础上,育成有较大突破的新品种。迫切需要探究构成产量的生理遗传因素,从而根据地区气候和耕作制度的不同要求,选育能充分发挥个体优势的群体类型。能够充分地达到高光效,光合产物能合理分配。“源”、“流”、“库”之间关系协调,最终获得经济效益高的群体类型。
构成产糖量的大多数生理因子,在品种之间普遍存在着遗传差异。品种高产的形成,其总绿叶面积大(叶面积指数大)、叶面积比高、净CO2交换率高、运转效率高。不同的高产类型,存在不同的生理生化过程的平衡作用。任何因子的干扰,都有可能造成低产糖量的后果,甚至一种因子的过度增高,也会直接造成养分的浪费,同时又会间接影响另一个因子,以至达不到其有效物质的最高水平。如在甜菜苗期和叶丛繁茂期,如果光合产物过多用于叶子的增长,即会造成叶片之间互相遮荫,同时会降低供给块根膨大所需要的光合产物,则必将导致块根生长膨大缓慢而减产。掌握这一规律,可以改进块根生长限制作用的生理过程,而有效地进行高产糖量的育种。
研究结果表明,以高产糖量与低产糖量的亲本进行杂交,其F2群体的广义遗传力在50%以上。说明存在着相当大的遗传变异,也就是说存在着选择的可能性。但是,由于这些生理和形态特性的出现,在其它特性受到环境条件、栽培措施的影响,会有一定的波动。因此,杂交后分离世代之间的狭义遗传力低,表示当选植株的平均表现同其子代的平均表现之间的相关性小,相对而言,选择的效果就差。为了提高选择效果,应进行产量构成因素的分组分析(以表现直线净回归的诸因素为一组),从中挑选广义遗传力高(群体里的遗传变异多)和狭义遗传力高(亲子间的相关性大,亦即受其它特性、环境和栽培措施影响少,遗传变异容易稳定)的产量构成因素组的某些综合特性或适当的世代进行。同时,宁愿选择少数指标特性,观察其多数的植株,而不要在少数植株上选择多种目标。这样,可望取得更确切的数据,作为决选材料的依据。
甜菜种株是无限花序,种子分布在主、侧枝上,开花方式是由内向外地螺旋式上升,各属种球的发育时间,因处的位置各异,注意观察种株叶片与一年生叶的相关性,以及其变异性状况,作为改良现有品种的关键问题之一。
发达国家,科技人员对采种株的株型以及其突变株的选择极其重视,在种株的发育期,深入田间逐株观察与选择,把这项工作视为育种工作的重要环节之一。世界上首个遗传单粒株,就是上个世纪的1966年由瑞典甜菜研究所在田间发现的突变株。采种株的选择投入高,非常重要。
早已有人研究株型和叶形差别大的栽培品种的产量构成因素和生产力的比较生理分析,初步认为,小叶型与大叶型比前者不仅适宜于密植,而且其营养体小、早熟、含糖率较高,产量适中,效益偏高。叶丛姿势是近于直立型(与地面夹角在35°左右),与斜立型比,前者不仅适于密植,而且高产高糖,抗病性强。同时,叶片光滑,叶丛近于直立型的品种抗病性强。有人研究,短花枝、果球着生密,与一般株型特别是长花枝型、疏果型的品种进行产量、含糖率分析,前者产量适中、含糖率高。因此,进行株型选择是突破产糖量限制因素的途径之一。所以,选择育种,应着眼于改进叶片与叶丛的受光量,使叶子的总面积能充分地吸收光能。当叶面积系数增大时,中、下层的叶子因上层叶子的遮荫,不仅叶绿素的功能得不到充分发挥,而且增加了对光合产物的消耗。因此,改变叶子形态大小及叶丛状态,选择理想的株型,是甜菜育种突破产糖量关的育种目标之一。
2.2 品质育种
甜菜是工艺性很高的经济作物之一,块根是制糖和能源的重要工业原料之一。种子的营养丰富,可作良好的饲料。随着人们的膳食结构不断改进与提高,为制糖工业和发展再生能源提供优质价廉的丰富原料十分必要。
