湘中、湘南石漠化地区植物多样性研究

董旭杰，彭继庆，曹福祥，曹基武，徐永福，喻勋林

（中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙410004）

湘中、湘南石漠化地区植物多样性研究

董旭杰，彭继庆，曹福祥，曹基武，徐永福，喻勋林

（中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙410004）

通过设立临时样地对湘中、湘南石漠化地区不同等级石漠化类型进行植被调查，结果表明：湘中共调查到植物种类82科128属144种，湘南共调查到植物种类76科116属143种，其中湘中和湘南石漠化地区乔木种类比较少，结构较单一，草本植物和灌丛植物种类比较丰富。物种丰富度指数（S）、Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数、Sørensen指数、Jaccard指数均呈现先升后降的趋势，中度石漠化和轻度石漠化等级之间草本和灌木植物种类的相似度最高，草本植物在中度石漠化时期最丰富，灌丛植物在轻度石漠化时期种类最丰富；Sørensen指数、Jaccard指数计算结果均表明，在重度石漠化和轻度石漠化后期，草本和灌木植物物种组成发生了较大改变。Cody指数计算结果表明，灌丛植物在轻度石漠化时期以后，替代速率快速升高；草本植物呈现先降低后升高的趋势，在重度石漠化和中度石漠化之间、轻度石漠化和潜在石漠化之间替代速率比较高。

植物多样性；石漠化地区；植被演替

石漠化是指在湿润气候条件下，受喀斯特作用及人类不合理活动的干扰，喀斯特地表土层流失殆尽、基岩大面积裸露，呈现出一种无土无水无林、类似于荒漠化的景观现象与过程[1]，石漠化地区具有裸岩率高，土层浅薄，贮水能力低，入渗系数大，易干旱，易产生局部高温等特点，干旱和高温胁迫是石漠化地区主要的限制因子[2]，导致了植物分布、物种组成和植物特性与非岩溶地区有很大区别，组成岩溶地区特有植物[3]，只有了解熔岩地区的植被组成和变化趋势才能对熔岩地区植被治理提供依据。目前对石漠化地区的研究多集中在石漠化的发生、演变及成因[4-8]，治理模式[9-10]和生态效益[11-12]等方面。对熔岩地区植被研究方面还比较少，吴诗霞等[13]对湘南石漠化地区天然林植被进行划分。欧祖兰[14]对广西岩溶地区植物区系成分进行研究，共调查175科662属1 500种，其中6科171属834种为岩溶植物专有。广西熔岩地区植被类型包括5个植被型组8个植被型共96个群系，由南至北呈现季节性雨林-含热带成分的常绿落叶阔叶混交林-常绿落叶阔叶混交林变化趋势[15]。群落动态演替方面，喻理飞根据植被恢复过程中的各阶段群落特征，将石漠化地区植被的演替过程分为草本群落阶段与草灌过渡阶段，灌丛灌木阶段与灌乔过渡阶段，常绿落叶阔叶林阶段与顶级群落阶段，并将不同恢复阶段的优势种依次分为先锋种，次先锋种和过度种，次顶级种和顶级种[16]，不同恢复阶段植物群落呈现由低级群落阶段向高级阶段群落恢复的替代过程[17]，然而在群落替代过程中，群落物种组成和群落多样性是如何变化的，目前还没有研究。本研究以湘中、湘南部分县市不同等级石漠化类型的植被作为研究对象，以空间代替时间的研究方法，揭示湘中、湘南石漠化地区不同等级石漠化类型的物种组成和变化趋势，为湘中、湘南地区石漠化治理提供指导。

1 研究区域概况

湘中、湘南位于110°50′～ 113°30′E之间，24°37′～ 28°33′N之间，年均气温 17.2 ～ 18.7 ℃，10 ℃以上年积温5 500～5 730 ℃，年降水量1 300～1 554 mm，属中亚热带季风气候区，植被类型以常绿阔叶林或常绿落叶阔叶混交林为主。该地区是贵阳为中心的西南岩溶区向东延伸，属于华南褶皱系晚古代及中生代碳酸盐系岩溶区[18]，呈带状分布，成土母岩多为碳酸盐岩，具有抗腐蚀性、成土少等特点。据2010年湖南省石漠化普查资料统计，石漠化面积为8 055.49 km2，潜在石漠化面积为6 240.4 km2，分别占湖南省石漠化面积和潜在石漠化面积的54.57%和43.46%，石漠化现象比较严重。

