桔小实蝇和番石榴实蝇幼虫取食阶段的种内竞争

刘 慧，陈泽铭，侯柏华，欧阳革成，马 骏*

(1.广东省昆虫研究所，广东省野生动物保护与利用公共实验室，广东省农业害虫综合治理重点实验室，广州 510260;2.广东出入境检验检疫局检验检疫技术中心，广州 510623;3.华南农业大学农学院，广州 510642)

竞争现象在自然界普遍存在，为种内和种间争夺有限共同资源而产生的一种生存斗争(Duyck et al.，2008)。竞争是影响昆虫群落结构及其稳定性的一个重要机制(马骏等，2009;Harvey et al.，2013)。适度的竞争能够对种群数量起到微调作用，但过度的竞争会造成种群数量和组成的重大调整。竞争的结局取决于种内竞争和种间竞争的相对强度(孙儒泳，2001)。假如种内竞争比种间竞争强烈，那么两个物种可能稳定共存;假如种间竞争比种内竞争强烈，那么种间竞争中取胜的物种成为优势种群，最为突出的表现就是优势种竞争取代劣势种。

桔小实蝇Bactrocera dorsalis(Hendel)和番石榴实蝇B.correcta(Bezzi)是果蔬中重要的检疫性害虫(马兴莉等，2012)，均隶属双翅目Diptera 实蝇科Tephritidae 果实蝇属。前者在我国分布广泛(Wan et al.，2009)，后者目前仅在云南和四川部分地区分布(Liu et al.，2013)，但有进一步扩散的风险(吕文刚等，2010);它们寄主范围广、繁殖与适应能力强、危害严重。

果实蝇属昆虫的竞争研究已见报道，瓜实蝇Bactrocera cucurbitae(Coquillett)和南瓜实蝇Bactrocera tau(Walker)种内竞争和种间竞争研究较多。研究显示，种内和种间的相互作用均可影响两种实蝇的成虫生物量(周昌清和梅流柱，1999)、发育历期(Wu BF et al.，2011)及蛹重、存活率(Shen et al.，2014)。油橄榄果实蝇Bactrocera oleae(Gmelin)的幼虫密度制约效应实验显示，在较高种群密度情况下，上述相关参数也受到了消极的影响(Burrack et al.，2009)。桔小实蝇种群密度较大时，成虫产卵量下降，直接影响到其种群世代趋势指数(梅流柱和周昌清，1995)。作为近缘种的桔小实蝇和番石榴实蝇，生态学特征和适生地理范围具有较强的相似性，两种实蝇的种间关系也越受到关注(刘慧等，2014;刘晓飞等，2014)。本文以桔小实蝇和番石榴实蝇为研究对象，探究和比较两种实蝇在幼虫取食阶段的种内竞争机制。种内竞争关系的研究不仅可以明确幼虫密度对其种群稳定与消长的密度制约效应，深入理解其种群动态;而且种内关系是研究种间关系的基础，有助于预测和深入阐明桔小实蝇和番石榴实蝇在不同种群密度下的种间竞争行为和规律。

1 材料与方法

1.1 供试虫源和寄主

供试虫源为桔小实蝇和番石榴实蝇，来源与饲养方法参照刘慧等(2014)，供试寄主为饲养两种实蝇幼虫所选用的人工饲料，参照焦懿等(2011)的方法配制。

1.2 实验方法

实验设置7 组不同密度。在10 g 实蝇幼虫人工饲料上分别接桔小实蝇和番石榴实蝇初孵幼虫1、5、10、20、40、80、100 头，依次重复次数分别为50、10、5、3、3、3、3 次。实验条件为光暗周期(L∶D)=14 h∶10 h、温度26℃±1℃、相对湿度65%±5%。

具体操作方法，上午10∶00-11∶00，用装有新鲜橙汁的自制塑料圆筒状采卵器(H=12 cm，R=2.5 cm)分别在饲养着产卵盛期的桔小实蝇和番石榴实蝇成虫的虫笼(70 cm×55 cm×50 cm)内收集卵，然后将收集到的新鲜卵粒置于湿润的黑色滤纸上。蝇卵历期1-2 d，其孵化后3 h 内，在解剖镜下，用毛笔将幼虫按照不同数量和比例轻轻接入一次性塑料杯子内的定量饲料中，然后将其放在带有网状盒盖的塑料盒(R=8 cm，H=9 cm)内。接虫后的第6 天，在塑料盒底部铺一层湿润的沙，待老熟幼虫从寄主内弹出跳沙内化蛹。自铺沙以后，每天将沙过筛收集蛹，对筛出的每头蛹单独称重，并编号单独放入带湿润沙的培养板内直到成虫羽化。记录幼虫和蛹的历期、化蛹率、羽化率和成活率、蛹重等参数。成活率(%)=羽化出的成虫数量/接入的幼虫数量×100。

