赵维俊,刘贤德,成彩霞,李小燕
(1.甘肃农业大学 林学院,甘肃 兰州 730070;2.甘肃省祁连山水源涵养林研究院,甘肃 张掖 734000;3.甘肃省森林生态与冻土水文水资源重点实验室,甘肃 张掖 734000)
祁连山排露沟流域中山带青海云杉林生长与海拔梯度上环境因子的关系
赵维俊1,2,3,刘贤德1,2,3,成彩霞1,3,李小燕1,3
(1.甘肃农业大学 林学院,甘肃 兰州 730070;2.甘肃省祁连山水源涵养林研究院,甘肃 张掖 734000;3.甘肃省森林生态与冻土水文水资源重点实验室,甘肃 张掖 734000)
选择分布在祁连山排露沟流域中山带(海拔2 900~3 300 m)分布的青海云杉林为研究对象,研究了其生长与海拔梯度上环境因子的关系。研究结果表明:(1)青海云杉胸径和树高大小从郁闭林2 900 m到高山林线3 300 m处的变化规律表明,青海云杉生长在海拔3 200 m以上受到环境胁迫作用明显;青海云杉更新苗和非更新苗密度在海拔梯度上的变化规律也证实了这一点;(2)随海拔梯度的增加,青海云杉林地年降水量递增率平均值为19.94 mm/100 m;年均气温递减率大小为-0.67℃/100 m,青海云杉生长最低气温为-1.72℃;热量条件在一定程度上抑制了海拔3 200 m以上青海云杉的生长;(3)土壤剖面年均温度沿海拔高度的增加不断减小,而土壤含水量不断增加;土壤有机质、全氮和有效氮含量随海拔梯度的增加其含量也不断增加;土壤全磷、有效磷、全钾和有效钾含量随海拔梯度的增加没有明显的变化规律;不同海拔土壤酸碱性呈碱性;青海云杉林地有机质和全氮含量丰富,但是随海拔梯度增加土壤温度降低使得有效养分供应不足;(4)方差分析表明,海拔梯度影响下的环境因子对不同海拔青海云杉生长的影响大小顺序为:土壤化学性质(10.261)>气象因子(7.900)>土壤物理性质(2.535),林地土壤化学性质是影响林木生长的最关键因子。上述研究结果有望为祁连山森林培育和保护管理提供理论参考和数据支持,也为干旱、半干旱区亚高寒山地森林植被对环境变化响应机制提供理论依据。
青海云杉林;林木生长;海拔梯度;环境因子;土壤理化性质;祁连山
植物与环境相互关系一直是生态学研究的核心[1],特别是全球气候变化和区域经济快速发展的今天,植被生态系统生存状态、分布结构和生产力受到了深刻的影响,反过来,植被通过反馈效应直接或者间接影响环境因子。目前,国内外对气候影响下的高山植被生长状况、生理特征和生产力对海拔梯度造就的环境因子响应进行了大量研究,主要通过研究温度、水分、光照、土壤肥力等在海拔梯度上的变化对植物生长的影响和不同海拔植物叶形态学差异、光合速率差异、化学组成差异及植物多样性与海拔梯度和海拔梯度上的植物迁移等[2-11]。高寒山地生态系统由于地处海拔较高,人为干扰相对较小,较其它生态系统对环境的响应较为明显,其海拔梯度影响下的林地空气温度、湿度和土壤环境等环境异质性很可能极大地影响着植物的生长发育。因此,高寒山地海拔梯度由于包含了温度、湿度、光照等诸多环境因子的剧烈变化而成为了研究植物对全球气候变化响应的理想区域。
青藏高原被认为是气候变化的敏感区和脆弱区,位于其北沿的祁连山,是青藏高原、内蒙古高原和黄土高原的过渡区[12],高海拔、低气温气候特征使得祁连山北坡分布的干草原、青海云杉和高寒草甸植被和土壤对气候变化极为敏感,为研究该区不同生态系统的结构和功能提供了非常理想的研究场所,已成为地学、生态学研究关注的热点地区[13]。祁连山青海云杉作为地带性植被寒温性针叶林,由于人类活动的长期干扰,祁连山区森林生态系统退化严重,服务功能降低,逆向演化显著,进程加快[14],给区域生态环境建设和经济发展带来了负面影响。植物生长沿环境梯度具有明显的分布格局,而海拔梯度包含了各种环境因子的综合影响,因此探讨植物生长与环境梯度的关系具有重要意义。目前对祁连山海拔梯度上的青海云杉研究主要集中在其林地生物多样性、气候变化、土壤呼吸、土壤理化性质单个因素等方面的研究[15-18],而对不同海拔梯度上的青海云杉生长与这些环境因子的相互作用研究较少,本研究以分布在祁连山排露沟流域中山带(海拔2 900~3 300 m)不同海拔梯度上的青海云杉林为研究对象,通过对青海云杉主要生长因子胸径、树高和林木密度的描述,反应其生长在海拔梯度上的变化规律,然后描述海拔梯度影响下的青海云杉林地的气温、降水、土壤温度和土壤理化性质变化特征,进而分析这些环境因子对青海云杉生长影响,通过方差分析筛选出对青海云杉生长的主因子,为青海云杉生态系统退化植被的恢复和可持续经营与评价提供理论依据,也为青海云杉林对气候变化的响应奠定研究基础。
