内蒙古桃-阿海子的生境演替与水鸟群落的兴衰

何芬奇任永奇郭玉民

（1 中国科学院动物研究所，北京 100101; 2 鄂尔多斯遗鸥国家级自然保护区，鄂尔多斯市 017005；3 北京林业大学自然保护区学院，北京 100083）

内蒙古桃-阿海子的生境演替与水鸟群落的兴衰

何芬奇1任永奇2郭玉民3

（1 中国科学院动物研究所，北京 100101; 2 鄂尔多斯遗鸥国家级自然保护区，鄂尔多斯市 017005；3 北京林业大学自然保护区学院，北京 100083）

桃力庙-阿拉善湾海子，简称桃-阿海子，是一个坐落于内蒙古西部鄂尔多斯高原毛乌素沙地中北部的驼峰型咸水湖泊，当年水量充盈时其水面面积约10 km2，其东半部桃力庙海子在鄂尔多斯市东胜区境内，西半部阿拉善湾海子为伊金霍洛旗所辖。

20世纪90年代初期，在桃-阿海子发现遗鸥Larus relictus繁殖巢群，是当时国内所发现的首个遗鸥繁殖地(张荫荪等，1991)。从那时起直至今日，尽管桃-阿海子遗鸥繁殖群及整个水鸟群落均出现巨大变化，对桃-阿海子湿地生境的野外研究持续至今。

1 桃-阿海子遗鸥繁殖群及繁殖水鸟群落的兴衰

桃-阿海子之所以能够以10余年时间从一处默默无闻的荒漠咸水湖泊而被划定为国家级自然保护区，并被确认为全球第1148号国际重要湿地，遗鸥繁殖群的发现、野外研究以及有效的保护管理是重要因素。事实上，在发现遗鸥繁殖群之后的很短时间内，即完成了对遗鸥繁殖生物学的野外初步研究，并对遗鸥的全球态势进行首次评估(Zhang et al，1991，1992.1993 He et al，1992，1992；张荫荪等，1993a，1993b，1993c； 张荫荪、何芬奇，1994； 何芬奇等，1994)。

桃力庙-阿拉善湾海子是一个面积仅10 km2的荒漠型咸水湖泊，在20世纪90年代除严冬以外的时间段，其水鸟种类和数量均超过鄂尔多斯其他湖泊和草滩鸟类数量之总和。在繁殖季节，除遗鸥和棕头鸥Larus brunnicephalus的繁殖群外，桃-阿海子在其最高年份还曾同时出现过766巢黑颈鸊鷉Podiceps nigricollis、1 159巢鸥嘴噪鸥Gelochelidon nilotica和97巢普通燕鸥Sterna hirundo；而在夏末至初冬的整个秋季迁徙季节，则持续承载了近5万只各种雁鸭类水禽继之近2万只大天鹅Cygnus cygnus。

另外，自20世纪90年代初期起就曾记录到蓑羽鹤Grus virgo在桃-阿海子周边地带有零星繁殖，当时，蓑羽鹤将巢置在桃-阿海子南面沙丘顶部的沙柳林边缘地带。

20世纪90年代中期，为了筹建国家级自然保护区和申报国际重要湿地，从《拉姆萨公约》所推荐的狭义标准入手，对桃-阿海子湿地生境和水鸟群落做了如下的总体评估(何芬奇等，1996)：

1)遗鸥鄂尔多斯种群是迄今为止所发现的该种在自然界中的最大种群，1991-1994年的数量统计结果分别为2 800、3 820、3 400和4 914只，其数量至少占该种已知总数量的25%以上。根据目前所掌握的材料，桃-阿海子在近30年来一直是遗鸥的繁殖地。据此，桃-阿海子完全满足标准3c。

