土壤酶活性与土壤肥力的关系研究进展

高彦波，翟鹏辉，谭德远 (北京东方园林生态股份有限公司，北京100012)

作为土壤组分之一，以稳定蛋白质形态存在的土壤酶素具有生物催化剂之称。它们既是土壤有机物转化的执行者，又是植物营养元素的活性库［1］。土壤酶活性反映土壤中进行各种生物化学过程的强度和方向。它们易受环境中物理、化学和生物因素的影响。因此，土壤酶活性与土壤状况的关系为各国学者所关注。

目前，国内外学者在研究土壤酶活性与土壤肥力的关系时，主要采用相关性分析和主成分分析等方法。主成分分析作为一种重要的多元统计分析方法在诸多复杂体系研究如经济金融分析、复杂环境分析、环境质量评价以及图像识别等领域都具有广泛应用［2－4］。对于一些多变量的复杂体系，主成分分析可有效地降维，在一个相对低维空间内对研究体系进行描述。但是，主成分是全体测定指标的线性组合，其表征的意义往往不明确;相关分析反映的只是两个单变量之间的总体关系，相关性分析的结果并不代表因果性。笔者总结了国内外土壤酶活性与土壤肥力关系的最新研究进展，并且针对国内外学者在研究土壤酶活性与土壤肥力的关系时存在的不足给予建议。

1 土壤酶的研究概况

1.1 土壤酶的来源 土壤酶主要来源于植物根系、微生物和动植物残体。Hoffmann认为，微生物是脱离活体的酶的唯一来源。Phaff曾详细地研究了微生物在合成的和天然的培养基中释放出各种胞外糖酶的情况［5］。另一些学者则倾向于认为土壤酶活性主要来源于植物根系。有研究表明，玉米和番茄根能分泌出磷酸酶和核酸酶［6］。然而，许多植物生理学家累积的大量资料表明，植物根系确实能将一些酶分泌到根际土壤，但是由于技术的原因，很难区别根际土壤中植物和微生物对土壤酶的贡献;半分解和分解的根茬、茎杆、落叶、腐朽的树枝、藻类和死亡的土壤动物都不断地向土壤释放各种酶类;翻压的绿肥和还田的各种作物秸秆是土壤酶的良好基质，在腐解过程中也向土壤释放大量的酶类。蔗糖酶来源于酵母、链孢酶、小麦根、植物根系;脲酶来源于真菌、细菌、植物根系、水稻根;蛋白酶来源于小麦根、植物根系;磷酸酶来源于玉米根、番茄根、枯草杆菌、细菌、变形虫;过氧化氢酶来源于植物根系;多酚氧化酶来源于植物根系;果胶酶来源于球形固氮菌。

1.2 土壤酶的存在状态 土壤中酶的状态研究较少。有限的资料认为，土壤中的酶包括胞内酶和胞外酶。胞外酶存在于土壤溶液中，一部分呈游离状态，附着在植物根冠、根的表皮组织表面或附着在微生物、土壤动物机体的表面;另一部分呈吸附状态，有关资料表明，黏土矿物对酶有吸附作用，这种作用程度因黏土矿物和酶的种类而异。周礼凯等［7］研究表明，我国东北地区荒地黑土和不同肥力耕地的黑土中土壤酶的活性存在显著差异，肥力越高，土壤酶的活性越强。在无机组分，土壤中不同种类的酶与不同的土壤机械组成都会表现出不同的酶活性。刘广深等［8］指出，粉粒对转化酶活性的作用尤为显著，黏粒对酸性磷酸酶、沙粒对脲酶有一定的影响且均主要体现在直接效应。

1.3 土壤酶活性的动态变化 土壤酶随着土层深度的增加，表现出一定的规律性。曹帮华等［9］研究了滨海盐碱地刺槐白蜡混交林土壤酶活性的分布状况，发现土壤酶活性在土层中的分布有一定的规律性，总的来说，随着土层的加深，土壤酶活性逐渐减弱。宋海燕等［10］在滨海盐碱地枣园土上研究了过氧化氢酶、脲酶和多酚氧化酶在土层中酶活性的分布规律，发现3种酶的活性随土层深度的增加均不断减弱，且过氧化氢酶活性的下降幅度最大，其次是脲酶和多酚氧化酶。安韶山等［11］研究表明，以植物的根系为中心，土壤酶的活性在水平方向上表现出一定的规律性。曹帮华等［9］通过对滨海盐碱地刺槐白蜡混交林土壤酶的研究表明，纯林和混交林中根际土的磷酸酶、蛋白酶、脲酶、转化酶、过氧化氢酶的活性明显高于林地土中酶的活性。土壤酶活性的季节性变化主要受环境条件和植物生长等的综合影响。张其水等［12］在杉木林连在林地营造混交林后研究表明，土壤酶活性以林木旺盛生长的夏季最高，春季次之，冬季最低。这与胡延杰等［13－14］的研究一致。