1.3 数据分析

所得数据采用统计分析软件SPSS 16.0 进行单因素方差分析及相关性分析，选用Duncan 新复极差法进行多重比较，应用Office Excel 2013 做图。

2 结果与分析

桔小实蝇和番石榴实蝇的幼虫以不同的种群密度饲养，结果表明(图1-6)，它们幼虫和蛹的发育历期、蛹重、化蛹率、羽化率和成活率均受到不同程度的影响。两种实蝇在密度仅为1 头虫/10 g饲料时由于密度过低效应(effect of undercrowding)(Sokal and Sullivan，1963)发育相对较差，与其它几种高密度种群比较，蛹的发育历期均较长，蛹重均较轻;幼虫发育历期为最长，桔小实蝇和番石榴实蝇的分别为10.33±0.2977 d 和7.06±0.0967 d;化蛹率、羽化率和成活率均最低，两种实蝇成活率仅约为55.00%。

随着种群密度的增大，两种实蝇的幼虫历期均呈现不断减少趋势，而蛹的历期则出现不同程度的延长。实蝇的蛹重随着种群密度的增大而不断下降，尤其从40 头虫/10 g 饲料开始，桔小实蝇的蛹重下降更为明显;以蛹重为参考指标，两种实蝇的适宜密度均在5-20 头虫/10 g 饲料，因为在这区间内的蛹最重，不同密度间彼此差异不显著(P＜0.05);桔小实蝇和番石榴实蝇最重的蛹分别为0.0185±0.0002 g 和0.0161±0.0002 g。随着种群密度的增大，两种实蝇的化蛹率和羽化率亦呈现减少趋势，羽化率受影响程度较化蛹率小，仅在密度大于80 头虫/10 g 饲料时羽化率出现一定程度的降低。而从总的成活率来看，桔小实蝇在20 头虫/10 g 饲料时即开始出现明显下降，而桔小实蝇的变化比番石榴实蝇的不仅发生早且变化幅度大，当100 头虫/10 g 饲料时，桔小实蝇的成活率已降到60.08%±2.5166%，而番石榴实蝇的还能够达到76.33%±2.2333%;以存活率为参考指标，桔小实蝇的适宜密度在5-20 头虫/10 g 饲料，而番石榴实蝇的适宜密度在5-40 头虫/10 g 饲料，因为在相应的区间内它们的成活率最高，不同密度间彼此差异不显著(P＜0.05)。综合蛹重和成活率两个重要参数指标进行分析得知，桔小实蝇和番石榴实蝇的最宜密度均为5-20 头虫/10 g 饲料。

通过对桔小实蝇和番石榴实蝇的各个生长参数的相关分析，结果显示(表1-2)，两种实蝇的不同生长参数之间具有接近的相关性。首先，蛹重与幼虫历期呈显著性正相关，即幼虫历期越长，其蛹重越重，桔小实蝇和番石榴实蝇的相关系数分别为0.801 和0.839;其次，蛹历期与幼虫历期呈显著性负相关，即幼虫历期越短而其蛹历期越长，桔小实蝇和番石榴实蝇的相关系数分别为0.847 和0.876;第三，化蛹率与蛹重呈显著性正相关，即化蛹率越高其蛹越重，桔小实蝇和番石榴实蝇的相关系数分别为0.949 和0.876;第四，蛹历期与蛹重极显著性负相关，即蛹越重蛹历期越短，桔小实蝇和番石榴实蝇的相关系数分别为0.923 和0.985;第五，羽化率与蛹重呈显著性正相关，即蛹越重羽化率越高，桔小实蝇和番石榴实蝇的相关系数分别为0.893 和0.980;第六，羽化率与化蛹率极显著正相关，即化蛹率越高其羽化率越高，桔小实蝇和番石榴实蝇的相关系数分别为0.929 和0.936;第七，羽化率与蛹历期显著负相关，即蛹历期越长其羽化率越低，桔小实蝇和番石榴实蝇的相关系数分别为0.850 和0.937。