2) 遗鸥在国际自然与自然资源保护联盟（IUCN；现又称世界保护联盟(The World Conservation Union)）和国际鸟类保护联合会(ICBP)所发布的《红皮书》中，曾被列为濒危物种(The Endangered)，后降为稀有物种(The Rare)或受威胁物种(The Threatened)。据最新版的《世界受威胁鸟类名录》，遗鸥现被列为稀有物种。根据桃-阿海子对遗鸥繁殖群的承载能力，它也符合公约标准2a。

3)从湿地生境的角度分析，在整个鄂尔多斯高原近10万km2的疆域内，桃-阿海子对水禽和湿地鸟类具有重要的意义，主要表现为：①它是鄂尔多斯高原湿地鸟类最重要的繁殖地，在该地区共记录到水禽和涉禽的繁殖种类达17种，为鄂尔多斯之冠；②它在鄂尔多斯高原诸多湿地生境中具有最大的承载能力，在桃-阿海子所记录到的湿地鸟类种类占鄂尔多斯高原已发现种类的94%，且单位面积的生物量承载力为鄂尔多斯高原之最高者；③除遗鸥外，它对其它一些受威胁的物种，如东方白鹳、白尾海雕也起着重要的维系作用，上述种类在鄂尔多斯高原的分布记录仅见于桃-阿海子；④它是鄂尔多斯高原100多个湖泊生境中，其湿地鸟类群落具完全自主性的为数甚少的几个地点之一：既有独立的繁殖群体，又能在迁徙季节接纳大量的过路鸟类，不但维持其自身，同时维系着周边湖泊的鸟类。形成稳定而又颇具特色的高原荒漠-半荒漠湿地鸟类类群；⑤它是鄂尔多斯高原荒漠-半荒漠生态环境下少数几个稳定性较高的湿地生境之一，大多数荒漠湖泊稳定性较差，虽在雨量较大的情况下可为湿地鸟类提供较好的栖息和繁殖生境，但强烈地受到降水的制约，如敖拜淖尔，而桃-阿海子因其地下水位较高，加之湖区有局部深水区，不易干涸，得以维持其自身的相对稳定。

根据公约湿地评估标准条款1b，“它是该相应区域内湿地特征一极好的代表范例”。

2002年初，桃-阿海子被认定为全球No.1148国际重要湿地。

20世纪90年代末期，桃-阿海子遗鸥繁殖群的巢数总量曾两次达到其峰值，1998年为3 594巢，2000年为3 587巢。

如图1所示，上世纪90年代桃-阿海子的遗鸥巢数总体上呈稳步上升态势，其中1999年数量陡降的原因是1998年的一场暴雨使得桃-阿海子水量剧增，淹没了所有湖心岛，1999年春季湖心岛的出露面积仍很小，大量遗鸥无法营巢繁殖，至2000年，遗鸥繁殖群恢复常态(何芬奇等，2002；2005)。本世纪初连续3年的干旱，加之严重的人为干扰，在桃-阿海子被认定为全球No.1148国际重要湿地后的短短两年，即已干涸到基本丧失作为水禽重要栖息/繁殖地的生态功能，那里的遗鸥和棕头鸥繁殖群南迁至红碱淖，其他水鸟繁殖群则不知所踪。

2 遗鸥繁殖群及水鸟群落离去后的沉寂

2004年，虽然桃-阿海子尚有湖心岛存在，但其东半部桃力庙海子的大部分干涸使得湖心岛面积大增，几与湖岸连接成陆。遗鸥繁殖群放弃桃-阿海子而全然他去，当地繁殖水鸟群落仅剩54巢鸥嘴噪鸥和13巢普通燕鸥。

2005年，持续下降的水位使得桃-阿海子的原有湖心岛已完全连接成陆，但其西半部阿拉善湾海子仅有约150 m2的新湖心岛出露，6对遗鸥在那里营巢繁殖，另有165巢鸥嘴噪鸥、13巢普通燕鸥和1巢白翅浮鸥Chlidonias leucoptera，形成了一个规模虽小却也颇具生机的水鸟繁殖群落。

