水曲柳根系径级和序级结构特性分析

水曲柳根系径级和序级结构特性分析

刘丽娜

(山西林业技工学校，山西太原030009)

摘要：以生长在同一立地条件的不同年龄水曲柳为研究对象，采用加拿大Epson Twain Pro扫描仪获取形态结构图像，并用专业的根系形态学和结构分析应用系统Winrhizo软件，对不同年龄阶段水曲柳的根系长度、根系表面积、根系体积、根系平均直径、根系数量等形态特征指标进行测定分析。结果表明：不同年龄阶段水曲柳在根系结构上有良好的一致性，即直径<1 mm根系数量、根系连接数量、根系长度和根系表面积均占据其总量的多数；直径<2 mm根系数量、根系长度和根系表面积是根系总量的80%以上；0序级～3序级根系连接数和根系表面积占所有序级根系连接数和表面积的65%以上。根系累计连接数、根系累计长度和根系累计表面积变化在根系直径1 mm左右趋于稳定，直径<1 mm根系恰恰是周转速度较快的根系群体。因此，根据形态结构和功能间的关系，水曲柳根系径级宜划分为<1 mm，1 mm～2 mm，2 mm～5 mm，>5 mm等；如果将根系序级与径级相结合，将能更好地反映出根系的功能。

关键词：水曲柳； 根系结构； 径级； 根序

中图分类号：S792

收稿日期：2014-12-25

作者简介：刘丽娜(1982—)，女，山西临县人，2007年毕业于北京林业大学，助理工程师。

Analysis on Diameter and Order Characteristics of

Root System ofFraxinusmandshurica

Liu Lina

(ShanxiForestryTechnicianSchool,Taiyuan030009,China)

Abstract：Diameter and order characteristics of root systems of Fraxinus mandshurica trees in different ages which grew in the same site were discussed in the paper. The root morphological images were obtained by using Epson Twain Pro scanner made in Canada, and the root morphological characteristics such as length, surface area, volume, orders and number of root system of Fraxinus mandshurica were analyzed with Winrhizo software. The results showed that root morphology of Fraxinus mandshurica was consistent good in all ages, in which the root links, length and surface area of root in diameter of <1 mm accounted for majority of the total root while that of roots in diameter of <2 mm accounted for 80% in root system. And links, surface area of root in order of 0～3 accounted for 65% of total root. The changes of accumulative root links, accumulative root length and accumulative root surface area tended to be stable in diameter of 1 mm approximately, meanwhile the turnover rate of root in diameter of <1 mm were rapider. Thus, it was reasonable for Fraxinus mandshurica that the root diameter could be divided into <1 mm，1 mm～2 mm，2 mm～5 mm，>5 mm according to the relationship between root morphology and function. The root function could be reflected well if the combination of root order and root diameter could be considered.

Key words：Fraxinusmandshurica； Root morphology； Root diameter； Root order

根系主要起吸收、运输和贮藏作用，为植物生长发育提供水分和养分，并在一定时间内和一定程度上贮存养分和能量。通常来说，不同径级的根系在功能上有一定的差异。目前的研究结果表明，根系的功能差异表现在自身的生命周期上：直径<1 mm细根的周转期为0.5 a以上，而1 mm～2 mm细根的周转期可达1 a以上，高级序根系(主根为第一序级)的存活时间更长(Eissenstat et al，2000)；从能量消耗角度出发，根系的呼吸强度随着根系径级的增加显著降低(Rakonczay 1997, Bide et al 2000)，直径<2 mm(或<0.5 mm)细根的呼吸速率比粗根高6倍(或2.4倍～3.4倍)(Rakonczay et al 1997, Pregitzer et al 1998)。根据功能差异，在野外调查研究中，通常将根系划分为细根(Fine Root，D<2 mm)，小根(small root，D=2 mm～5 mm)，大根(D>5 mm，还可以细化为D=5 mm～15 mm，D>15 mm)(Zerithun & Montagu, 2004)；也有其它分级方式，如分为细根(Fine Root，D<1 mm)、小根(Small root，D<3 mm)、中根(D=3 mm～10 mm)，大根(D>10 mm)(Cronan，2003)。究竟何种分级标准更加合理，尚缺乏科学依据。笔者以根系相对较发达的东北林区珍贵阔叶树种水曲柳(Fraxinusmandshurica)为材料，试图从不同年龄树木径级和序级根系组成上探讨根系径级划分的合理性。

1试验地概况

试验地位于吉林省白河林业局光明林场，属于高山台地，土壤肥力中等。地理位置东经127°53′～128°34′，北纬42°01′～42°48′.年平均气温3 ℃，最低平均气温(1月份)为-26.6 ℃，最高平均气温(7月份)为26.6 ℃.降水量700 mm，多集中在7月份和8月份，无霜期110 d左右，平均海拔为800 m.

