大亮子河森林公园大型真菌生态分布地理成因分析

大亮子河森林公园大型真菌生态分布地理成因分析

任国莉1，吴薇2，李春丰2，韩诚武2，罗志文2，张跃华1*

(1.佳木斯大学理学院，黑龙江 佳木斯 154007；2.佳木斯大学生命科学学院，黑龙江 佳木斯 154007)

摘要：为掌握大亮子河森林公园中大型真菌资源分布现状，分析大型真菌在不同环境中的地理分布生态成因，作者组织人员对大亮子河国家森林公园进行资源调查。采用踏查法和样方法相结合进行研究，调查详细记录大型真菌生长的时间、地点、数量、经纬度、海拔高度和植被类型等相关数据，并将采集到的相关样本进行组织块分离，进行有价值菌株的筛选。通过调查，在大亮子河国家森林公园林区内得到大型真菌31科90属，其中针阔混交林为29科88属175种；红松-云冷杉针叶林为29科78属79种。从地理学的角度出发，分析大型真菌生态分布特点的成因。得出，在公园地形、气候、植被和土壤等自然地理因素和人类开发利用等因素共同作用下，形成大型真菌的分布现状，这个成因结果对研究中国北方大型真菌地理分布提供技术支持。

关键词：大型真菌；生态分布；地理成因；国家森林公园

中图分类号：S 646

文献标识码：A

文章编号：1001-005X(2015)02-0066-05

Abstract：Objective：To grasp the distribution status of large fungi resources in Daliangzihe Forest Park and analyze the ecological causes of geographic distribution in different environments，the resources in Daliangzihe National Forest Park were investigated.Methods：field investigation was combined with sampling method，and some data associated with large fungi such as growth time，location，quantity，latitude and longitude，elevation，and vegetation types were recorded.The relevant samples were taken back to the laboratory for tissue blocks separation，and valuable strains were filtered.Results：Through the investigation，the authors found macro fungi 90 genera and 31 families in Daliangzihe National Forest Park forest.The conifer and broad-leaved forest had 29 families，88 genera，and 175 species，and the korean pine-spruce-fir coniferous forest had 29 families，78 genera and 79 species.Conclusion：From the point of view of geography，the causes of ecological distribution of macro fungi were analyzed，and it was the interaction among the park terrain，climate，vegetation，soil and other natural and geographical factors and human development and utilization that led to the status quo of macro fungi distribution.The results of this analysis will provide technical support to study the causes of geographic distribution of macro fungi in North China.

Keywords：macro fungi；ecological distribution；geography formation；National Forest Park

收稿日期：2014-10-31

基金项目：黑龙江省教育厅科学技术研究面上项目(12521573)；黑龙江省自然科学基金研究项目(C201451)

作者简介：第一任国莉，副教授。研究方向：生物地理学研究。

通讯作者：*张跃华，博士，副教授。研究方向：环境微生物学。E-mail：zhangyaohua_2008@163.com

Analysis on the Ecological Distribution of Large Fungi in DaliangziheNational Forest Park from the Perspective of Geography Formation

Ren Guoli1，Wu Wei2，Li Chunfeng2，Han Chengwu2，Luo Zhiwen2，Zhang Yaohua1*

(1.College of resources and Environmental Sciences，Jiamusi University，Jiamusi 154007，Heilongjiang Province；

2.School of Life Sciences，Jiamusi University，Jiamusi 154007，Heilongjiang Province)

引文格式：任国莉，吴薇，李春丰，等.大亮子河森林公园大型真菌生态分布地理成因分析[J].森林工程，2015，31(2)：66-70.

大亮子河国家森林公园位于黑龙江省东部大亮子河红松母树林林场境内，距县城37 km，这里有保存完整、比较典型的原始森林环境，是进行生物考察、生物地理研究的理想样地。在区域性地理因素影响下，该公园内植物种类较丰富，生活型多样，生长形势和营养方式复杂多样，这里也为大型真菌的生长、分布提供了良好的生态环境。

作者多次对大亮子河国家森林公园内的野生大型真菌进行采样调查，并对杀虫有毒真菌进行资源学分析，筛选出一些具有杀虫活性的菌株进行生物防治试验。本文采用地理学视角对大亮子河国家森林公园野生大型真菌的生态分布成因进行分析，为研究中国北方大型真菌地理分布提供技术支持。