2006-2011年，桃-阿海子几无任何水鸟的繁殖记录，仅零星见有一两对赤麻鸭Tadorna ferruginea引领雏鸭至此，另在海子极东部一小片浸-漫水草滩间有少量凤头麦鸡Vanellus vanellus繁殖。

雨季过后的桃-阿海子，会有一片面积为1.0～2.0 km2的浅水水面，间或留存至来年春季。在秋春两个迁徙季节，仍有一些过往的迁徙水鸟在此停歇，最多时数量近2 000只，算是桃-阿海子在2006 -2011这6年间“作为水禽栖息地”仅存的价值之所在 (何芬奇等，2004，2005，2006，2007a，2007b，何芬奇等，2009，2011)。

3 自然演替结果初现

2007年夏季，在桃-阿海子东半部桃力庙海子的干涸湖底开始丛生出碱蓬Suaeda sp.。2010年以来，周边地区降雨量的相对充沛使桃-阿海子碱蓬得到进一步发育和扩展，但海子西岸的那一大片浸-漫水草滩却至今没有得到恢复。

2011和2012连续两年发现有一对蓑羽鹤在桃-阿海子干涸湖底的碱蓬内筑巢繁殖，前后共成功育出4只幼鹤带飞。

2013年5月底至6月初，在桃-阿海子中心部位相继发现2个蓑羽鹤巢，点位分别为39° 46′55.8″N、109° 21′16″E，海拔1 359 m和39° 47′18″ N、109° 18′48.66″ E，海拔1 358 m，两巢相距大约2 600 m (任永奇等，2013)。其中位于东面桃力庙海子鹤巢的2枚卵于6月6日和6月7日孵化成幼，西面阿拉善湾海子鹤巢的2枚卵中1枚于6月11日破壳，3日后发现另一枚卵未能孵化而遭弃置。6月下旬，另6只蓑羽鹤非繁殖个体出现在桃-阿海子(任永奇等，2013)。8月初，一群30余只蓑羽鹤成鸟飞临桃-阿海子，两日后与桃-阿海子的4只亲鸟鹤并3只幼鹤一同飞离(苏雅拉等，2013)。

图1 桃 — 阿海子遗鸥巢数逐年(1990-2004)示意图

2013年10月2日，4只灰鹤Grus grus出现在阿拉善湾海子并停歇数日，为该种在桃-阿海子并整个鄂尔多斯地区的首笔记录。

2014年，桃-阿海子蓑羽鹤的数量继续增多，共发现有3对蓑羽鹤繁殖，并育出5只幼鹤，其中位于桃力庙海子鹤巢的点位为39° 47′10.54″ N、109° 21′21.28″ E，两只幼鹤的出壳时间为6月4日和6月5日，位于阿拉善湾海子鹤巢的点位为39° 47′55.32″N、109° 18′57.71″ E，两只幼鹤于6月12日和6月13日出壳。第3巢的巢址不详，但从6月21日对成鸟引领的单只幼鹤的野外观察来看，其出壳日期应在6月15日前后，且巢址似在桃力庙海子的东部(图2)，其后5只幼鹤全部被佩戴彩色腿环。另外，一个由15只左右个体组成的蓑羽鹤非繁殖群体自6月上旬起一直停歇和栖息于桃-阿海子及周边地带。7月中旬起, 数十只蓑羽鹤开始在桃-阿海子聚集；7月底至8月初数量最高时达百余只； 至9月下旬桃-阿海子蓑羽鹤的数量仍在80只上下, 包括7只体型已长至如成体鹤大小的当年幼鹤； 9月末全部南迁。

2014年5月中旬，在阿拉善湾海子碱蓬群落边缘地带发现1对毛腿沙鸡Syrrhaptes paradoxus营巢繁殖，巢址为39° 47′12.30″N、109° 18′38.81″ E，为20多年来该种在桃-阿海子的首次繁殖记录。以往所记录到距此地最近的毛腿沙鸡繁殖点为桃-阿海子以西100 km外的西哈达图淖尔。