甜菜品质改良,首先应从种质资源的选择、远缘杂交及诱变育种等方面着手,从大量的资源材料中寻找符合品质育种目标的材料,然后,用杂交和选择的方法,将有效基因逐步转移给改良的栽培品种,培育成农艺性状优良、高产、优质的新品种。目前已鉴定出抗丛根病基因“R”,抗早抽薹基因“f”,以及控制根沟、根皮光滑的基因、控制雄花不育基因等。
而Beta maritima近缘野生种(意大利波河岸),具有抗褐斑病、抗线虫、抗丛根病(BNYVV)等基因,可以通过转基因技术,培育出新品种(系)。
2.3 远缘杂交
现代甜菜育种,为改变品质提高抗性,早已着手从其近亲的野生植株中寻找,以便将其有益的特性转移到栽培甜菜品种,也已取得了显著成就。如美国桑利那斯甜菜试验站的明宏博士以Beta maritima与甜菜杂交后分离出了12株特别抗根腐病、抗线虫病的品系。我国郭德栋教授等曾用甜菜与土耳其野生种、白花甜菜、大根甜菜等进行杂交,得到新的细胞质雄性株及不同来源的多倍体株系。
因此,用野生甜菜资源与栽培种进行远缘杂交,可获得甜菜新种系。如用大根甜菜作亲本进行远缘杂交,可以获得极为丰产的甜菜新品种。
远缘杂交既可以将一些有用的优良性状转移到栽培种中来,也可以进行属间杂交,这样可能产生新的比自然界进化更快的种或类型,从而创造出自然界的新种质或类型(如特高糖的甜菜—表皮光滑的肥大块根,萝卜形的块根—根体露于地表面)。总之,远交已成为利用野生资源改进和创造新类型的重要方法之一。
早在19世纪前期,波兰甜菜育种家即用Beta maritima与栽培品种杂交,获得了既高糖又抗病的新品种,如CLR。这一品种在50年代引进后,我国甜菜育种家边进行鉴定边生产示范,后扩大繁殖应用于生产;又作为育种亲本材料,进行单株系选、杂交亲本。先后曾育成了甜研三号、双丰1号等2n及4n品种10余个。其中以系选品种居多,如范育1号、内蒙古5号、双丰9号、洮育2号、六盘山1号等。以CLR为杂交亲本育成的品种有甜研4、5、6号等品种。以CLR 2n为诱变材料,诱变成4n体作亲本,育成的多倍体品种有双丰305、304,甜研301等品种。足见通过远缘杂交育成的新品种,其效果是很突出的。
另外,利用异质品种的细胞质与栽培品种的细胞核相结合可以产生细胞质雄性不育系。目前各甜菜主产国家已将此项技术纳入甜菜及其它一些作物育种的常规手段。在抗病(丛根病、褐斑病、线虫病等)、抗蚜虫等及耐低温、抗旱等方面,都已取得了一些成就。
虽然通过远缘杂交、辐射处理、诱变等措施,可以引起突变或者使染色体加倍等,使性状得到改善,有利于选择,但是,也常出现远交不亲合或不育、甚至性状变劣等,不利于育种上的选择。目前,克服上述问题的常用技术是:一者采取试管授精技术、幼胚培养技术,预先进行无性繁殖等;二者用回交法,诱发多倍体、组培技术等,克服杂种不育现象。
2.4 抗病育种
如上所述,甜菜抗病育种已取得了显著成效。育成了抗褐斑病、抗线虫病、抗(耐)丛根病等多个品种,并已广泛应用于生产。
但是,植物抗病是两种生物体间生存竞争的表现。甜菜不仅要生存,而且要高产糖。因此,要减少病害侵袭,而致病菌为了生存和繁衍就要侵害甜菜,二者在不断斗争中发展。所以,选育甜菜抗病品种,必须注意甜菜抗病性与病原菌毒性基因间的相互关系。这种关系,在抗病性遗传上称为基因对基因学说。
所谓甜菜的抗病性,即是植株对病原菌侵袭的抵抗能力。质的抗性称为反应类型,表示寄主植物与病原菌之间的不亲和性;而量的抗性则用抗病程度来表示,如侵染的相对值、病原菌的发育速度、强弱或造成的减产程度等。试验中应按照育种要求进行测定。
