12个优质蛋白玉米(QPM)近等基因系配合力效应及杂种优势探讨

谭 华，邹成林，郑德波，韦新兴，黄爱花，吴永升，莫润秀，蒋维萍，韦慧，黄开健

(广西农业科学院玉米研究所，广西南宁530007)

玉米自交系选育是杂交育种的基础与核心。分析、了解自交系配合力效应及其杂种优势表现，对正确指导杂交育种提高育种效率具有重要意义。玉米杂交种的优良性能来自亲本自交系。选育性状优良、配合力高的自交系是利用杂种优势的基础［1］。有研究认为，在自交系选育中更重要的是配合力选择，要把GCA作为一项重要选择标准［2－4］。杨文鹏等［5］提出，在o2玉米自交系选育中，要具有配合力强，抗病、抗逆性好，花期协调，注重粒长、穗长、穗行数、穗粗、穗位高、穗上叶长等性状选育。吴健聪等［6－7］通过对引进和自育的24个QPM自交系进行产量性状配合力分析，并且对其遗传关系进行探讨，发现一些较好的育种材料直接利用于组配优良QPM杂交种。陈亮等［8］通过对QPM近等基因系探讨o2基因对玉米产量和产量配合力的影响，发现不同遗传背景获得的QPM近等基因系对产量的影响不同。利用普通玉米转育创制QPM近等基因系对提高QPM产量有良好发展前景。笔者利用来自不同遗传背景普通玉米种质转育的12个新育QPM近等基因系与生产上主推(普通玉米)品种亲本及优良QPM自交系进行配合力效应及杂种优势分析，综合评估被测系对育种的利用潜力，为QPM杂交育种利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料 利用来自不同遗传背景优良普通玉米自交系转育的12个QPM近等基因系为母本(表1)，以生产上主推品种正大619的亲本F19和F06及优良QPM自交系Q205、CA339、CML171共5个测验种为父本组配杂交组合。

表1 12个参试自交系来源系谱

1.2 试验方法及数据收集 采用随机区组设计，3次重复，2行区，行长5 m，行距 0.7 m，株距 0.265 m，密度约为54 000株/hm2。试验地前作玉米，栽培管理与大田种植一致，全小区收获计产量，设普通玉米品种正大619为参考对照;在成熟期，每个小区连续测量10株株高、穗位高、茎粗，收获后在每个小区取10个代表穗，考察穗长、穗粗、秃尖、穗行数、行粒数、百粒重、出籽率，以小区产量平均计算单株产量。

1.3 统计分析 采用DPSv7.55版软件做方差分析及配合力效应分析，用对照优势与测交组合做杂种优势分析。对照优势(H)的计算公式为:

H(%)=100×(F1－X)/X

式中，F1为测交组合产量，X为对照种产量。

2 结果与分析

2.1 试验材料各考察性状方差分析 由表2可知，除茎粗和穗行数2个性状外，其余单株产量等9个性状存在极显著或显著差异，表明这9个性状间存在着真实差异。这些性状基因型间的差异由遗传因素引起。这些差异是由加性基因和非加性基因共同作用的结果，因此有必要进一步分析被测系P1组亲本GCA方差及被测系与测验种P1×P2的SCA方差。F检验表明，P1组亲本GCA效应和F2组测验种GCA效应对F1代杂交种所探讨的9个性状之间差异达极显著或显著水平，P1×P2的SCA方差存在极显著或显著差异，从而可进一步估算亲本的GCA效应和组合双亲的SCA效应。

表2 各性状方差分析结果(MS值)

2.2 被测系P1各性状GCA相对效应分析 GCA是指亲本自交系与测验自交系杂交后代性状平均表现，是由亲本基因型加性效应基因所决定，是可以遗传的部分。从表2可以看出，不同自交系同一性状及同一自交系不同性状GCA效应存在较大差异，表现出正向和负向效应2个方向两极分化。

从表3可以看出，单株产量以Q3、Q7、Q10和Q6的GCA具有较大的正向效应值。用它们作为亲本组配杂交组合较容易获得高产杂交组合，具有组配丰产型强优势杂交组合较大利用潜势，可优先考虑作为育种种质直接利用，12个被测系GCA效应值排序为Q3＞Q7＞Q10＞Q6＞Q9＞Q1＞Q5＞Q8＞Q4＞Q11＞Q12＞Q2;Q2和Q11的株高、穗位高有较大负值GCA效应，用其组配杂交组合具有较大降低株高和穗位高潜力，有利于提高杂交组合的抗倒能力;Q9、Q3和Q7穗长的GCA具有较大的正效应，利用它们作亲本能增加杂交组合穗长，易获得长穗型组合;Q4、Q5和Q6具有穗粗GCA较大正效应，用其组配较容易获得果穗粗大的大穗型杂交组合;利用Q9、Q1、Q10和Q3作亲本有利于降低秃尖，易获得结实性较好封顶的组合;Q10、Q5和Q9具有较大的增加行粒数潜力;12个被测系中百粒重和出籽率的GCA差异较小，Q2、Q1和Q10增加百粒重较有优势，Q3、Q7和Q6具有增加出籽率潜力。

综合而言，被测系Q3、Q6、Q7和Q10具有较多优良性状，是QPM杂交育种可优先考虑利用的新种质，其余被测系可考虑利用其某一方面优良性状与其他材料取长补短配合利用。