近年来，在桃-阿海子的碱蓬群落间每年生有不少蝗虫，夏末秋初引得大量灰椋鸟Sturnus cineraceus来此麇集，同时，阿穆尔隼Falco amurensis和红隼Falco tinnunculus也已成为碱蓬群落间的常见鸟类。

2014年夏秋之交的大量降水, 使碱蓬间多有积水, 相当数量的水禽放弃阿拉善湾海子的明水水面转而栖于碱蓬内, 据9月中下旬的统计, 碱蓬内有赤麻鸭至少800～1 000只, 鸭类(主为绿头鸭Anas platyrhynchos)至少1 500只, 另有鹬鸻类300只以上, 包括反嘴鹬Recurvirostra avosetta、黑尾塍鹬Limosa limosa、凤头麦鸡等。相比之下阿拉善湾海子的水中及岸边仅见有水鸟200余只, 半是水禽, 包括6只翘鼻麻鸭Tadorna tadorna和少量白骨顶Fulica atra, 半是鹬类, 另有苍鹭Ardea cinerea 4只,红嘴鸥Larus ridibundus数只。继9月底蓑羽鹤迁飞后, 10月初即见有近2 000只赤麻鸭和3 000只以上的绿头鸭及斑嘴鸭Anas poecilorhyncha汇聚桃-阿海子碱蓬间, 留恋数日, 为近10年来桃-阿海子最为壮观的水鸟麇集。

以此看来，在桃-阿海子旧址上，一个崭新的陆生生态体系正在开始生成，而蓑羽鹤则成为这个新体系中最具代表性的先锋鸟种。

4 讨论

桃-阿海子在短短数年间由一处极具代表性的荒漠湿地生境而衰退至此，究其原因，尽管本世纪初的干旱少雨曾使得桃-阿海子水位下降，生境质量由此而受到很大影响，但得不到有效的水源补给是桃-阿海子湿地生境生态功能退化的根本原因。

有关以桃-阿海子为核心区的遗鸥鄂尔多斯国家级自然保护区的规划以及荒漠-半荒漠生态条件下湿地保护区的规划和建设，20世纪90年代后期就曾提出建议(何芬奇等，1998)，在桃-阿海子湿地生境和水鸟群落出现危机后，更进一步指出了保护区在规划设计上的缺欠之处(何芬奇等，2008，2009)。

图2 2013和2014年蓑羽鹤巢址示意图

近10年来桃-阿海子几乎处于全然干涸状态，一些对当地生态环境无实质性效益的水利工程极大地阻断了对桃-阿海子的天然水源补给。桃-阿海子因此由一处上佳的荒漠型湿地生境经历了从衰败到荒芜、再到替代性植物群落发生、发展的全过程。尽管桃-阿海子遗鸥繁殖群和整个水鸟繁殖群落已离去多年，那欣欣向荣的景象已成昨日之梦境，但近几年蓑羽鹤在桃-阿海子的繁殖纪录，加之蓑羽鹤非繁殖群体的频繁造访，展示了新演替起来的群落已初具其作为另一种生境的生态功能。

如果以杭锦旗—乌审旗纵向划线将鄂尔多斯分为东西两部，蓑羽鹤在西鄂尔多斯的遇见率要远高于东部地区，呈零散广布态势。汇总20多年来不同时段的野外观察记录，在繁殖季节鄂尔多斯市蓑羽鹤数量约300只左右，那么，近两年来蓑羽鹤于桃-阿海子相对超高密度的出现是否意味着它们将桃-阿海子视为一处新的群聚地，并在一定程度上反映出桃-阿海子的碱蓬群落已达到相对稳定阶段并趋于成熟。

目前，在往日桃-阿海子10 km2的区域内形成了一种奇特景象： 其东部，发育起东鄂尔多斯地域内最大的一片碱蓬群落景观，并日益显露出其生态功能；而其西部，尽管间或依然残留一片1.0～2.0 km2的浅水水面，其生态功能却远非昔日可比。虽然有少量凤头麦鸡并零星的灰头麦鸡Vanellus cinereus和金眶Charadrius dubius等水鸟在原桃-阿海子的地域内营巢繁殖，但失去了湖心岛，桃-阿海子已不可能再形成新的水鸟繁殖群落。