试验地林分为落叶阔叶混交次生林，林冠层树种以紫椴(Tiliaamuriensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、蒙古栎(Quercusmongolica)、大青杨(Populusmandshurica)、五角枫(Acermono)、白桦(Betulaplatyphylla)等为主；灌木树种以蓬垒悬钩子(Rubuscrataegifolius)、东北茶藨(Ribesmandshurica)、长白茶藨(Ribeskomarovi)等为主；林下草本植物以山茄子(Brachybotrysparidifprmis)、白花碎米荠(Cardamineleucantha)、龙牙草(Agrimoniapilosa)、贝加尔野豌豆(Viciabaicalensis)、木贼(Equisetumjiemale)等为主。

2试验材料与方法

2.1试验材料

试验根系主要取长白山光明试验林场中栽培的不同年龄阶段的水曲柳。47年生水曲柳树高为19.50 m±0.30 m，直径为31.3 cm±0.5 cm；29年生水曲柳树高为15.00 m±0.60 m，直径为14.1 cm±0.2 cm；16年生水曲柳树高为10.00 m±0.25 m，直径为8.6 cm±0.4 cm；4年生水曲柳树高为24.5 cm，直径为0.5 cm；2年生水曲柳树高为8.0 cm，直径为0.4 cm.

2.2试验方法

2.2.1根系取样方法

采用挖掘法，2年生和4年生的水曲柳根系全部取出，16年生、29年生、47年生的根系尽可能取完整的根段。如果发生多条根系现象，扩大取样范围，研究根系的序级状况，在计算时加以修正。

2.2.2根系形态测定方法

将取回的根系用清水洗净，置阴凉处稍晾干根表水分，采用加拿大Epson Twain Pro扫描仪获取形态结构图像，并用专业的根系形态学和结构分析应用系统Winrhizo软件，对根系长度、根系表面积、根系体积和根系平均直径等指标进行测定分析。扫描时尽可能平放根系，不可以使根系相互重叠，以免造成分辨困难。根系形态中的分级确定为<0.1 mm，0.1 mm～1.0 mm，1.0 mm～2 .0 mm，2.0 mm～5.0 mm和>5.0 mm，各根系级别按照下限排除，即<1.0 mm的根系包括恰好等于1.0 mm的根系。

根系序级的确定。根系序级是Winrhizo软件默认的方法，即以扫描根系中径级最大的根系为0级根，在0级根系上着生的根系为1级根，在1级根系上着生的根系为2级根，以此类推。

根系连接数的确定。根系连接数也是Winrhizo软件默认的参数，其含义是根系分枝的连接点数。在分析过程中，出现十字交叉的连接，不计入根系连接数。

3结果分析

3.1不同径级根系结构

水曲柳根系径级与根系结构指标之间的关系见第20页图1，不同径级根系各结构指标与总量的比例见第20页表1.

由图1和表1可以看出，不同年龄阶段的水曲柳根系径级与连接数量关系一致，即根系连接数量随着根系直径的增加大幅度降低。直径<0.1 mm的细根连接数量相对较少，占总根系连接数量的比例仅为7.7%～28.9%；直径0.1 mm～1.0 mm的细根连接数量占根系总连接数量的比例最大，为63.9%～80.9%；直径1.0 mm～2.0 mm根系连接数量占总数量的5.1%～9.2%；>2.0 mm的根系连接数量仅占总数量的2%左右。由此可见，对于不同年龄阶段水曲柳来说，直径在0.1 mm～1.0 mm的细根，可能在吸收养分和水分中起到关键的作用。从不同径级累计根系连接数量变化过程可以看出，2 年生水曲柳在直径达到0.5 mm时，根系