甜菜的主要叶部病害褐斑病,不存在生理小种。一般,抗病育种是从两个方面考虑:一是培育抗病品种,即对某种病原菌的某一个族具有抗性,而对另一个族则是不抗(感染的)。这种抗性受1个或多个基因控制,新育成的品种是短暂的,很容易随生理小种之改变失去抗病性。二是培育具有一般抗性品种、综合抗性(同时抗几种病害)品种,这类品种对多数族群或生理小种具有一定程度抗性,当遭到病原菌侵染后有可能出现轻度感病,但仍能保持稳产特性,这类品种的抗性称为田间抗性,受多基因控制,所以很多国家早已培育成多系品种,这是解决一般抗性育种问题的有效途径之一。
2.5 多系品种的培育
多系品种是由两个以上同质系组成的群体,而组成这个群体的诸多同质系之间,在农艺性状上是一致的,但是对不良环境反应的基因是异质性的,所以其对于多变的环境,除了具备着个体的自我调节所产生的缓冲作用外(基因型与环境互作能力加强),还存在着群体自我调节而产生的缓冲作用(组成系间的互作能力高)。因此,对多变复杂的环境具有高度的适应性。对病原菌而言,具有高度抗性。一般认为,多系品种的育种是保持品种高产稳产的有效方法之一,在甜菜育种上已广泛应用。如日本的本育系列品种,基本上是由多系组成的品种。如本育48号品种是以德国的Kleinwanzelben品种为基础材料,用系选的方法培育而成。属于早熟、丰产、较高糖的耐褐斑病品种。双丰5号是以GW65号为基础材料,经过多次单株选择形成的不同系,由多个系而组成的品种。内蒙古3号是以波兰的Udycz-AB为基础材料,由4个品系组成的群体品种。内蒙古11号由CP-1(CLR×Pzhrcere)、P790(源于K.B.S-P)及CLR8703-11,三者以1∶1∶1的比例3个不同来源单株选育而成。洮育1号是以波兰K.Buszczynski-P为基础材料,以5个优良系号组成的复合群体。洮育2号是以波兰K.Buszczynski-CLR为基础材料,以4个优良系号组成。洮育3号是以德国的Kleinwanzelben-CR为基础材料的4个优良系号组成。如以抗病性为选育目标,则应以具有对同一病原菌的不同族的抗病品种或育种材料为授体亲本,分别与同一个具有优良农艺性状的品种进行杂交,再用后者为回交亲本与各个F1回交,选出抗病性好的植株进行再次回交(以后继续回交),直到把授体的抗病基因转移到受体的遗传背景中去,产生与授体品种相应数目的同质系。这些同质系的农艺性状和高产性都源于同一回交亲本,所以基本是一致的。抗病性则因来源于不同族的抗性基因,所以是不同的。
育成同质系后进行不同同质系之间的配合力测试,找出那几个同质系以什么比例其配合力强 (高产稳产、抗病性好),由此决定出多系的品种组成。从而推广应用。
2.6 其它途径—形态特征的遗传规律研究
根据已有的形态特征遗传规律研究结果,有效地运用于育种工作。例如以维管束环的特性进行选择,育成了协作二号,该品种丰产性突出,含糖率适中,即其经济性状明显具有超亲优势。利用生理指标进行选择,如叶子气孔的分布密度等特性选单株,然后通过杂交,育成了协作302等同源多倍体品种。
遗传研究表明,甜菜当年抽薹性是受基因控制的,当年抽薹对原料品质、产量影响极大,美国曾在上世纪30年代,因对甜菜种子的繁殖、销售等失控,当年抽薹的种子流入市场,造成原料甜菜大面积抽薹,对生产造成了极大损失。此后,各甜菜主产国家都引起了高度重视。特别是欧洲各甜菜主产国家,都将这一特性列为新品种稳定的重点项目之一。一般不得超过0.1%的当年抽薹率。