1样地概况

大亮子河国家森林公园始建于1987年，1992年经原林业部批准为国家级森林公园，是国内建园较早的国家级森林公园之一。公园位于佳木斯市汤原县境内，处于小兴安岭与三江平原交汇处，在129°37′11″E~129°45′22″E，46°57′47″N~47°03′25″N之间，是小兴安岭南麓的延伸山区，附近有大亮子河和汤旺河水系，地表水及地下水资源较丰富。

2研究方法

大型真菌调查在大亮子河国家森林公园内进行，采样地点包括了阔叶林、针叶林和针阔混交林等多种环境，在每个样地设置采样样方12个，样方面积为10 m2×10 m2，所有样方均分布于小兴安岭南麓，这里有目前黑龙江省东部地区保存完整、具有代表性的原始红松林，研究中也对临近的黑金河林场和腰营林场部分区域进行了较为详细的采样调查。

真菌调查在当年的6～9月份进行，按林型及环境采用了踏查法和样方法相结合进行研究，野生大型真菌采样时进行了数码照相、摄像，采集部分样本带回实验室进行组织块分离，母种保存备用，调查中详细记录了大型真菌生长的时间、地点、数量、经纬度、海拔高度和植被类型等相关数据，参照相关文献进行种类鉴定，保存菌种[1-6]。

3大型真菌种类与生态分布特点

3.1　大亮子河国家森林公园中大型真菌种类丰富

大亮子河国家森林公园植被类型根据其优势种的不同主要划分为针阔混交林和针叶林两种类型，红松阔叶混交林中的大型真菌种类多于红松-云冷杉针叶林。

通过采样调查，作者在大亮子河国家森林公园林区内共采集得到大型真菌31科90属[7]。其中针阔混交林中分布有大型真菌29科88属175种，分别占调查总科、属、种数的93.5%、97.8%和83%；红松-云冷杉针叶林中的大型真菌有29科78属79种，占调查总科、属、种数的64.5%、86.7%和37%。

调查结果得出，大亮子河国家森林公园天然红松林中大型真菌种类及数量上的优势种有白蘑科(Tricholomataceae)、多孔菌科(Polyporaceae)、红菇科(Russulaceae)、蘑菇科(Agariceae)、丝膜菌科(Cortinaraceae)、侧耳科(Pleurotaceae)、灵芝科(Ganodermataceae)、球盖菇科(Styophariaceae)、牛肝菌科(Boletaceae)等。针叶林中分布有大型真菌79种，其中以牛肝菌科、红菇科和多孔菌科的种类占优势，丝膜菌科、白蘑科和球盖菇科等种类也较多，牛肝菌类多与针叶林组成优势伴生生态分布特征，而红菇类多分布于纯红松林中。针阔混交林中分布有大型真菌170种，其中红菇科、白蘑科、蘑菇科、侧耳科、球盖菇科、丝膜菌科、牛肝菌科、鹅膏科、多孔菌科、韧革菌科、灵芝科和炭角菌科等种类[8]。

3.2　不同的植被类型中大型真菌差异显著

根据前期的多次调查得出，同一种真菌在不同的植物群落中多度有所不同，其中34种真菌在针阔混交林、针叶林中的数量分布见表1。

3.3　大型真菌群落季相变化明显

大亮子河国家森林公园中大型真菌大部分为夏、秋季节群生、散生或丛生于针阔叶混交林内(包括红松阔叶混交林、红松云冷杉针叶混交林)或杨、桦树、柳树等腐木上，个别种类如金针菇(Flammulinavelutipes)在早春、晚秋至初冬季节，丛生于倒木、树桩或树根部。

3.4　阴凉潮湿地区分布多于干燥地区

调查的数据显示阴凉潮湿地区大型真菌的分布多于干燥地区，这些大型真菌多分布于树林深处的阴凉潮湿地带，降雨后会大量出现子实体。林下阴暗地、地表枯枝落叶层(地被层)等湿度较大地区是野生大型真菌主要分布区，只有极少数种类生于相对较干燥的草地、路边等环境中。

3.5　不同地形真菌分布有所差异

大亮子河国家森林公园海拔较高地带真菌种类和数量相对较少，而在相对湿度较大时，山地的南坡大型真菌种类和数量要比北坡稍多，同一山地的中下部地带大型真菌的种类数量相对比山顶多。

表1　不同植被类型中大型真菌的种类与数量统计 Tab.1 The statistics of the species and quantity of large fungi in different vegetation types