10年来，桃-阿海子经历了由荒漠型湿地生境从衰败到荒芜，再到替代性植物群落的发生、发展过程。尽管桃-阿海子遗鸥繁殖群和整个水鸟繁殖群落已多年未现，但坚守于此地的蓑羽鹤却无疑给桃-阿海子带来新的生机，近两年蓑羽鹤在此地的繁殖纪录，加之蓑羽鹤非繁殖群体的造访，更展示了新演替起来的群落已初具其作为另一种生境的生态功能，而新生群落究竟会以何种方式演替值得关注和研究。

何芬奇，张荫荪，吴勇.1994.遗鸥鄂尔多斯种群研究的最新报道[J].生物多样性，2(2):88-90

何芬奇，张荫荪，叶恩琦，等.1996.鄂尔多斯桃力庙-阿拉善湾海子湿地鸟类群落研究与湿地生境评估[J].生物多样性，4(4):187-193

何芬奇，张荫荪，吴勇.1998.探索荒漠-半荒漠条件下湿地生境保护管理之方式∥湿地国际中国项目办事处.湿地与水禽保护(东北亚)国际研讨会论文集[M].北京:中国林业出版社:33-36

何芬奇，DavidMelville，邢小军，等.2002.遗鸥研究概述[J].动物学杂志，37(3):65-70

何芬奇，乔振忠，罗伟仁.2004.面临考验的不止是鄂尔多斯遗鸥[J].大自然(5):32-34

何芬奇，邢小军，阿拉腾宝，等.2005.气候变化对遗鸥繁殖种群及濒危状况的影响∥李典谟，徐汝梅.物种濒危机制和保育原理[M].北京:科学出版社:291-309

何芬奇，任永奇.2006.鄂尔多斯遗鸥繁殖地的变迁[J].大自然(4):16-17

何芬奇，任永奇，肖红，等.2007a.遗鸥：荒漠中的流浪者[J].大自然(4):21

何芬奇，邢小军，任永奇.2007b.鄂尔多斯高原湿地的危情报告[J].大自然(5):60-61

何芬奇，邢小军，白兆勇，等.2008.对鄂尔多斯高原湿地危情及水资源永续利用的探讨[J].湿地科学与管理，4(1):56-58

何芬奇，任永奇.2009.鸥心悸动[J].大自然(2):4-7

何芬奇，邢小军，白兆勇，等.2009.由鄂尔多斯遗鸥国家级自然保护区的变化探讨荒漠-半荒漠湿地类型自然保护区的规划与管理模式∥印红.湿地生物多样性保护主流化的理论与实践[M].北京:科学出版社:319-324

何芬奇，任永奇.2011.逆境中求发展的鄂尔多斯遗鸥[J].大自然(5):48-49

任永奇，苏雅拉，何芬奇.2013.蓑羽鹤在鄂尔多斯桃-阿海子的繁殖记录[J].动物学杂志，48(4):641

苏雅拉，任永奇，何芬奇.2013.蓑羽鹤的坚守[J].大自然(6):18-20

张荫荪，白力军，田梠等.1991.遗鸥繁殖群在鄂尔多斯的新发现[J].动物学杂志，26(3):32-33

张荫荪，丁文宁，陈容伯，等.1993a.遗鸥的繁殖生态研究[J].动物学报，39(2):154-159

张荫荪，何芬奇，陈容伯，等.1993b.遗鸥繁殖生境选择及其繁殖地湿地鸟类群落研究[J].动物学研究，14(2):128-135

张荫荪，何芬奇，吴勇，等.1993c.遗鸥Larusrelictus鄂尔多斯种群的生态生物学研究[J].系统进化动物学论文集(2):19-30

张荫荪，何芬奇.1994.对遗鸥分类地位问题的进一步论证[J].动物分类学报，19(3):378-382

He Fenqi, Zhang Yinsun. 1992. Colonial breeding of the Brown-headed Gull and the Relict Gull from the Ordos highland of Inner Mongolia,China[J]. Ori. Bd. Cl. Bull., 16: 39