另外,据俄罗斯巴扎夫鲁科对甜菜进行多年试验证明,从甜菜母根根头部不同部位的芽所形成的花枝上结的种子,其块根含糖率不同。一般从根头边缘的芽所形成的花枝上结的种子比根头中央部位长出的花枝上结的种子其块根含糖率要高0.43%~1.01%。这一特点可遗传,他还利用这一特性提高甜菜含糖率。进而,在组织培育的基础上,进行细胞培养。
应提到的是,这些形态特征的选择,可以改变植株的株型和根形的某些结构和特性,从而提高其产质量。由于选择积累了这些遗传的特征,将会在育种上取得较大的突破,育成高产质量及高抗性的新类型品种。
3.1 积极创新和寻找新的遗传变异
在长期的栽培环境下,不断改良栽培品种。在栽培条件下,长期对栽培品种进行人工选择,使得这些品种在不同程度上失去了一些地方品种或原始亲本的适应自然环境和粗放管理的广泛适应性,而这些栽培品种是长期自然和人工选择的结果,是育种的重要资源。为了扩大育种材料的遗传基础,应适当保存与繁殖这些宝贵的资源。
在诱变、组培以及作远缘杂交时,可以获得新突变体,诱导可使染色体不同程度地发生改变为同质、非同质染色体转换,使基因连锁发生变化,产生新的遗传变异。
3.2 突出杂交和选择是甜菜育种的基本手段
甜菜育种的基本法则(内容)是不断寻找与创造遗传变异(如人工诱变、杂交、自然变异等),选择与鉴定变异性质,按照育种计划目标要求选育新品种。一般来说,通过杂交可以扩大遗传变源,将杂交亲本蕴藏的各种性状重新组合,经选择鉴定和培育,育成新品种或新的亲本(变异)材料。有时还需要再次重复杂交,将所需要的亲本优良性状较准确全面整合到杂交后代中。所以,育种工作的成效在于寻找新的变异和了解变异的特点、性质。因此,不仅可掌握杂交技术,还要对基本原理,如同源系列规律、生态地理杂交原则等都应熟练掌握。在此基础上,对杂交后代选择技术等不断灵活运用,以便提高育种效果。
3.3 选种过程中注意个体间在群体的表现
在甜菜育种中,应充分进行个体选择,但这是不够的,有时是不准确的。重要的是个体间的互作关系,因此,国外早就进行了群体选择,在此基础上再选拔优良个体。因为育种最终目标是选育优良群体品种。多系品种都是很好的例证。尤其目前,许多品种都是异质或杂合群体。多系品种具有有利的基因型间互作,可最大限度地利用环境因素,这样就有利于发挥群体优势。
3.4 加速世代繁殖,缩短育种年限
甜菜品种间、属间杂交,已成为扩大获得遗传变异的重要途径之一。但是,因为杂交种的后代分离极为复杂,需要繁殖多世代(一般为4~6代)才能出现较稳定的新类型,因此,加速世代繁殖十分必要。育种家根据甜菜发育生理特性,早已研究出了缩短发育时间的一套有效技术措施,并将发育理论向前推进了一步。目前,比较通用的措施是:低温处理萌动的种子、补充和延长对种株的光照时间等。这些措施可以使其发育周期缩短成一年,或者4~6个月。目前早已在育种上应用。同时,在光温诱导过程中已经分离出了新的发育类型。也可用试管苗快速繁殖。
但是,经过加速繁殖的材料,由于连续在同一种环境条件下繁殖,常会出现一定的劣变,如抗病性减弱等,应严格淘汰具有不良性状的个体,以使其仍能保持住在原有环境条件下生长的特性。在此基础上,再进行产质量的选择,达到提高育种效率的目的。
3.5 组织培养技术的发展是提高育种的新途径