研究区位于祁连山中段西水林区的排露沟流域(100°17′E,38°24′N),流域总面积 2.85 km2,长4.25 km,纵坡比降1∶4.2,海拔2 600~3 800 m。年平均气温-0.6~2.0℃,年蒸发量1 052 mm,年日照时数1 893 h,日辐射总量110.28 kw·m-2,年平均相对湿度为60%[19-20],属高寒半干旱山地森林草原气候。流域自然条件复杂,水热条件差异大,形成了多种具有明显垂直梯度的植被类型和土壤类型,海拔从低到高,植被类型依次为山地草原植被、山地森林草原植被、亚高山灌丛草甸植被、高山冰雪植被;土壤类型依次为山地栗钙土、山地灰褐土、亚高山灌丛草甸土、高山寒漠土。在各类土壤中山地灰褐土和亚高山灌丛草甸土是生长森林的土壤,山地灰褐土分布在海拔2 600~3 300 m地带,是乔木林的主要分布带;亚高山灌丛草甸土分布在海拔3 300~3 800 m 亚高山地带,是湿性灌木林的主要分布带。建群种青海云杉呈斑块状或条状分布在实验区海拔2 600~3 300 m阴坡和半阴坡地带,与阳坡草地犬齿交错分布;灌木优势种有金露梅Potentilla fruticasa、鬼箭锦鸡儿Caragana jubata和吉拉柳Salix gilashanica等,草本主要有珠牙蓼Polygonum viviparum、黑穗苔Carex atrata和针茅Stipa sp等。流域所在的祁连山西水林区曾在1935年发生过大规模的森林采伐事件[21],但是流域所在的青海云杉林所处地形较为陡峭,是否曾经砍伐无从考证。经调查不同海拔青海云杉均为中龄林,作者认为林分年龄基本相同,即不同海拔青海云杉其初始条件是一致的。
1.2.1 样地选择
基于样地选择典型性和青海云杉群落代表性,2009年在祁连山排露沟流域选择典型青海云杉林群落作为研究对象,本研究试验中以海拔2 900 m为基点,采取梯度格局法[22-23]自下而上沿海拔2 900 m、3 000 m、3 100 m、3 200 m和3 300 m与等高线平行各设置1条平行样带,共5条平行样带,样带宽20 m,同时垂直3 300 m高山林线沿坡面垂直向下设置3条样带(图1),样带宽也是20 m,在纵横设置的样带交汇处设置试验样地,即设置15个样地,样地面积大小为20 m×20 m。应用手持GPS和数字坡度仪测定每一个样地的海拔,经纬度,坡度和坡向等基本信息(表1),以及每个样地内青海云杉种群个体数量、胸径、高度等特征,胸径用围尺测定,树高用测高仪测定,并记录青海云杉更新苗株数(DBH≤1 cm)。同时记录测定样方内群落学的有关特征,如灌木和草本种名、植被多度、盖度等。
图1 样带设置Fig.1 Sample belt setting
表1 不同海拔样地概况Table 1 Survey of sampling plots at different altitudes
1.2.2 气象因子观测
大气降水 用自制雨量筒分别安放在样带 A 和样带 B 的每个样方内,每个样方内安置2个,雨量筒由承雨器、漏斗、储水瓶等部件组成,承雨器口径为20 cm、高70 cm,半埋在样方里,尽量安放在林隙内,以免树冠截留影响水量收集。每次降水后测量降水量,降雪先收集雪量带回室内融化后计量。计量日期:2009.10.3~2010.10.13。
空气温湿度 在不同海拔设置的样带A和样带B的每个样方内放置空气温湿度自动记录仪(HOBO Pro V2,型号:U23-002),温度测量范围:-40~70℃(U23-002),精度:±0.2℃,仪器放置在样方内树上高 2 m 处避光一侧,记录时间间隔为1 h,监测记录空气温湿度,设置时间:2009.9.25~ 2011.7.10。
1.2.3 土壤因子观测
土壤温度 同样在试验 A 和 B 样带的各个样方内放置土壤温度自动记录仪(HOBO Pro V2,型号:U12),测量范围:-40~70℃,精度:±0.4℃,仪器安置在样方内土壤深度 40 cm 处,记录时间间隔为1 h,监测记录土壤温度,设置时间:2010.4.29~ 2011.7.11。
土壤含水量 2009年9月在15个样地沿对角线分别在定点和中点设置土壤采样点,土壤采样采取机械采样方法,共取5个点,每个海拔3个样地15个重复,每个样点设置一个土壤剖面,剖面分成0~10 cm、10~20 cm和20~40 cm等3个土层,每层取一定量土壤土样放入密封塑料袋带回实验室称其湿重,然后105℃烘干至恒重,计算其不同样点不同土层土壤质量含水量。
土壤养分 在取土壤水分剖面上亦分3层(0~10 cm、10~20 cm和20~40 cm)自下而上的原则采取土样,将4个点同一层次采集的质量大致相当的土样置于塑料布上,剔除石砾、植被残根等杂物,混合均匀后用密封塑料袋带回实验室,一部分阴干后测定土壤有机质(重铬酸钾氧化加热法)、土壤全氮(半微量凯氏法)、土壤全磷(钼锑抗比色法)、土壤全钾(火焰光度法)和土壤PH值(电位法)、一部分新鲜土样用于测定土壤有效氮(扩散法)、土壤速效磷(比色法)、土壤速效钾(火焰光度法)等含量和数值大小[24]。