图1 不同种群密度对桔小实蝇和番石榴实蝇幼虫历期的影响Fig.1 The influence of development period of larvae of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

图2 不同种群密度对桔小实蝇和番石榴实蝇蛹历期的影响Fig.2 The influence of development period of pupa of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

图3 不同种群密度对桔小实蝇和番石榴实蝇蛹重量的影响Fig.3 The influence of weight of pupa of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

图4 不同种群密度对桔小实蝇和番石榴实蝇幼虫化蛹率的影响Fig.4 The influence of percentage of pupation of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

图5 不同种群密度对桔小实蝇和番石榴实蝇蛹羽化率的影响Fig.5 The influence of eclosion rate of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

图6 不同种群密度对桔小实蝇和番石榴实蝇成活率的影响Fig.6 The influence of survival rate of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different population density

表2 番石榴实蝇不同生长参数之间的相关系数Table 2 Correlation coefficient among growth parameters of Bactrocera correcta

3 结论与讨论

昆虫的种内竞争可降低种群的存活率，改变发育历期和性比，引起滞育、休眠，或使昆虫的抗病力、生育力降低等(Denno et al.，1995)。种群密度决定着种内竞争的强弱，密度越高可利用的资源越匮乏，种内竞争越激烈。本研究显示，高种群密度下的种内竞争对桔小实蝇和番石榴实蝇的种群数量动态和生活模式均有不同程度的影响，其表现为随着密度的增加，化蛹率和羽化率不断下降、幼虫历期逐渐缩短、蛹历期不断延长、蛹逐渐变小，与油橄榄果实蝇(Burrack et al.，2009)、瓜实蝇和南瓜实蝇的种内竞争结果相似(周昌清和梅流柱，1999)。但是对于发育历期的影响不同实蝇有所不同，随着种群密度的上升，桔小实蝇和番石榴实蝇的幼虫历期有所减少，而上述3种实蝇的幼虫历期却是有所延长;桔小实蝇和番石榴实蝇的蛹历期有所延长，而上述3种实蝇的蛹历期却是有所减少。面对密集的种群密度，不同种类的实蝇采用不同的策略调整发育历期。

本文结合不同种群密度下的蛹重和成活率两个重要参数指标明确了桔小实蝇和番石榴实蝇的最宜密度。在不同种群内都存在不同水平的密度调节机制，密度自我调节假说认为，种群通过密度依赖因素的作用，实现密度调节。围绕食物、空间的种内竞争以及较低密度下产生的同种个体间的相互作用是最基本的调节机制(Wynne-Edwards，1995)。在最宜密度范围内，桔小实蝇和番石榴实蝇的蛹重和成活率均保持在最高水平，但一旦种群密度超过最宜密度，种内竞争现象便会导致种群参数水平下降。而其总的效应则表现为种群增殖率下降(梅流柱和周昌清，1995)。幼虫之间的干扰机制主要包括食物的争夺和个体间的自残行为(Petitt and David，1992)。

通过对不同生长参数之间的相关性分析得知，生长参数之间均有一定的相关性。竞争激烈，食物不足，不仅虫体变小，成活率自然会降低，发育历期也相应规律的变化。此外，蛹的大小决定成虫的大小与繁殖力，个体大的蛹羽化出的成虫个体大产卵量高(Wu et al.，2011)，反之亦然。实蝇羽化的成虫性别与其幼虫期密度目前还没有发现明显的相关性(周昌清和梅流柱，1999;Shen et al.，2014)。

很多实蝇有密度过低效应，瓜实蝇的密度过低效应表现为幼虫存活率下降，南瓜实蝇的密度过低效应表现为个体重量下降(周昌清和梅流柱，1999)。而桔小实蝇和番石榴实蝇受密度过低效应影响程度相似，均表现出发育历期的延长、蛹变轻和成活率降低。桔小实蝇的幼虫历期较番石榴实蝇长，而蛹历期相对番石榴实蝇来说较短，但总体来看，桔小实蝇的发育历期(幼虫历期+蛹历期)比番石榴实蝇的多1-2 d。番石榴实蝇幼虫发育较快，且其个体较小，相应每个个体消耗的食物量较少，因此，相对于桔小实蝇而言，其抗拥挤的能力较强。

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