注：“+”表示数量较少；“++”表示数量较多；“+++”表示数量很多

4大型真菌生态分布的地理因素分析

大亮子河国家森林公园的山地地形、气候、土壤、植被等因素的季节性变化以及人类活动加剧，直接影响了该地的生态环境，进而影响了不同植物群落中大型真菌的生态分布。

4.1　自然地理因素分析

4.1.1地质基础与地形因素

大亮子河国家森林公园地处小兴安岭山地南部，是以低山、中山和丘陵为主体的北西向山地，海拔高度多在300～700 m之间，平均650 m，最高海拔可达741.4 m。地表组成物质主要是华里西期、燕山期花岗岩类和下元古界变质岩系出露，在风力、流水、冻融等侵蚀和剥蚀外力作用下，形成低山、中山、丘陵等地形兼具的地貌组合，地势西高东低。由于海拔高度、坡向的不同，使得气候、土壤等条件发生改变，间接影响了大型真菌的分布[10]。

大亮子河国家森林公园天然红松林分布于海拔300~500 m的山地，针阔混交林分布海拔稍低于针叶林。在同样的地形条件下，一般而言随海拔高度增加，气温会下降，大约每100 m 降低0.6℃左右。云杉林和冷杉林郁闭度较大，所形成的针叶林内相对阴暗，红松林内则较明亮。针叶林与针阔混交林相比温度稍低，形成了温凉的环境。真菌的分布会随山体高度的增加而减少。

山地的坡向对真菌的生长也有很大的影响，尤其是南北坡之间常常表现出鲜明的对比。大亮子河地区南坡与北坡相比日照条件好、温度高、湿度小、蒸发量大、土壤风化强，土壤有机质较少，是喜光、耐旱的阳生植物的适生环境，多阔叶树。北坡多分布耐寒耐阴、喜湿的植物。虽然理论上南坡比北坡的蒸发量大，相对湿度要小，但是由于植被茂密，蒸腾作用强烈，近地面层风速较小，水汽扩散较慢，相对湿度与北坡相差不大，形成了温暖湿润利于大型真菌生长的环境，所以大亮子河国家森林公园大型真菌的种类和数量南坡较北坡多[11]。

4.1.2气象气候因素

大亮子河国家森林公园属中温带大陆季风气候，四季分明，天气多变，冬夏气温变幅大，冬季寒冷干燥，1月均温-21～-18℃，最低气温-33℃。土壤冻层深，表层冻结时间150 d左右，冻结深度1～2.5 m。夏季暖热多雨，相对湿度较大，大部分在70 %～80 %之间。7月均温21 ～22℃，最高气温34℃，10℃以上活动积温2 300～2 500℃。全年无霜期136.6 d，年平均降水量536.8 mm，年降水分配不均匀，2/3集中于夏秋二季[12]。

大亮子河国家森林公园夏秋季节气温高、雨量大，地表植被茂密，林内郁闭度大，风力小，光照弱，蒸发量小，加之植物截留雨水较多，近地面层湿度大，雨热同期形成了温暖湿润的环境，为大型真菌的生长提供了一个优良的生长平台，有利于大型真菌的繁殖。公园内大型真菌多为夏、秋季节群生、散生或丛生于针阔混交林内或杨、桦树和柳树等腐木上。冬季气温低，植物落叶，林内较开阔，风力增大，蒸发量大。虽然有降雪补充地表水，但相对湿度仍然偏低，导致季相变化明显。

4.1.3土壤因素

大亮子河国家森林公园土壤包括典型暗棕壤、白浆土和沼泽土三个类型，以暗棕壤为主。暗棕壤的成土母质为花岗岩、片麻岩岩石等岩石的风蚀、水蚀残积物和崩塌坡积物以及一部分地质时期的沉积物。夏季温暖多雨，且雨量集中，土壤中生物和化学作用较强，土壤中会产生强烈的淋溶过程，致使暗棕色森林土成弱酸性反应。以红松为优势种的天然森林中，乔木、灌木、草本、藤本等各种植物种类组成多样，生长形式和营养方式复杂，植物生长茂盛，随季节的更替和植物生命周期的完成，每年有大量的枯枝落叶产生，含有碳、氮等各种营养元素的凋落物经过微生物分解后重新释放回到土壤等无机环境中。在适宜的温度和雨水的淋溶作用下，有机质分解较快，腐殖质在土壤中大量积累，形成的土壤有机质含量高。土壤保水、保热和保气的能力大，加上土壤中的无机盐等营养物质，使得暗棕壤具有较高的肥力[13]。