2 研究方法

2.1 样地调查

根据湖南省林业厅2011年制定的《湖南省石漠化监测实施细则》相关要求，以植被总盖度、基岩裸露率、土层厚度及植被类型4个指标确定石漠化等级，在湘中的涟源、新化、隆回、邵东和新邵5县，每县调查极重度石漠化样地1个、重度石漠化样地1个、中度石漠化样地1个、轻度石漠化样地1个和常绿阔叶林样地1个，每个样地面积400 m2，共10 000 m2；在湘南湘南每种类型设置3个样地，每个样地400 m2，共6 000 m2。

植被调查：胸径大于2.5 cm或者高度大于2 m的植株按乔木层统计，每株统计名称、胸径、高度和冠幅；胸径小于2.5 cm或者高度小于2 m的植株按照灌木统计，每株统计名称、基径、高度；草本植物统计名称、株数、平均高度和盖度。

2.2 指数计算

（1）物种丰富度

S=出现在样方内的物种数。

（2）α多样性指数[19]

Pielou指数(均匀度指数)：E=H′/lnS；

其中：Pi为种i的相对优势度（相对胸高断面积）。

（3）β多样性指数[19]

其中，a和b分别为两样方的物种数，c为两样方的共有物种数，g(H)为沿生境梯度H增加的物种数，1(H)为沿生境梯度H失去的物种数。

3 结果与分析

3.1 湘中、湘南石漠化地区物种组成与群落特征

样地调查结果（如表1）显示，湘中五县共有植物种类82科128属144种，其中乔木植物种类有24科35属39种，分别占总数的29.27%、27.34%和27.08%，数量最多的为壳斗科，共包括4属5种，占乔木植株总数的39.07%；灌木层植物种类有35科54属61种，分别占总数的42.68%、42.19%和42.36%，数量最多的包括马鞭草科的牡荆Vitex negundovar.cannabifolia、蔷薇科的火棘Pyracantha fortuneana和忍冬科的糯米条Abelia chinensis；草本植物有23科39属44种，分别占总数的28.05%、30.47%和30.56%，种类最多的是菊科，共包括6属8种，其次是禾本科，共包括 6属7种。湘南石漠化地区共调查植物种类76科116属143种，其中乔木植物种类有20科31属34种，分别占总数的26.32%、26.72%和23.78%，数量最多的为壳斗科的细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis，共89株，占总数的35.46%；灌木层植物种类共36科52属70种，分别占47.37%、44.83%和48.95%，出现最多的为蝶形花科6属7种，蔷薇科5属7种和大戟科3属6种；草本植物种类共20科33属39种，分别占26.32%、28.45%和27.27%，出现种类最多的为禾本科，共9属110种，其次为菊科3属6种；层间植物共发现14科18属20种，重度石漠化和极重度石漠化地区藤本植物占优势，主要以龙须藤Bauhinia championii为主。湘中石漠化地区和湘南相比，乔木层有7种相同，灌木层有22种相同，草本植物有32种相同。湘中和湘南石漠化地区乔木层都是以壳斗科青冈属植物占主导地位，湘中石漠化地区以青冈栎Cyclobalanopsis glauca为优势种，湘南石漠化地区以细叶青冈为优势种；灌木层都是以牡荊、火棘、糯米条和中华绣线菊Spiraea chinensis等植物占主导地位；草本植物以菊科和禾本科植物为主。由此可见，在湘中南石漠化地区植物群落最终向壳斗科植物为稳定建群种的群落方向演替。

表1 湘中、湘南石漠化地区植物组成†Table 1 Plants composition of rocky desertification area in central and southern of Hunan

湘中、湘南石漠化地区草本、灌木植物的物种丰富度均随着石漠化程度的减轻呈现出先升高后降低的趋势（见图2、图3）。草本植物在极重度石漠化至重度石漠化过度期植物种类增加明显，湘中地区从7种增加至27种，共增加了20种；湘南地区草本植物种类从8种增加至21种，增加了13种。灌木植物在重度石漠化向轻度石漠化过渡时期植物种类增加明显，湘中地区由10种增加至35种，增加了25种灌木；湘南地区由8种增加至43种，增加了35种灌丛植物，湘中石漠化地区草本植物种类多于湘南地区，但灌丛植物种类远低于湘南地区。