用Excel进行数据整理,用SPSS17.0进行数据统计分析。其中0~40 cm土层含量是0~10 cm、10~20 cm和20~40 cm各层次土壤含量的加权平均值,对各指标试验数据进行描述性统计特征值,利用单因素方差分析(One-way ANOVA)对不同海拔土壤理化性质进行差异显著性检验,并利用最小显著性极差法(LSR)进行多重比较,采用最小二乘法进行曲线拟合,图中不同字母代表5%水平下差异显著。
植物在与环境的不断适应中进化演变,其形态和生理特征都是环境因子作用的印记[25]。应用GPS和结合排露沟流域植被类型分布图实地调查,流域青海云杉海拔分布范围为2 600 m~3 300 m,随海拔梯度的上升,青海云杉由斑块状零散分布变为相对带状聚集分布,而后又呈块状零散分布,在3 300 m左右形成高山林线[26]。胸径和树高是反应林木个体间竞争、分异状况和其在空间上的配置,它与林木生物学特性、发育进程、环境条件等密切相关[27]。通过对流域海拔2 900~3 300 m设置的15个样地内林木每木检尺调查,绘制了不同海拔青海云杉胸径和树高随海拔梯度的拟合曲线,均达到显著相关性(P<0.05)(图2),从图2可以看出,试验区海拔2 900 m~3 300 m海拔青海云杉个体胸径和树高的趋势线变化规律基本相同,胸径和树高随海拔梯度的增加先减小后增加而后又急剧减小,在3 000 m处形成波谷,而在3 200 m处形成波峰。其中,胸径在2 900 m处平均值最大,其数值为31.80 cm,而树高在3 200 m数值最大,大小是8.96 m。海拔3 200 m以上为高山林线的过渡区域,到达海拔3 300 m处,胸径和树高大小减小较为显著,特别是胸径大小减小更为显著 。一定程度上说明,从海拔3 200 m处开始,青海云杉生长受到了环境胁迫作用。3 300 m以上青海云杉零星分布,主要分布以吉拉柳和鬼箭锦鸡儿等为优势种的落叶灌木。
图2 不同海拔梯度胸和树高曲线Fig.2 Curves of DBH and height at different altitude gradients
为了进一步说明环境影响对不同海拔梯度上的青海云杉生长情况,统计分析了不同海拔梯度样地内青海云杉个体平均密度大小(图3)。从图3可以看出,随海拔梯度的增加,样地内林木个体数量不断减小,在海拔3 300 m处,青海云杉样地密度均值大小仅为108株·hm-2。而更新密度变化趋势同青海云杉胸径和树高大小变化趋势较为相同,在3 200 m处青海云杉更新苗达到较大值,随后减小。说明在海拔3 200 m以上气候环境对青海云杉更新也有着明显的影响。综上,分布在中山带海拔2 900~3 300 m的青海云杉,在海拔3 200 m以上青海云杉生长受到环境胁迫作用明显。
图3 不同海拔梯度非更新苗和更新苗曲线Fig.3 Curves of nursery stock and non-nursery stock at different altitude gradients
3.2.1 气象因子
对植物生长来说,温度是一个十分重要而复杂的因子[28]。从图4可以看出,年均空气温度随海拔高度的增加呈显著减小(P<0.05),在海拔3 000 m以上青海云杉林年均气温开始低于0℃,其年均气温递减率大小为-0.67 ℃/100 m。结合图2和图3可以看出,青海云杉生长的耐限年均气温为-1.72℃。受山体效应所导致的低温环境特别是海拔3 200 m以上较低空气温度会影响到青海云杉的代谢和调节过程,导致青海云杉产生生理衰退,生长受到抑制[29]。
图4 不同海拔年均气温变化曲线Fig.4 Curve of annual average temperature at different altitude gradients
水分是影响植物生长的另一个重要因素,水分因子常用平均年降水量来衡量[30]。通过不同海拔年降水量观测和历史观测数据,对流域不同海拔的年降水量和海拔高度进行了曲线拟合分析(图5),结果达到显著水平(P<0.05)。从图5可以看出,年降水量随海拔梯度的增加而不断的增加,在海拔3 300 m达到最大值,其年降水量大小为553.0 mm,年降水量递增率平均值为19.94 mm/100 m,独特的降水模式为海拔2 900 m~3 300 m分布的青海云杉林发育提供充足的水分。尽管随海拔梯度增加青海云杉生长所需的水分较为充足,但是由于大气温度的下降,潜在蒸散也下降,在低气压作用下,青海云杉气孔关闭加剧,因此,随海拔高度的增加,大大限制了青海云杉的生长[31]。
图5 不同海拔年降雨量变化曲线Fig.5 Curve of annual average rainfall at different altitude gradients
3.2.2 土壤因子