图1　水曲柳根系径级与根系结构指标间的关系

表1　不同径级根系各结构指标占总量的比例

连接数量基本趋于稳定(图A1)，而其它年龄的则在1.0 mm以上方趋于稳定(图A2，图A3，图A4，图A5)。与2年生水曲柳相比，其它年龄的根系分枝强度要大，因为年龄越大根系分支系统越趋于成熟。根系的累计长度和累计表面积是根系吸收范围的重要决定因素，通常细根占的比例越大，根系的累计长度和累计表面积越大。不同年龄阶段水曲柳细根长度占据根系总长度的主体(图B1，图B2，图B3，图B4，图B5)，直径>2.0 mm根系长度在根系总长度中只占据很小的比例。其中，直径0.1 mm～1.0 mm根系长度占总长度的71.5%～88.8%，直径1.0 mm～2.0 mm根系长度占总长度的2.0%～11.9%，而直径<0.1 mm根系长度只占总长度的5.4%～16.6%(表1).直径较大的根系，表面积占较大的比例，根系表面积与直径的关系表现为累计根系表面积达到平稳所对应的直径较大(图C1，图C2，图C3，图C4，图C5)。不同年龄阶段水曲柳直径<1.0 mm根系的表面积占总表面积的范围为46.7%～68.9%.其中，2年生水曲柳1.0 mm～2.0 mm根系表面积所占比例偏大，是由于苗木本身比较小；<0.1 mm根系表面积所占比例尚不到总表面积的10%，直径>1 mm根系表面积所占比例在不同年龄间变动较大(表1)。因此，1.0 mm～2.0 mm的根属于粗根。其它年龄阶段各径级表面积分配基本趋于稳定，所占比例在4.2%～13.3%.总体上，以0.1 mm～1.0 mm根系表面积的比例最高。

3.2不同序级根系结构

不同年龄阶段水曲柳根序与形态指标间的关系见图2.

图2　不同年龄阶段水曲柳根序与形态指标间的关系

由图2可以看出，按照水曲柳不同序级的统计，各年龄阶段的第1序级、第2序级根系长度均占据各序级根系总长度的50%以上(图2-b)。其中，2年生水曲柳第1序级、第2序级的根系长度所占比例最高，达76.9%；29年生水曲柳第1序级、第2序级根系长度所占总长度的比例最低，为33.4%；4年生、16年生、47年生则分别为50.4%，48.3%，45.4%.随着根系的生长，分级逐渐趋于稳定。所调查的样本中，根系最大序级为8级。1级、2级、3级根系的连接数占总连接数的60%以上(图2-a)，2年生、4年生、16年生、29年生和47年生林木分别为86.3%，81.6%，77.7%，62.3%和69.7%.这表明不同年龄水曲柳根系的分枝程度不同，但是根系分枝并非是无限的。

5个不同年龄阶段水曲柳表面积最高的根系为1级根序，其次为2级根序(图2-c)。虽然0序级根系的连接数较少、总长度较短，但其表面积相对较高，所研究水曲柳年龄由小到大其0级根序表面积分别占其总表面积的比例依次为14.0%，9.2%，3.7%，2.7%，11.7%；1级根序表面积所占比例依次为29.9%，21.6%，17.6%，14.4%，31.8%；2级根序表面积所占比例分别为50.6%，35.3%，34.4%，23.8%和25.0%.由此可见，1序级～3序级根系是水曲柳根系养分与水分吸收的主体。各序级根系平均直径变幅较大，但总体上仍随序级的增加呈显著降低势态(图2-d)。高序级根系的最高直径可达0.4 mm以上，是因为新生根(白根)较粗的缘故。

从吸收利用角度出发，根毛和较细的根系是土壤养分、水分的主要吸收者，较粗根系的养分和水分吸收利用能力相对较弱，其物质合成、运输和贮藏能力则逐渐加强。从根系吸收面积角度讲，中龄林以上的水曲柳高序级(3序级以上)根系总量相对较多，而幼树高序级根少。也就是说，中龄以上的高序级根系吸收面积要高于林下更新的幼树，另一个侧面反映出成熟的林木根系分枝强度高于幼树。

4结论与讨论

4.1结论

1) 根系径级与结构指标。直径<1.0 mm的根系在树木根系分布中占据重要地位，在不同年龄水曲柳根系中表现出良好的一致性。直径0.1 mm～1.0 mm的细根连接数量占根系总连接数量的63.9%～80.9%，根系长度占总长度的71.5%～88.8%；而直径<1.0 mm根系表面积占总表面积的50.6%～76.0%，直径<2.0 mm根系表面积之和占总表面积的79.2%～100.0%.

