桂南不同植被模式公益林植物多样性与土壤因子的关系

庞世龙 ，黄小荣 ，欧芷阳 ，彭玉华 ，侯远瑞

(1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；2.国家林业局中南速生材繁育实验室，广西 南宁530002；3.广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002)

桂南不同植被模式公益林植物多样性与土壤因子的关系

庞世龙1，2，3，黄小荣1，2，3，欧芷阳1，2，3，彭玉华1，2，3，侯远瑞1，2，3

(1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；2.国家林业局中南速生材繁育实验室，广西 南宁530002；3.广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002)

采用样方调查及取样分析方法，研究了桂南地区4种不同植被模式生态公益林植物群落物种多样性及其与土壤因子的关系，运用逐步回归分析法，筛选出对物种多样性指数影响显著的土壤因子，建立最优线性回归方程。结果表明：（1）不同植被模式乔木层、灌木层、草本层的物种多样性指数存在一定差异。乔木层，Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度均以马尾松×红锥混交林最大，物种多样性相对最高，马尾松纯林和马尾松×椆木混交林次之，大叶栎纯林最低；灌木层，各物种多样性指数的变化趋势为马尾松纯林＞马尾松×红锥混交林＞大叶栎纯林＞马尾松×椆木混交林；草本层各多样性指数无显著差异。（2）不同植被模式对土壤理化性状产生了一定影响。综合比较，马尾松×红锥混交林和马尾松×椆木混交林对土壤的改良作用较显著，大叶栎纯林次之，马尾松纯林最差。（3）速效磷、全氮、全磷、全钾、最大持水量、总孔隙度、毛管孔隙度、自然含水率和容重分别与植物各层物种多样性指数存在极显著（P＜0.01）的线性关系，它们是拟合各层物种多样性指数方程的关键因素。

公益林；植被模式；物种多样性；土壤理化性状；桂南

在全球生态环境日益恶化、生态系统日趋失衡的大背景下，生态公益林的效益愈发凸显，生态公益林建设已成为改善生态环境的重要组成部分，是维护生态环境、保持生态平衡、保护生物多样性、保障人类基本生存条件和实现社会经济可持续发展的基础，引起了全世界的广泛关注，有关生态公益林的建设和保护一直是世界性的研究课题。中国生态公益林的研究始于20世纪80年代森林分类经营，其研究内容主要集中于生态公益林的体系建设、经营管理、效益评价、补偿机制等方面[1-5,26,27]，关于公益林植物群落多样性与土壤因子变化的研究鲜有报道。本研究选择桂南地区最常见的马尾松Pinus massoniana纯林、马尾松×红锥Castanopsis hystrix混交林、马尾松×椆木Lithocarpus glaber混交林、大叶栎Castanopsis fissa纯林等4种不同植被模式生态公益林为研究对象，探讨植物群落物种多样性、土壤因子变化及二者之间的关系，以期为生态公益林的营造、经营和管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于广西南宁市北郊老虎岭水库周 围， 地 理 坐 标 22°55′49″～ 22°56′9″N，108°19′50″～ 108°20′4″E，海 拔 135 ～ 217 m，属北热带季风气候区，年平均气温21.9 ℃，极端最低气温-2.1 ℃，极端最高气温40.4 ℃，年平均日照时数1 733 h，≥10 ℃年积温7 206 ℃，全年无霜期360 d，年平均降水量1 347 mm，降雨主要集中在4～9月，约占全年降雨量的80%，年平均相对湿度79%。土壤为页岩发育而成的赤红壤，土层深厚，部分土壤中夹有不同程度的铁结核，pH值4.5。区域内森林植被以公益林为主，乔木层优势种有马尾松、红锥、椆木、大叶栎、杉木Cunninghamia lanceolata、桉树Eucalyptusspp.等；灌木有三叉苦Melicope pteleifolia、潺槁树Litsea glutinosa、大青Clerodendrum cyrtophyllum、鲫鱼胆Maesa perlarius、野漆Toxicodendron succedaneum、岗柃Eurya grof fii、玉叶金花Mussaenda pubescens等；草本有五节芒Miscanthus floridulus、铁芒萁Dicranopteris linearis、乌毛蕨Blechnum orientale等。