2 土壤酶活性与土壤肥力因素关系的研究方法概况

2.1 土壤酶活性与土壤肥力因素的相关性分析 土壤酶学的研究从一开始就是与土壤肥力的研究紧密联系在一起的。大量的研究表明，土壤的酶活性与土壤的物理特性、水热状况、土壤的无机组分和化学组成、吸收性复合体的特征以及农业技术措施等都密切相关。土壤供应作物养分的能力不仅取决于潜在养分的有效化过程，而且取决于土壤胶体吸收性离子的有效程度。这两个方面的作用都和土壤酶的活性有关，所以土壤酶活性和土壤肥力的关系十分紧密［15］。但是，简单相关不能全面考察变量间的相互关系，使得结果带有一定的片面性。宋海燕等［10］研究了滨海盐碱地枣园土壤酶活性与土壤养分之间的关系，发现土壤脲酶与速效氮、全磷、速效磷、有机质和速效钾活性不相关。而许景伟等［16］在不同类型的黑松混交林的研究中认为，脲酶与有机质、碱解氮、有效钾密切相关。陈光升等［17］在研究缙云山常绿阔叶林土壤酶活性与土壤肥力的关系中指出，多酚氧化酶活性与全氮含量、有机质和有效磷均呈显著负相关，与水解氮、有效钾、pH都未达到显著水平。这表明多酚氧化酶活性越大，土壤养分含量越低。过氧化氢酶的活性与有效磷、全氮、水解氮、有机质、有效钾均呈0.01水平显著相关，与pH呈0.05水平显著相关［17］。而赵林森等［18］研究表明，过氧化氢酶与土壤有机质、全氮、碱解氮、速效磷含量间差异均未达到显著水平。杨树混交林的研究表明，酸性磷酸酶活性与土壤中全氮、碱解氮、全钾、有效钾及速效磷的含量呈正相关，与全磷呈负相关［19］。

不同学者在研究土壤酶活性与土壤肥力的关系时，发现不同地域的气候条件、土地类型、地理环境、植被和土壤的肥力状况等众多因素对描述土壤酶活性与土壤肥力的相关性分析结果不尽相同。但是，相关性不等于因果性，例如土壤脲酶的活性与土壤有机质含量在不同环境表现出相反的相关性，并不代表正相关时，有机质含量越高，对脲酶活性的直接正效应就越大，或负相关时，有机质含量越高，对脲酶活性的直接正效应越小。因此，要透过现象看本质，通过进一步的分析对土壤酶活性与土壤肥力的关系进一步挖掘。

2.2 土壤酶活性与土壤肥力因素的通径分析 通径分析的本质是将回归自变量和因变量之间的简单相关系数分解为直接通径系数和间接通径系数。这样不但可以反映自变量对因变量的直接效应，而且可以反映自变量之间的相互作用对因变量的间接效应。若将土壤脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶、转化酶活性与土壤的化学性质进行回归，得到4个标准回归方程，回归方程中自变量xi的标准回归系数即直接通径系数用Pyxi表示，Pyxi代表xi对依变量的直接效应;若以Rij代表xi和xj的简单相关系数，则Rij×Pyxj为xj对依变量的间接通径系数，Rij×Pyx代表xi通过xj对依变量的间接效应。直接通径系数和间接统计系数满足Riy=Pyxi+∑Rij×Pyxj(j≠i)，以脲酶、酸性磷酸酶与土壤养分关系为例。

2.2.1 脲酶。脲酶是一种对土壤有机氮分解、转化起非常重要作用的酶。它是一种专一性酶，主要促使尿素生成氨、二氧化碳和水，从而被树木吸收利用。黄书涛［19］采用通径分析法研究了黄河三角洲盐碱地土壤脲酶的活性与土壤性质的关系，发现在表面上，土壤有机质、速效磷和速效钾与脲酶活性的相关系数都达到显著水平，但是它们对脲酶的直接作用都很小，而是通过其他因素对脲酶活性的间接作用引起的，速效氮与脲酶的活性也达到0.05显著水平，且是通过自身直接作用实现的。含盐量对土壤脲酶活性有显著的直接效应，pH对脲酶活性的直接作用和间接作用都很小［20］。