2) 根系序级与结构指标。不同年龄的水曲柳根系中1序级～2序级连接数量、累计长度、表面积分别占所有序级根系总量的30.6%～47.2%，33.4%～50.5%，38.2%～69.9%；1序级～3序级根系相应占62.3%～81.6%，64.1%～81.8%，69.9%～81.5%.所以，1序级～3序级根系是水曲柳根系的主要群体，也是养分吸收的主要功能实现者。

综上所述，不同年龄水曲柳在根系结构上有良好的一致性，即直径<1.0 mm根系连接数量和根系累计长度以及表面积占据总量的多数；直径<2.0 mm根系数量、根系长度和根系表面积是根系总量的主体；0序级～3序级根系连接数和根系表面积占所有序级根系连接数和表面积的70%以上。但是，小径级(<2.0 mm)根系体积占总体积比例较低。

4.2讨论

直径在0.1 mm～1.0 mm的细根，可能在吸收养分和水分中起到关键的作用。从根系各指标之间的关联度上可以看出，根系长度、根系表面积、根系体积之间总体上均不存在显著的相关性，当把不同级别根系的径级范围缩小(如0.1 mm或0.2 mm)时，关系极为密切。因此，在研究中对根系进行分级时，为了更好地体现根系的功能，细根的径级范围宜小，如银槭、香脂杨、白云杉、湿地松、脂松、美国白栎等树种，最合理的细根径级是直径<0.5 mm的细根，或者更小径级(Pregitzer，2000)。

根系分级一直没有统一的标准，按照约定成俗的分级方法，多数学者都采用<2 mm，2 mm～5 mm和>5 mm(季永华，1998；吴楚，2004)的分级方法，存在更大径级的根系时，将>5 mm根系又划分成5 mm～10 mm，>10 mm等。典型的细根径级划分(如，所有的根系直径为0 mm～1 mm或者0 mm～2 mm)对于大多数树种来说范围过大，其中包括了很多平均寿命相对较长的根系(梅莉，2004)。通常，径级较大根系的主要功能是运输、贮藏等，具有吸收功能的根系主要以径级较小的根系为主。仅从研究的水曲柳根系形态分析结果看，细根的径级级别宜划分为0 mm～1 mm，1 mm～2 mm，2 mm～5 mm.这种级别划分方法是否适宜于更多的树种，还有待于进一步验证。

在现有的根系结构和功能研究中，多数是以直径划分为基础，即按直径大小将细根划分为0 mm～2 mm，2 mm～5 mm或0 mm～1 mm，1 mm～2mm，2 mm～5 mm来进行研究(Usman，1999；程云环，2005)，应用直径大小等级划分根系比较直观、方便，但是忽略了根系结构及个体根在根系统中位置、功能的重要性(Hendrick，1993)。通常<2 mm的细根包括不同根序等级，细根的根序级别不同，其养分含量不同，生理、生态功能具有较大差异(Hendrick，1993)。Hendrick等在对北美糖槭(Acersaccharum)林的研究发现细根长度的80%是由直径<1 mm的细根组成。而Pregizer等对北美四种阔叶树和五种针叶树的研究表明，直径<0.5 mm的细根中，包括3个等级的根序，而且不同根序(Root order)之间生理功能存在较大差异。可见仅按直径大小划分，不能充分反应不同根序等级细根在周转、生理代谢过程中的作用。

以根序划分为基础的细根研究，是从根系自身生长发育的规律出发，能够较好地反映单个细根在根系统中的特定位置和在不同发育阶段的生理功能特点(Pregitzer，2002)。来自不同根序的细根形态指标及养分含量差异较大，通常高序级根直径、根长较小(王向荣，2005)，但是其数量多、表面积大、养分含量高，生理代谢活动旺盛，生长发育和生理功能受环境影响较大；而低序级根虽然直径和根长较大，但数量和表面积较小，细根生理代谢活动相对较低，生长发育和生理功能受环境影响相对较小。同一序级细根的形态差异也较大，且土壤资源对细根形态也有较大的影响。因此，要真正了解细根的生理生态功能，应将根系的序级与直径相结合起来。

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