青海云杉在生长过程中,不但受到水热条件的影响,也受到生长基质 —土壤的影响,特别是土壤理化性质对其生长起着重要作用。青海云杉为浅根性树种,其根系生长深度一般为40 cm左右,统计不同海拔高度土壤剖面0~40 cm土壤平均温度,土壤温度和海拔之间呈现显著的曲线拟合关系(P<0.05)。土壤温度随海拔梯度的增加温度先是缓慢增加(2 900 m~3 000 m)后又急剧减小(3 000 m~3 300 m)(图6),海拔3 000 m处可能存在逆温层。从海拔3 100 m升高到海拔3 200 m处,土壤温度变化较为明显,温度降低了5.8℃,而且在海拔3 200 m处土壤年均温度低于0℃,这说明高海拔过低的土壤温度不利于根系对水分的吸收甚至完全停止,抑制和中断了青海云杉根系生长。
图6 不同海拔土壤年均温度变化曲线Fig.6 Curve of annual average temperature of soil at different altitude gradients
对流域不同海拔土壤剖面0~40 cm土壤含水量、土壤全量养分和速效养分及土壤pH值等进行统计分析(表2),总体来看土壤质量含水量不断增加,而且不同海拔梯度之间差异性不显著(P>0.05)。土壤有机质含量均值大小随着海拔的升高其含量不断增加,到海拔3 300 m达到其最大值,主要原因是随着海拔高度的上升,林内土壤温度逐渐降低(图6),使得林地土壤微生物活性降低或者其作用受到抑制,林地凋落物和地被物分解速率减慢而且有机质的进一步分解周转时间长,从而使得土壤有机质因为消耗量较小而得到积累。不同海拔土壤有效氮含量变化同土壤全氮含量变化规律相同(表2),总体上均随海拔梯度增加其含量不断增加,而且不同海拔之间有效氮含量差异亦显著(P<0.05)。
流域不同海拔土壤全磷含量随海拔没有明显的变化规律,高山林线全磷含量高于低海拔全磷含量,不同海拔土壤全磷含量之间存在显著性差异(P<0.05)。有效磷含量随海拔也没有明显的变化规律,但是高山林线有效磷含量高于低海拔有效磷含量,而且不同海拔土壤有效磷含量之间差异性不显著(P>0.05)。土壤全钾和土壤有效钾的变化特点同土壤全磷和土壤有效磷的相同,亦没有明显的变化规律。依据第二次全国土壤普查各养分分级标准[32],研究区不同海拔土壤有机质和全氮含量丰富,但全磷和全钾含量低,有效氮、有效磷和有效钾含量偏低。不同海拔土壤酸碱性呈碱性,而且不同海拔之间的土壤酸碱性变化不大,差异性不显著(P>0.05)。总体上来看,高海拔过低的土壤温度不利于土壤有机质的转化,影响青海云杉生长所吸收的有效养分供给。
表2 不同海拔土壤理化性质平均值及差异显著性†Table 2 Average and difference significance of physical and chemical properties of soil at different altitude gradients
作为衡量森林发育状况的常用指标,包括胸径、树高、年龄、胸高断面等指标,因空间分布复杂和发育阶段各异等的影响,天然林中树木年龄的测定难度很大,林木胸径分布状况可以看作是自然环境因子对林木生长影响的综合表现,加之测定简单准确[33-34]。通过对环境因子与不同海拔样地胸径平均值进行了独立样本t检验,结果如表3所示。应用方差分析中P值分析表明,环境因子年均降水量、土壤年均温度、全磷、全钾、有效氮、有效磷、有效钾和土壤pH值等因子对不同海拔青海云杉生长有着显著的影响(P<0.05)。把土壤因子中土壤温度和质量含水量归为土壤物理性质,其它土壤因子归为土壤化学性质。F值分析影响流域青海云杉生长大小指标[33],在分析的各个因子中,影响青海云杉生长发育的影响因子大小顺序为:土壤化学性质(10.261)>气象因子(7.900)>土壤物理性质(2.535)。可以看出,影响该流域青海云杉生长的环境因子中,土壤化学性质是主要影响因子,即土壤营养物质变化是影响青海云杉生长发育的主要关键生态因子。
表3 气候和土壤因子对胸径影响显著性分析Table 3 Significance analysis on effects of environment factors(climatic and soil) to DBH
全球气候变化对高寒山地森林生态系统生态环境有着迅速而强劲的影响,高山地区变化导致的环境因子垂直分异使得植被特征发生垂直梯度上的变化。在同一环境影响下,水、热和土壤因子共同决定了森林生态系统的生长状况[35],本研究仅分析了祁连山排露沟流域(北坡)海拔2 900~3 300 m青海云杉的生长情况,由海拔2 900~3 300 m每间距100 m分段调查,青海云杉林分的胸径、树高、更新苗等生长状况随海拔的逐段变化反应甚为敏感,特别是在海拔3 200 m处,青海云杉生长量减小幅度明显,这表明海拔较高地带水热因素和土壤条件都逐渐发生不利于其生长的生境变化,在建立人工林时应予以注意。同时,非更新苗即成年树随海拔梯度增加其密度不断减小,个体间为争夺有限的资源而展开激烈的竞争,从而引起青海云杉种群自然稀疏。可见,青海云杉林的生长,深刻地反映了祁连山地带性生态环境错综复杂,但却是有规律的变化。