暗棕壤剖面可分成0-Ah-Bt-C等层次。0层亦称为地被层，有厚度大约在4～5 cm 左右的枯枝落叶、林木凋落物及草本残体构成，该层不仅可以分解成为真菌生长所需的碳、氮及无机盐类等营养物质，还可为一些腐生真菌提供生活基底。在其上经常可见白色菌体。暗棕壤的A层组成以胡敏酸为主，pH值为5.5～6.5呈弱酸性，可以满足真菌生长所需对环境酸碱度的需求。

4.1.4植被因素

暗棕壤具有的较高的土壤肥力，为林木或作物的生长奠定了优越的土壤环境条件，在其上生长的植物类型种类数量均较多，在地表植被中以草本植物居多。

乔木树种中优势树种为红松、冷杉及红皮云杉等针叶树种，通常在针阔混交林中伴生有枫树、桦树、色木槭树等阔叶树种，在大亮子河森林公园维管植物生活型统计中占8.28%。灌木树种中以东北山梅花、毛榛、平榛、刺五加、龙牙楤木等数量较多，在大亮子河森林公园维管植物生活型统计中占9.55%，木本生活型所占比例为18.9%。

林下草本植物组成最为丰富，并以多年生草本为主，种类有382种[9]，占大亮子河森林公园维管植物的81.1%，优势种为粗茎鳞毛蕨、炸酱草、毛缘苔草等。

以红松为优势种的针阔混交林每年可产生大约4~5 t/hm2的枯枝、落叶等凋落物，森林内草本植物种类多，数量大，生长周期相对乔木、灌木短，林内的枯枝落叶层堆积厚，在温度、地形、降水、光照、风力及土壤肥力等生态因子的共同作用下，夏秋季植物生长迅速。繁茂的植被不仅为真菌的生长提供温暖湿润的环境，还能够提供充足的养分，因此，夏秋季节真菌类才会大量繁殖[14-15]。

4.2　人文地理因素分析

4.2.1人类活动历史

人类为了获得食物，开垦土地，栽培作物，往往破坏大片的森林或草原，而大亮子河森林公园原为我国天然红松原始林区，由于开发历史较晚，人类活动较少，所以天然红松原始林保存较好。据史料记载，光绪31年11月25日(1905年12月24日)奏准，汤原设县治，开始了行政管理。现在林内还有树龄在400～500 a的红松。抗日战争时期，这里曾作为东北抗日联军第六军指挥部，后来随着社会的发展和经济建设的需求，成立了大亮子河母树林林场[16]。不仅为我国经济建设提供用材林，还为植树造林提供了大量的红松、云杉等种子。人类的活动改变了原来的植被面貌，最后使大亮子河森林公园逐渐接近了今日状况。森林植被的变化，导致林下、林缘的大型真菌的分布也随之发生变化。在相当长的时期内，人类对真菌的采集活动是影响大型真菌分布的重要因素。

4.2.2现代经济开发

自大亮子河国家森林公园开发建设以来，园内主要的旅游景观都依托于红松原始林景观，开展了以观赏风景、休闲度假等为主的绿色生态旅游和以进行爱国主义教育为目的的红色旅游。为满足旅游者的需求，公园内的道路交通设施(如停车场、林间道路、指示标牌等)、灯光照明设施、游客餐饮休闲区、各个景区的布局等都要统筹安排建设，工程的建设会对天然林区进行改造，对植被会有一定的破坏，必然影响到林内大型真菌的生存环境。所以在未来的旅游资源开发建设中，要加强对植被的保护，也就是加强了对大型真菌的保护与利用。

5结束语

大亮子河国家森林公园在漫长的历史发展过程中，逐步形成了红松阔叶混交林和红松-云冷杉林两种主要的植被类型。在地形、气候、植被、土壤等自然地理因素和人类开发利用等因素综合作用下，其中生长的大型真菌种类较丰富，且不同的植被类型中大型真菌的种类、数量差异显著。一般在每年的夏秋季节，阴凉潮湿的地方大型真菌大量繁殖。在大亮子河森林公园中大型真菌分布较广，生物多样性保存较好，这将为大型真菌资源的研究和利用以及研究黑龙江省大型真菌地理分布提供研究基础。

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[责任编辑：肖生苓]