图2 灌木植物物种丰富度指数变化趋势Fig.2 Change trend of shrub plant species richness index

图3 草本植物物种丰富度指数变化趋势Fig.3 Change trend of plant species richness index

Shannon-Wiener指数、Pielou指数（均匀度指数）、Simpson指数（优势度指数）与物种丰富度指数相似，均呈现先升高后降低的趋势（见图4～6）。Shannon-Wiener指数被认为是反应群落多样性较好的一个指标，湘中和江永石漠化地区草本植物的Shannon-Wiener指数分别为0.73～2.89和0.63～2.67之间，中度石漠化时期草本植物群落组成最为丰富，群落结构最为复杂；灌丛植物分别为0.63～2.75和0.56～2.68之间，灌丛植物在轻度石漠化时期达到最大值，该时期灌丛植物群落多样性水平最高。在自然条件下，石漠化地区植物群落的演替处于较低的水平，群落类型简单，群落结构单一，在重度和中度石漠化时期以演灌草型为主，中后期以灌丛型为主，至轻度石漠化时期开始向乔灌型群落演替。Pielou指数反映了各个种在样方中的的相对密度。湘中和湘南石漠化地区草本植物的Pielou指数分别为0.42～0.89和0.35～0.88之间，灌丛植物为0.41～0.77之间，在中度石漠化时期草本植物种类分布比较均匀，轻度石漠化时期灌丛植物分布比较均匀。Simpson指数表示群落的生态优势度，Simpson指数越大，群落的优势种越明显，由图表明草本植物在重度和中度石漠化时期期占优势，灌层植物在中度和轻度石漠化时期占优势。

图4 Shannon-Wiener指数变化趋势Fig.4 Change trend of Shannon-Wiener index

图5 Pielou指数变化趋势Fig.5 Change trend of Pielou index

图6 Simpson指数变化趋势Fig.6 Change trend of Simpson index

3.3 β多样性指数

ISI指数和ICJ指数反映了群落或样方间物种组成的相似性，由图7、图8表明，湘中和湘南地区不同石漠化类型间的灌木和草本的ISI指数和ICJ指数趋于一致，呈现先升高后降低的变化趋势，均在中度石漠化类型向轻度石漠化类型过度时期达到最大值，湘中地区灌木和草本的ISI指数最大值分别为0.74和0.64，ICJ指数分别为0.58和0.47，湘南地区灌木和草本的ISI指数最大值分别为0.56和0.61，ICJ指数分别为0.39和0.44，在该时期无论草本还是灌木，植被组成中存在很多相同的成分。然而在重度石漠化向中度石漠化和轻度石漠化向常绿阔叶林过度时期物种组成的相似度都比较低，表明该时期物种组成之间存在很大的差异，是物种组成的更替期，前一种石漠化类型向后一种演替的过程中，有许多物种消失的同时出现了一些新的物种成分。由此可以证明，重度石漠化向中度石漠化演替时期或轻度石漠化向潜在石漠化常绿阔叶林演替时期，物种迅速更替，从而加速了石漠化的演替进程，是石漠化演替过程中的关键期。

图7 ISI指数变化趋势Fig.7 Change trend of ISI index

Cody指数反映了样方物种组成沿环境梯度的替代速率。由图9表明，湘中和湘南地区灌木和草本植物的Cody指数随着石漠化程度的减轻基本呈现先降低后升高的变化趋势，仅湘南灌木略有差别。中度石漠化向轻度石漠化演替时期，Cody指数最低，表明该时期物种替换速率最低，物种组成之间变化不大，是石漠化演替过程中物种组成的稳定期，与ISI指数、ICJ指数结果一致。重度石漠化时期向中度石漠化时期演替的过程中，Cody指数呈平缓下降的趋势，表明该时期物种替代速率逐渐减少，物种更替不明显；轻度石漠化时期向潜在石漠化常绿阔叶林时期演替过程中，Cody指数明显增加，是物种组成迅速更替期，也是石漠化演替的最活跃期，能够加速石漠化演替的进程。