表3 各性状GCA效应值

2.3 被测系P1产量性状SCA效应分析 SCA高低取决于亲本自交系基因型的非加性基因效应，是杂交组合与其双亲平均基础上预期结果的偏差，可以指导杂种优势利用于杂交种选育。

从表4可以看出，不同组合产量性状SCA效应有很大的差异，其中有27个组合为正向效应，在产量性状中表现为较大正效应值组合有 Q12×CA339(16.36)、Q1 ×F19(14.60)、Q2 × Q205(13.71)、Q10 × CML171(12.41)、Q2 × F19(10.83)、Q2 × F06(10.46)、Q9 × CA339(9.16)、Q10 × Q205(9.15)，表明它们之间遗传差异较大，优良非加性基因频率高，具有潜在较强的杂种优势基础，有较大的增加产量的效应。这些组合可作为优良组合进一步观察鉴定。这些自交系之间在产量上具有较强的杂种优势。它们配制出丰产型杂交组合的可能性较大。

表4 12个近等系与测验种的GCA和SCA效应值

2.4 杂交组合产量与对照优势分析 对60个杂交组合籽粒产量与生产上主推品种正大619为对照进行比较。从表5可以看出，各组合对照优势为10.3% ～38.3%，其中比对照增产有11个组合，增产优势为10.3% ～1.5%，其中增产5%以上的组合有 Q1 ×F19(10.3%)、Q10 ×CML171(9.9%)、Q10 × Q205(5.3%)、Q3 × CA339(5.1%)、Q6 ×F19(5.0%)。

在比对照增产的11个组合中，有5个与普通玉米自交系有优势，有6个与QPM系有优势，表明来自不同遗传背景普通玉米自交系转育的12个被测系种质具有比较丰富的遗传基础，能够扩增优质蛋白玉米杂交育种新种质，对促进、提高优质蛋白玉米杂交育种具有积极意义。

从表3～5可以看出，Q12×CA339的SCA最高，而产量并非最高，Q1×F19的SCA并非最高而产量高杂种优势对照优势最高，说明杂交组合SCA高低并非与亲本GCA或杂交组合产量的排位相一致，若2个亲本GCA都较低，尽管有可能组配出SCA较高的组合，而组合产量也不可能会非常突出，也说明高产组合中SCA并非都高，但从其亲本组成看，高产组合的双亲中最少要有1个或2个都是GCA较高的亲本或高产组合的2个亲本都具有较高的GCA，双亲之间又具有较高的SCA;大多数低产组合的双亲或双亲之一是低GCA的即使具有较高的SCA也很难出现高产的杂交组合，在双亲高GCA的基础上两者又具高SCA是产生强优势杂交组合的基础，因此在育种实践中要重视挖掘培育GCA高的自交系，善于利用双亲具有高GCA又具有高SCA的自交系进行组配，以期获得强优势杂交组合。该研究结果与前人众多研究结果［9－13］相一致。

表5 60个杂交组合单株产量平均值及与对照杂种优势

3 结论与讨论

我国QPM玉米育种种质基础狭窄，以o2基因及其修饰基因为供体导入优良普通玉米自交系，利用分子标记对o2基因进行检测选择，选育来自不同遗传背景的QPM近等基因系，丰富和拓宽QPM的种质遗传基础。前人研究认为，在育种中应根据GCA和SCA效应来选择亲本，仅由GCA或SCA无法决定杂交组合是否高产。杂交组合选配上应注意选择双亲均表现优良的亲本，这样才能充分发挥基因的加性效应，使得F1代表现出强的杂种优势，能更高效地获得强优势杂交组合［14－15］。利用SSR分子标记与回交技术，建立分子标记辅助育种，利用普通玉米种质，借助分子标记辅助选择将优良普通玉米自交系转育成QPM近等系是扩增优质蛋白玉米的遗传基础，选择GCA好优良等位基因多态性高的含热带、亚热带种质，具有遗传多样性丰富、能产生强杂种优势，是加快新品种选育的有效途径［3，16］。

该试验通过评价来自不同遗传背景转育的12个QPM近等基因系配合力和杂种优势效应，筛选获得具有较多优良性状被测系Q3、Q6、Q7和Q10。它们是较好的育种利用种质，具有较大利用组配丰产型强优势杂交组合潜势，是QPM杂交育种可优先考虑利用的新种质，可以优先考虑作为育种种质直接利用，其他被测系可考虑利用其某一方面优良性状有目的地与其他材料配合改良利用，以拓宽QPM种质基础利用。

该试验在5个测验种背景下发现Q12×CA339、Q1×F19、Q2 × Q205、Q10 × CML171、Q2 × F19、Q2 × F06、Q9 ×CA339和Q10×Q205之间遗传差异比较大，优良非加性基因频率高，具有潜在较强的杂种优势，可进一步复配评估鉴定。杂种优势较优组合 Q1×F19、Q10×CML171、Q10×Q205、Q3×CA339、Q6×F19可进一步鉴定评估。

杂种优势分析比较发现，比对照增产的11个组合中有5个与普通玉米系有优势，有6个与QPM系有优势，表明来自不同遗传背景普通玉米自交系转育的12个被测系种质具有较丰富的遗传基础，能够扩增优质蛋白玉米杂交育种新种质。

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