甜菜的体细胞和生殖细胞,通过生物技术措施,均可培养成新的幼苗。这项技术的发展,对大量快速繁殖、鉴别、筛选甜菜无性系做出了较大贡献。原生质体培养,进行体细胞杂交,有效地克服了远杂不亲和性的限制,从而扩大了遗传变异,有利于选择和利用雌雄两性器官(胚珠、花粉)诱导植株,研究单亲后代抗性及经济性状的遗传变异规律,使甜菜育种工作更加准确地选择,得到事半功倍的效果。同时,利用新技术育种,转移特殊遗传信息,加速和扩大有效基因型的繁殖。
近20余年来,世界甜菜育种获得了新的突破,育成了适应性广、抗病、丰产、优质的新品种。特别是自1966年瑞典甜菜研究所获得了世界上首个遗传单粒种以来,对其抗病、经济性状等加强改良,在其适应机械化栽培的独有特性基础上,其它经济性状均获得突破性进展,使得制糖的第二大原料的优势显现出来。但是,与甘蔗相比,虽然其含糖率明显地占优势,却因加工程序较为复杂,相对而言,费工、能源消耗大,因此影响其经济效益。尤其与今后的农业要求高效、低耗等尚有一定差距。
农业生产不仅要以突出持续增产、增效为目标,而且在绿色农业生产的前提下,要加速深化发展有机农业,对某些工艺原料作物及大宗的民需作物的生产要求都是苛刻的。对一些小作物,更显得脆弱。即是要另开辟新用途,如美国及欧洲(特别是北欧的挪威、芬兰等国)积极发展能源甜菜。但是,由于其它作物生产成本低、单产高,其竞争优势强,如美国、巴西等国家,在研究发展能源甜菜之同时,大量以玉米生产酒精。我国吉林省早已建成年产百万吨的酒精厂(以玉米为原料)。因此,对发展甜菜生产,要全方位思考,尽力做好开发研究。
4.1 确定甜菜育种目标要有的放矢
4.1.1 以满足制糖原料需求为育种目标 一般一个甜菜新品种可在生产上利用10年之久,目前,在东北产区平均单产60t/hm2、含糖率15%以上,基本可满足现阶段加工需求,而对特殊性状品种,如早熟高糖型、高抗褐斑病和丛根病品种,产量可略低而含糖不宜降低。
4.1.2 加强选择技术研究 回顾在育种过程中,过于偏重对个体选择,以大量的投入做个体选择,忽视了异交作物繁殖的基本特点,应当加强群体选择,在此基础上做个体选择。要以群体优势定做育种目标。选择抗病、经济性状优良的群体为典型的群体。
甜菜生产是以单位面积上群体数量为基础,群体的表现型和生产力与个体表现型有一定关系,但群体不单是个体的简单总和,而是个体间互作的结果。在理论上考虑理想的株型要求:单一基因型或类同基因型组成的群体里的个体间,要求相互竞争力弱,适于密植、能充分利用空间和土壤;耐肥性强,在全生育期中,能高度适应环境变化。群体中各个个体间有缓冲力和自身调整能力,这样的群体可高产稳产、适应性广泛。
选择优良个体,应自身遮荫少,即叶子的数目少、叶片面积较窄小;叶丛斜立、叶排列紧凑,上层叶片遮荫少,可充分发挥中、下层叶片的光能利用率。要加强对根部形态特征及生理特点的选择,即根头小、根体肥大、根沟浅平、吸肥、吸水力强。总之,要能充分利用光源,顺利地输送至根部将养料贮藏。
理想的株型新品种,在生产上应用,要辅以良法即科学的栽培才能发挥增产增糖优势。
4.2 从育种目标需要出发,有针对性地研究
甜菜种质资源的工作重点在于:征集、繁殖、保存、研究与利用。按照育种目标具体要求,收集相关资源。包括地方品种、老品种、新改良的品种、引进的新资源、高世代的杂交品系和野生资源等。从资源库的角度要求,应尽量广泛搜集,力戒只着眼于当前短期行为。笔者在德国甜菜所合作研究时,曾到南德的山区一个野生资源试验站参观,见到其野生资源繁殖田,其繁殖野生资源3200余份。据介绍,该站的甜菜野生资源有3万余份,每年需轮换繁殖保存。他们野生甜菜资源田与糖甜菜繁殖区相隔300km。