He Fenqi, Zhang Yinsun. 1996. The Taolimiao-Alashan Nur: its wetland bird community and the wetland habitat assessment[J]. Chinese Biodiversity, 4(supplement): 28–35

He Fenqi, Zhang Yinsun,Wu Yong, et al. 1992. The distribution of the Relict Gull Larus relictus in Maowusu Desert,Inner Mongolia,China[J]. Forktail, 7: 151–154 Zhang Yinsun, Liu Changjiang, Tian Lü, et al.1991. Recent records of the Relict Gull Larus relictus in western Nei Mongol antonomous region,China[J]. Forktail, 6: 66–67

Zhang Yinsun, Ding Wenning, Bu He, et al. 1992. Breeding ecology of the Relict Gull Larus relictus in Ordos,Inner Mongolia,China[J]. Forktail,7: 131–137

Zhang Yinsun, He Fenqi. 1993. A study of the breeding ecology of the Relict Gull Larus relictus in Ordos,Inner Mongolia,China[J]. Forktail,8: 125–132

Habitat Succession and Development of Waterbird Population in Tiaolimiao-Alashan Lake in Inner Mongolia

HE Fen-Qi1REN Yong-Qi2GUO Yu-Min3
(1 Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciencies, Beijing 100101; 2 The Ordos Relict Gull National Nature Reserve, Ordos City 017005, Innter Mongolia; 3 College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083)

桃力庙-阿拉善湾海子是内蒙古西部鄂尔多斯高原上一个水面曾为10 km2的荒漠咸水湖泊，因其在20世纪90年代承载了遗鸥最大繁殖群，于2002年被认定为全球第1148号国际重要湿地。随后，干旱少雨加之严重的人为干扰使桃-阿海子趋于干涸，遗鸥繁殖群于2004年放弃该地点而迁居他地，2005年当地水鸟群落彻底消失。数年后，桃-阿海子干涸湖底发育起碱蓬群落。自2011年蓑羽鹤在其间营巢繁殖，且数量逐年增多，并出现蓑羽鹤非繁殖群在此停歇与栖居。在鄂尔多斯高原东部已干涸的湖泊中，桃-阿海子是唯一一处在其湖底碱蓬群落发育后进而成为大型鸟类繁殖与栖息生境的地点，它将以何种方式演替值得关注。

桃-阿海子；水鸟群落的兴衰；生境演替；蓑羽鹤繁殖地

The Tiaolimiao-Alashan lake, simply called the T-A Nur and a 10 km2 brackish lake located in Ordos plateau of Western Inner Mongolia, was recognized in 2002 the No. 1148 Ramsar Site due to it had been supporting the far known largest breeding colony of the Relict Gull (Larus relictus) during the whole 1990s. Then, drought, plus severe human disturbance, made the Nur to be almost dried out, and the whole breeding colony of the gull moved to other places in 2004, meanwhile, the waterbird population was entirely disappeared in 2005. After in silence for years, Suaeda population developed at the bottom of the lake, and the Demoiselle Cranes (Grus virgo) started nesting there since 2011 and the number of Cranes increased year by year. Besides, some nonbreeding cranes, up to over 80 in 2014, also gathered there in summer. Amongst those dried lakes in eastern Ordos plateau, T-A Nur is so far the only location that the developing Suaeda population could become the habitat for large birds to inhabit and breed. More attention will be paid to future succession of the T-A Nur.

T-A Nur in Western Inner Mongolia;Waterbirds population;Habitat succession;Breeding site for Demoiselle Cranes

10.3969/j.issn.1673-3290.2015.02.14

2014-09-23

何芬奇，男，中科院动物研究所从事湿地鸟类研究工作。E-mail：cn_0707@sina.com