青海云杉林环境变化与土壤属性变化存在密切的关系,表现为随海拔梯度的增加,降水不断增加,气温不断降低,土壤通过水、气、热、肥等的相互作用,特别是森林凋落物在低温潮湿的环境作用下,土壤肥力不断提高,呈现明显的“自肥作用”[36],土壤属性在小地形、气候的影响下发生了一定幅度的变化。水热组合、土壤等因素的综合作用改变了其上生长的主要植被类型—青海云杉,在降水、气温和土壤理化性质当中,土壤化学性质对青海云杉的生长影响作用尤为明显,这说明土壤属性的变化幅度在一定程度上影响了青海云杉生长所需的土壤条件,这也是导致祁连山中山带青海云杉分布呈条块状出现在阴坡、半阴坡的,这完全不同于我国东北大兴安岭林区的“林海”景观[37]。总体来看,在接近高山林线土壤基质特别是土壤营养和因海拔升高带来的低温副作用是影响青海云杉生长的主要原因,随着全球气候变暖的趋势下,青海云杉生长上限有可能增加其生长范围及优势的趋势。
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Relations between growth of Picea crassifolia forest and environmental factors on different altitudinal gradients in mid-mountain belt of Pailugou Basin of Qilian Mountains, Gansu Province
ZHAO Wei-jun1,2,3, LIU Xian-de1,2,3, CHEN Cai-xia1,3, LI Xiao-yan1,3
(1. College of Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China; 2. Academy of Water Resources Conservation Forests in Qilian Mountains of Gansu Province, Zhangye 734000, Gansu, China; 3. Key Lab. of Hydrology and Water Resources of Forest Ecology and Frozen Soil of Gansu Province, Zhangye 734000, Gansu, China)
By selecting Picea crassifolia forests on altitude of 2 900~3 300 meters in mid-mountain zone of Pailugou watershed in Qilian Mountains as research object, the relations between the growth of P. crassifolia forests in different altitudinal gradients and environmental factors (climate and soil) were investigated and studied. The results are as follows:(1)In the range from closed forest in 2 900 meters above sea level to alpine timberline in 3 300 meters, the growth of DBH and tree height of P. crassifolia were obviously affected by environmental stress effects, this was confirmed by the changing laws of regeneration seedlings and nonregeneration seedlings on different altitudinal gradients. (2)With the increase of altitude per 100 meters, the average annual precipitation growth rate in P. crassifolia forests was 19.94 mm, the average annual temperature lapse rate was -0.67 ℃; P. crassifolia