2 研究方法

2.1 调查取样

采用典型取样法分别在每种植被模式中设置4～5个面积为20 m×20 m的乔木样方，以10 m×10 m为作业单元，测量所有胸径（DBH）≥1.0 cm[6]的植株胸径和树高，并记录其存活状态；在每个乔木样方的四个角及中心梅花形布设5个2 m×2 m的灌木样方，对样方内出现的灌木和未满足乔木层测量标准的更新幼树逐株（丛）记录种名，测量基径、高度和盖度；另随机布设5个1 m×1 m的草本样方，对样方内出现的全部草本植物分种计数，测量和记录每种草本植物的数量、高度、多度和盖度。在每个乔木样方内按“之”字形采集12～15个0～20 cm的表层土壤样品，按相同质量比充分混匀后，取1 kg土样装入保鲜自封袋内，带回实验室内风干、研磨过筛，待测。不同植被模式基本概况见表1。

表1 不同植被模式基本概况Table 1 Basic situations of different vegetation patterns

2.2 物种多样性指数

分乔木层、灌木层、草本层描述不同植被模式的物种多样性。选取应用最为广泛的Margalef丰富度指数（R）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Simpson优势度指数（D）和Pielou均匀度指数（E）定量表征群落和生态系统特征。各指数的计算公式[7-8]如下：

式中：S为样方中的物种数；N为样方中所有物种的个体数之和；Pi为种i的重要值（VI）；其中乔木和灌木的重要值VI=(Dr+Fr+Pr)/3；草本的重要值VI=(Hr+Fr+Cr)/3。

2.3 土壤分析方法

土壤理化分析方法按森林土壤分析方法国家标准（GB7830-87～GB7857-87）规定执行[9]，其中土壤自然含水率采用质量法测定；土壤容重、最大持水量、毛管持水量、毛管孔隙度采用环刀法测定；总孔隙度采用经验公式Pt=93.947-32.995×d(容重)计算；土壤有机质采用重铬酸钾——外加热法测定；全氮含量采用半微量开氏法测定，碱解氮含量采用碱解扩散法测定；全磷含量采用NaOH熔融——钼锑抗比色法测定，速效磷含量采用NH4F-HCl浸提法测定；全钾含量采用NaOH熔融——火焰光度法测定，速效钾含量采用NH4OAc浸提火焰光度法测定。每个样品重复测定3次，测定结果取3次重复的平均值。

2.4 数据处理

采用Excel 2007对试验数据进行整理、计算，应用SPSS statistics 21对物种多样性指数与土壤理化指标进行逐步回归分析。

3 结果与分析

3.1 不同植被模式物种多样性

由表2可知，不同植被模式乔木层、灌木层、草本层的物种多样性指数存在一定差异。乔木层的Margalef丰富度指数变幅为1.01～3.07，由高至低排序为：马尾松×红锥混交林（Ⅱ）＞马尾松纯林（Ⅰ）＞马尾松×椆木混交林（Ⅲ）＞大叶栎纯林（Ⅳ），与物种数的变化一致。Shannon-Wiener多样性指数以马尾松×红锥混交林（Ⅱ）最大，与其他3种林分间存在显著差异（P＜0.05），这可能与18年前马尾松被疏伐过有关，适度抚育间伐，能增加林内光照强度和改变林内光照时间，为外来树种的入侵、定居、存活和生长创造了有利条件，促进了植物群落演替更新，对维持和保护人工林生物多样性以及生态系统的稳定具有重要作用。Simpson优势度指数以大叶栎纯林（Ⅳ）最小，与其他3种林分间存在显著差异（P＜0.05），这可能是因为大叶栎林分郁闭度相对较高，抑制了其他树种的繁殖与生长，大叶栎在群落中拥有绝对的优势地位，其他树种所占比例较小或仅为偶然出现。不同植被模式的Pielou均匀度指数无显著差异，表明4种植被模式乔木树种个体分布较均匀。

表2 不同植被模式物种多样性†Table 2 Diversity indexes of different forest types

灌木层，Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数的变化趋势均为：马尾松纯林（Ⅰ）＞马尾松×红锥混交林（Ⅱ）＞大叶栎纯林（Ⅳ）＞马尾松×椆木混交林（Ⅲ），这是由于马尾松纯林林龄只有18年，林分郁闭度相对较低，林下伴生有少量的先锋阳性树种，树种组成相对最丰富，物种多样性最高。Pielou均匀度指数以马尾松×椆木混交林（Ⅲ）最小，与其他3种林分间存在显著差异（P＜0.05），这是因为马尾松×椆木混交林下有大量自然更新的椆木幼苗，种群个体高度密集，稀疏种较少。