图8 ICJ指数变化趋势Fig.8 Change trend of ICJ index

图9 Cody指数变化趋势Fig.9 Change trend of Cody index

4 讨 论

4.1 湘中、湘南石漠化地区植被类型与物种组成

群落类型与气候、土壤、地质和地形等因素有很大的关系，不同的气候、土壤、地质和地形条件孕育了不同的植被群落类型。湘中五县共有植物种类82科128属144种，湘南湘南植物种类76科116属143种，物种组成比较少，群落结构比较单一，物种多样性远低于酸性土植被植物区系[20]。湘中、湘南地区极重度石漠化类型以匍匐或藤本植物为主，植物种类比较单一，石油菜等岩生植物占主导地位；重度石漠化类型以草丛型为主，草本植物种类和数量迅速增加；中度石漠化类型以灌丛型为主，草本植物种类和数量都达到了最大值，而灌木种类和数量有所增加，但没有达到最大值，在整个群落中没有占据优势地位；轻度石漠化类型以乔灌型为主，灌木的种类和数量都达到了最大值，在整个群落中占据主导地位，样地内出现了小乔木，但乔木种类和数量比较少，绝大部分以幼苗形式存在；潜在石漠化常绿阔叶林以乔木型为主，壳斗科植物为主要建群树种。湘中、湘南石漠化地区常绿阔叶林群落类型与吴诗霞[13]划分石漠化地区天然林群落类型一致，是石漠化地区群落演替的顶级阶段。湘中、湘南石漠化地区植物群落演替过程中的优势种与贵州茂兰地区有很大差异，但在演替到顶级群落阶段，物种组成比较相似，像朴树、圆叶乌桕、青冈栎和樟叶槭Acer coriaceifolium等[21]树种为两地共有，湘中、湘南和贵州茂兰地区石漠化演替方向一致，均向着壳斗科为主要建群树种的顶级群落方向演替。

4.2 湘中、湘南南石漠化地区植被群落多样性

湘中和湘南石漠化地区灌丛和草本植物的物种丰富度（S）、Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Simpson指数变化趋势基本一致，但两种植被类型达到最大值的时期不尽相同，这与植被类型本身和石漠化类型有很大的关系，首先，草本植物多为一年生植物，生长周期相对较短，属于浅根系植物类型，能够利用土壤中的水分和肥力迅速完成整个生活史；而灌木层植物类型为多年生植物，生长周期比较长，生物量相对较大，完成整个生活史需要更多的水分和土壤肥力，其根系比草本植物要多，并且相对要深。其次，中度石漠化类型基岩裸露率较高，土层浅，储水蓄水能力比较差，水土流失严重，土壤肥力不高，比较适合草本植物的生长。随着石漠化程度的降低，基岩裸露率逐渐降低，土层增厚，土壤的储水蓄水能力增强，土壤肥力逐渐增加，灌木层植物逐渐增多，从而与早本植物竞争水分、土壤肥力和光照等因素，同样的原因，轻度石漠化后期由于乔木层植物的出现，灌木层植物种类开始减少。因此，在湘中南石漠化地区，植被随着石漠化程度的逐渐减轻而呈现草本到灌木到乔木的演替趋势，草本植物在中度石漠化时期最为丰富，灌从植物在中度石漠化后期或轻度石漠化时期达到最大值。

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Study on vegetation succession in rocky deserti fi cation region of central and southern Hunan province

DONG Xu-jie, PENG Ji-qing, CAO Fu-xiang, CAO Ji-wu, XU Yong-fu, YU Xun-lin
(School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

The vegetation of different stages of rocky deserti fi cation was studied in the central and the southern Hunan. The results show that, the fl ora in the central Hunan consists of 82 families, 128 genera, 144 species, the fl ora in the southern Hunan consists of 76 families, 116 genera, 143 species, of which arbor tree species were relatively less and community structure was single, herbaceous and shrub species were more abundant. Species richness index (S), Shannon-Wiener index, Pielou index, Simpson index,ISIindex,ICJindex increased at fi rst and then decreased, the similarity of shrubs and herbaceous plant species were high at the moderate rocky deserti fi cation and mild rocky deserti fi cation, herb was most abundant in moderate rocky deserti fi cation period, shrub plants was the most abundant species in light rocky deserti fi cation,ISIindex,ICJindex showed that, the species of shrubs and herbaceous plant had a major changes in the severe rocky deserti fi cation and mild rocky deserti fi cation later. Substitution rate of shrub increased rapidly in the later period of mild rocky deserti fi cation. The species of herbaceous plants decreased gradually and then increased, replacement rate was relatively higher in the period of severe rocky deserti fi cation and moderate rocky deserti fi cation and the period of mild rocky deserti fi cation and the potential rocky deserti fi cation.

vegetation biodiversity; rocky deserti fi cation area; vegetation succession

S718.54+2 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2015)12-0102-06

2015-04-29

国家林业公益行业科研专项“湘鄂石漠化地区常绿阔叶林恢复机制研究”（201104016）；湖南省研究生创新基金项目（CX2014B31）

董旭杰，硕士研究生

曹福祥，教授；E-mail：csfucao@163.com

董旭杰，彭继庆，曹福祥，等. 湘中、湘南石漠化地区植物多样性研究[J].中南林业科技大学学报,2015,35(12):102-107.

[本文编校：文凤鸣]