growth minimum temperature was -1.72 ℃; To a certain extent, the heat conditions inhibited the growth of P. crassifolia which grew at the altitude of 3200 meters. (3) In different soil prof i les, the average temperature of soil continuously decreased with increasing altitude,while soil moisture constantly increased with increasing altitude; The contents of organic matter, total N and available N in soil increasedwith the increasing altitude; The contents of total P, available P, total K and available K in soil had no obvious change with the increasing altitude; The pH of soil in different altitude was alkaline; The contents of organic matter and total nitrogen were rich in P. crassifolia forests, but the soil temperature in the forests decreases with the increase of altitude, which affected the effective of nutrient supply. (4)The variance analysis indicated that the order of effects of environmental factors under the inf l uences of altitude gradients on the growth of Picea crassifolia in different altitude ranked from big to small as follows: soil chemical properties (10.261) > meteorological factors(7.900) > soil physical properties (2.535), this proved that soil chemical properties of forest land was the key factor to inf l uence tree growth. The fi ndings of the study can provide theory reference and data support for forest cultivation and protection in Qilian Mountains,and also present theory basis for responses of sub alpine mountain region vegetations in arid and semi-arid areas to environmental change mechanism.
Picea crassifolia; altitudinal gradient; environmental factor; physical and chemical property of soil; the Qilian Mountains
S718.5
A
1673-923X(2015)02-0072-07
10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.02.014
http: //qks.csuft.edu.cn
2014-05-15
国家科技支撑计划“祁连山水源涵养林良种繁育与结构优化技术集成示范”(2012BAC08B02-02);林业公益性行业科研专项“西北高寒山地针叶林碳氮水耦合观测、模拟与应用技术” ( 201104009-08 )共同资助
赵维俊,博士研究生,助理研究员;E-mail:zhaoweijun1019@126.com
赵维俊,刘贤德,成彩霞,等. 祁连山排露沟流域中山带青海云杉林生长与海拔梯度上环境因子的关系[J].中南林业科技大学学报, 2015,35(2):72-78.
[本文编校:吴 彬]