对野生资源的基因型与表现型的性状特点应进行充分研究分析,为利用方式提出理论依据。
采取杂交手段使不同材料的优良性状组合到同一品种中,一般是用适应本地的品种与外引品种(作♂)进行杂交的效果较好。地理上远缘的品种之间杂交可取得良好的效果。如甜研3号是以波兰引进的A. Janasz-AJ1作♀,以美国引进的GW65品种为♂,人工杂交获得的优良品系“1069”选育而成。其抗病性、含糖率均佳,产量比双丰1号高9.2%。
对于甜菜品种的经济性状,如需要进一步提高,属于显性遗传时,则可进行回交;如需要改良的性状较多时,往往其遗传机制属累加性或上位性时,则杂交后再自交,选择方可达到育种目的。熟练掌握选择目标特性的广义和狭义遗传力,世代间、群体内遗传变异的动态等,对于选择有效杂交方式确定早代或是晚代选择数量等,具有一定的指导意义。
4.3 探索育种目标简便有效的测定技术
对于甜菜单株选择技术已由目测法、比重法进入到旋光选择时代。现代的复合测定法是用维尼马自动检测仪,同时测定参试品种(系)的数量性状(如含糖率等)以及品质(K、Na、α-N的含量),明显提高选择效果。但由于近年来,随育种技术不断改进(如杂交技术、加代繁殖、组培等),迫切需要大幅度提高产量,并需将抗病、高糖等遗传变异特性组合到同一个品种中。因此,必须加强观察、研究遗传变异特性,特别是相关变异性。如前所述,用维管束环间的薄壁组织之间含糖的特性,而选择育成了协作二号品种;用子叶气孔不同密度特性选择育成了协作302多倍体品种等。因此,研究遗传变异的鉴定技术及其相关变异性,对提高育种效果更显重要。甜菜和其它作物一样,可以采取离均差测定品种整齐度,进行株型育种,如从法国德普雷育种公司引进的一批品种,品种的整齐度很高,不仅植株高且叶色、叶厚、叶丛姿势等极为一致;美国加利福尼亚州桑里那斯农业试验站Leweilen教授非常注重株型选择;科罗拉多州西德克斯育种公司,先后选育成叶丛与地面夹角在35°左右、叶面光滑的品种,特抗叶部病害。可见,对叶丛、叶形等进行选择相当重要。结合形态解剖特征和叶丛对光能利用率等生理特性进行相关选择,会取得理想效果。
甜菜的抗性(病、虫、旱、寒、耐肥等)、高产优质等与形态特性均有密切关系,这种选择法的改进提高,已使新类型品种选育工作步入新阶段。
4.4 发挥多学科联合攻关及协作,选育新品种
育种专业机构与生产部门及教学单位相结合,是提高甜菜育种效率的有效途径。采取多点鉴定,以点代替年份鉴定是某些发达国家通用作法。一般都采取专业育种单位、大学(或专科学校)、糖厂、农民协会相结合鉴定、评比,以及对新品种奖励等。
多学科相结合育种,有利于多出、快出优良品种。多点鉴定也是高效育种的捷径。如美国几乎没有一位专家只在一个点上搞育种。俄勒冈康斯克教授,根据不同气候特点,分别在3个生态区设鉴定点,将F2代入选的优良组合,在3个生态区设鉴定试验点。如果一个品种(系)同时在3个点表现优良,可以看出其适应性是广泛的。而且扩大到世界范围选点鉴定。多点鉴定是育种的捷径。原中国农业科学院甜菜研究所曾在黑龙江省哈尔滨(呼兰)选育出合作二号品种(代号:US215×216-2),在呼兰地区表现一般,而在吉林省公主岭则表现抗病增产,因此而得名“合作二号”新品种。后来该品种在1972年被山西省大同糖厂试验站引进,以其为基础材料先后育成晋甜三号等品种,其产量与双丰1号相同,含糖率提高0.8度。
因此,提高甜菜高效育种的捷径是开放式育种、穿梭式育种,这是充分发挥育种材料的良好方法。