草本层，Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数均以马尾松×红锥混交林（Ⅱ）最大，但不同植被模式各多样性指数无显著差异，表明随着植物群落的发育，林分郁闭度的增加，林木对土壤水分的消耗加剧，物种间对阳光的竞争日趋激烈，以致阳性草本植物陆续退出，物种种类不断减少，Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数呈现下降趋势。

3.2 不同植被模式土壤理化性状

土壤分析结果（见表3、表4）表明，不同植被模式土壤理化性状存在显著差异。土壤自然含水率以马尾松纯林（Ⅰ）最小，这可能与马尾松纯林郁闭度相对较疏、不能形成闭合的群落环境、地表温度较高、水分蒸发量大有关。土壤最大持水量、毛管持水量、总孔隙度和毛管孔隙度均以马尾松×红锥混交林（Ⅱ）最大，而土壤容重最小，表明马尾松×红锥混交林群落层次结构复杂，物种丰富，个体繁多，根系生物量大，通过植物根系水平扩散、穿插分割，使土壤结构产生了一定程度的疏松，增加了土壤孔隙度和持水量，降低了土壤容重，土壤微结构得以改善，对土壤的改良作用明显优于其他模式。

土壤养分含量及其化学性质与土壤水分含量、物理性质密切相关，互有影响。由表4可知，各植被模式土壤有机质的变幅为21.18～33.40 g/kg，由高至低排序为：马尾松×红锥混交林（Ⅱ）＞马尾松×椆木混交林（Ⅲ）＞大叶栎纯林（Ⅳ）＞马尾松纯林（Ⅰ），这与凋落物的质量、数量及分解速率有关，由于混交林物种多样性高，凋落物丰富，加速了有机质的分解以及其它养分的矿化和积累，从而促进了土壤肥力的提高和林地养分循环的改善。全N、全P、全K含量以马尾松纯林最小，与其他3种林分存在显著差异（P＜0.05），这是因为针叶林凋落物分解缓慢，大量养分累积于枯枝落叶层，不能及时进入土壤，以致土壤养分含量较低。综合比较，混交林更有利于土壤理化性状的改良和养分的循环，具有较高的水源涵养和水土保持功能。

表3 不同植被模式土壤物理性状Table 3 Physical-chemical properties of soil under different forest types

表4 不同植被模式土壤化学性状Table 4 Soil chemical properties of different forest types

3.3 物种多样性与土壤因子逐步回归分析

采用逐步回归分析法，筛选出对物种多样性指数影响显著的土壤因子，建立最优线性回归方程。结果（见表5）显示，速效磷、全氮、全磷、全钾、最大持水量、总孔隙度、毛管孔隙度、自然含水率和容重等9个土壤理化指标分别与群落各层物种多样性指数存在极显著（P＜0.01）的线性关系，各回归方程调整后的决定系数变幅为0.918～0.998，表明影响物种多样性指数的主要相关因子都包含在方程中，较为真实地反映了这些因子对物种多样性指数的影响程度，方程拟合优度较高。可以认为，在桂南地区速效磷、全钾、全氮、最大持水量、总孔隙度和毛管孔隙度是拟合乔木层物种多样性指数方程的关键因素；速效磷、全钾、毛管孔隙度和自然含水率是拟合灌木层物种多样性指数方程的关键因素；速效磷、全氮、全磷、总孔隙度、毛管孔隙度和容重是拟合草本层物种多样性指数方程的关键因素。

4 结 论

采用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数进行分析，结果表明：乔木层各多样性指数均以马尾松×红锥混交林（Ⅱ）最大，物种多样性相对最高，马尾松纯林（Ⅰ）和马尾松×椆木混交林（Ⅲ）次之，大叶栎纯林（Ⅳ）最低；灌木层各物种多样性指数的变化趋势为马尾松纯林（Ⅰ）＞马尾松×红锥混交林（Ⅱ）＞大叶栎纯林（Ⅳ）＞马尾松×椆木混交林（Ⅲ）；草本层各多样性指数无显著差异。兰立达等[23]在研究采伐迹地不同恢复模式时发现针阔混交林物种多样性指数最高，针叶林次之，阔叶林最低，这与本研究结果相似，说明针阔混交林具有较高的物种多样性水平，更有利于植物群落发育、演替和更新。建议桂南地区公益林以针阔混交林为主，对纯林进行改造，补植、补播南亚热带珍贵乡土阔叶树种，多树种混交、多目标复合，这样既有利于植物资源的保护和发展，又有助于桂南地区公益林植物群落的自然演替更新。