2.2.2 酸性磷酸酶。磷酸酶活性能够表示有机磷转化状况。酶促反应的产物——有效磷是植物磷素营养源之一。刘广深等［7］用通径分析法研究了磷酸酶与土壤养分之间的关系，结果表明全氮、有机质是影响磷酸酶活性的两个最重要的指标。全磷、pH、黏粒对磷酸酶的直接作用最大，而间接作用很小，说明它们是主要通过直接效应作用于磷酸酶的。CEC、粉粒、沙粒、黏粒对磷酸酶的直接效应和间接效应都很小，因此它们不是影响磷酸酶的主要因素［9］。

2.3 逐步回归及通径分析在主成分分析中的应用 将逐步回归分析和通径分析引入主成分分析中，测定指标对主成分逐步回归分析保留了对主成分影响显著的指标，剔除了对主成分作用较小或存在共线性的指标;通径分析揭示了测定指标对主成分的直接影响和间接影响，体现了指标间的相互作用，能够对主成分的表征意义进行充分地揭示和命名。总之，主成分分析结合逐步回归分析和通径分析可对多指标体系中的指标进行评价，实现测定指标的真正降维。目前，这种方法在土壤酶活性及土壤养分之间的关系的应用方面还从未见过，但值得一提。

［1］SRIVASTAVA S C，SINGH J S.MICROBIAL C.N and P in dry tropical forest soils:Effects of alternate land-uses and nutrient flux［J］.Soil Biol Biochem，1991，23(2):117 －124.

［2］高吉喜，段飞舟，香宝.主成分分析在农田土壤环境评价中的应用［J］.地理研究，2006，25(5):836 －842.

［3］范文宏，唐戈，段勇，等.运用主成分分析法评价北京市代表性河流的水质与毒性状况［J］.生态毒理学报，2007，2(1):69 －77.

［4］于华.上市公司综合评估的聚类与主成分分析［J］.西南金融，2007(9):49 －50.

［5］Ebermayer E.Die qesamte Lehre der woldeteru mit Rucksicht auf die chemische static woldbaues［M］.Berlin:J Ulius Springer，1876.116.

［6］麦克拉伦A D，波德森G H，斯库金斯J，等.土壤生物化学［M］.闵九康，关松荫，汪维敏，等，译.北京:农业出版社，1984:222 －224.

［7］周礼恺.土壤酶学［M］.北京:科学出版社，1988.

［8］刘广深，徐冬梅，许中坚，等.用通径分析法研究土壤水解酶活性与土壤性质的关系［J］.土壤学报，2003，40(5):756 －762.

［9］曹帮华，吴丽云.滨海盐碱地刺槐白蜡混交林土壤酶与养分相关性研究［J］.水土保持学报，2008，22(1):129 －130.

［10］宋海燕，李传荣，许景伟，等.滨海盐碱地枣园土壤酶活性与土壤养分、微生物的关系［J］.林业科学，2007，43(1):28 －43.

［11］安韶山，黄懿梅，刘梦云.宁南山区土壤酶活性特征及其与肥力因子的关系，2007，15(5):55 －58.

［12］张其水，俞新妥.杉木连栽林地营造混交林后土壤微生物的季节动态研究［J］.生态报，1990，10(2):121 －125.

［13］胡延杰，翟明普，武觐文，等.杨树刺槐混交林及纯林土壤酶活性的季节性动态研究［J］.北京林业大学学报，2001，23(5):23 －26.

［14］张丽娟，周静文，李素华.森林土壤酶活性与土壤肥力［J］.河北林果研究，1998(S1):174－176.

［15］郑文教，王良睦，林鹏.福建和西亚热带雨林土壤酶活性研究［J］.生态学杂志，1995，14(6):16 －20.

［16］许景伟，王卫东，李成.不同类型黑松混交林土壤微生物酶及其与土壤养分关系的研究［J］.北京林业大学学报，2000，22(1):51 －55.

［17］陈光升，钟章成，齐代华.缙云山常绿阔叶林土壤酶活性与土壤肥力的关系［J］.四川师范大学学报，2002，23(1):19 －23.

［18］赵林森，王九龄.杨槐混交林生长及土壤酶与肥力的相互关系［J］.北京林业大学学报，1995，17(4):1 －7.

［19］孙翠玲，郭玉文，佟超然，等.杨树混交林地土壤微生物与酶活性的变异研究［J］.林业科学，1997，33(6):488 －496.

［20］黄书涛.黄河三角洲盐碱地土壤脲酶活性与土壤性质的通径分析［J］.山东农业科学，2007(6):89 －91.