表5 物种多样性指数与土壤因子的逐步回归方程及偏相关系数†Table 5 Stepwise regression equations and partial correlation coefficients

用土壤自然含水率、容重、最大持水量、毛管持水量、总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷和速效钾等14个指标表征土壤理化性状，方差分析表明，不同植被模式土壤理化性状存在显著差异。综合比较，马尾松×红锥混交林和马尾松×椆木混交林对土壤理化性状的改善较显著，大叶栎纯林次之，马尾松纯林最差。国内外大量研究[10-25]表明，随着植物群落的演替和物种多样性的增加，促进了土壤的发育和土壤肥力的提高，同时土壤肥力的提高又为生态系统的发育和演替提供了基础。

有关物种多样性指数与土壤因子关系的研究较多，但不同学者的研究结果亦有差异[12-13,18-25]，这可能与不同地区环境条件如气候、土壤类型等不同有关。本研究结果显示，土壤速效磷、全氮、全磷、全钾、最大持水量、总孔隙度、毛管孔隙度、自然含水率和容重分别与植物群落各层物种多样性指数存在极显著（P＜0.01）的线性关系，它们是拟合各层物种多样性指数方程的关键因素，而土壤有机质没有出现在回归方程中，主要原因是研究区域土壤表层有机质丰富，本底值已满足植物生长的需要，不构成限制因子。

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Relationship between plant diversity and edaphic factors in non-commercial forests in southern Guangxi

PANG Shi-long1,2,3, HUANG Xiao -rong1,2,3, OU Zhi -yang1,2,3, PENG Yu-hua1,2,3, HOU Yuan-rui1,2,3
(1. Guangxi Zhuang Autnomous Region Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi, China; 2. Key Lab. of Central South Fast-growing Timber Cultivation, Forestry Minstry of China, Nanning 530002, Guangxi, China; 3. Guangxi Key Lab. of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China)

Four types of non-commercial forest in southern Guangxi were investigated to explore their biodiversity and the relations to edaphic factors. Stepwise regression analysis was used to identify factors signi ficantly impacted diversity indexes, and optimal linear regression equations were developed for these factors. The results show that (1) Different forest types varied in diversity indexes (canopy,shrub and herb layers). In the canopy layer,Pinus massoniana×Castanopsis hystrixmixed forests had the highest Margalef richness index, Shannon Wiener diversity index, Simpson dominance index and Pielou evenness, and also had the highest diversity, following byP. massonianapure forests,P. massoniana×Lithocarpus glabermixed forests, and the last wasCastanopsis fissapure forests; In the shrub layer, the species diversity from big to small ranked as follows：P. massonianapure forest ＞P. massoniana×C. hystrixforest ＞C. fissaforest ＞P. massoniana×L. glaberforest, the herb layers did not show signi ficant differences in diversity indexes; (2) Different forest types all had certain in fluences on soil physical-chemical properties, a comprehensive comparison revealed that the two mixed forest types(P. massoniana×C. hystrixforest andP. massoniana×L. glaberforest) had signi ficantly improved the soil properties, while following byC. fissaforest, and the last was pine forest; (3) The diversity indexes for each plant layer were linearly related to these edaphic factors (P＜0.01) (available phosphorus, total nitrogen, total phosphorus, total potassium, maximum water holding capacity,bulk porosity, capillary porosity, moisture content and bulk density), which were the key factors in fitting the diversity index equations.

non-commercial forest; vegetation pattern; biodiversity; soil physical and chemical properties; southern Guangxi

S718.54

A

1673-923X(2015)05-0109-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.05.019

2014-04-10

国家林业公益性行业科研专项“南方几种森林类型公益林经营技术研究”（201204512）

庞世龙，工程师；E-mail：ps5218@126.com

庞世龙,黄小荣,欧芷阳,等. 桂南不同植被模式公益林植物多样性与土壤因子的关系[J].中南林业科技大学学报，2015,35(5)： 109-113,121.

[本文编校：谢荣秀]