碳、氮添加对高寒草甸植物群落物种多样性和生物量的影响

张涛，陈晓鹏，赵景学，王喜明，张蕊，白彦福，李银风，郭瑞英，尚占环*

1. 兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020；2. 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041，3. 中国科学院青藏高原研究所，北京 100101；4. 兰州大学生命科学学院//草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730000

碳、氮添加对高寒草甸植物群落物种多样性和生物量的影响

张涛1，陈晓鹏2，赵景学3，王喜明1，张蕊1，白彦福1，李银风1，郭瑞英4，尚占环4*

1. 兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020；2. 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041，3. 中国科学院青藏高原研究所，北京 100101；4. 兰州大学生命科学学院//草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730000

氮素对青藏高原高寒草甸植物群落结构和生物量的影响尚存争议，而外源碳对青藏高寒草甸植物群落结构和生物量的影响鲜见。该研究在西藏那曲封育草甸开展为期4年的多梯度碳（蔗糖）、氮（尿素）添加试验，探究碳、氮添加对高寒草甸植物群落物种多样性特征、生物量以及群落物种多样性指数与生物量之间的相关关系。结果表明，（1）碳×氮交互作用对高寒草甸植物群落地上生物量有显著增加的作用（P<0.05），与对照4年地上部分植物生物量总和（549.1 g·m-2）相比，在N 100 kg·hm-2、C 60 kg·hm-2、C 120 kg·hm-2添加处理下，4年地上部分植物生物量总和增加到了747.5、692.6、730.4 g·m-2。其中N 100 kg·hm-2、C 60 kg·hm-2× N 50 kg·hm-2、C 60 kg·hm-2× N 100 kg·hm-2、C 60 kg·hm-2×N 100 kg·hm-2和C 120 kg·hm-2×N 100 kg·hm-2添加处理对高寒草甸植物群落地上生物量的影响不显著。（2）4年碳、氮添加研究结果显示，碳、氮分别添加以及碳氮交互作用对高寒草甸植物群落物种多样性没有显著影响。（3）地上植物群落生物量与群落物种多样性指数之间从2011到2014年均没有显著的相关关系。4年地上部分植物生物量总和与4年总体植物群落物种多样性指数之间有显著的负相关关系（P<0.01），但相关性较为微弱（r2=0.159）。

氮添加；高寒草甸；生物量；物种多样性；碳添加

在许多陆地生态系统中，氮（N）是植物生长的限制因子（Galloway et al.，2008；Lebauer et al.，2008）。因此，氮肥被广泛用于解决陆地生态系统中植被生产力受氮限制的问题（Frink et al.，1999）。大气中氮沉降也在逐年增加，导致全球氮循环紊乱（Matson et al.，1999；Zeng et al.，2010）。有学者认为，氮的增加可以引起植物初级生产力的增加，但同时也会导致植物群落物种多样性的减少（Howarth et al.，1997）。与此相反的的观点认为，氮的增加能引起植物群落生物量的增加，但是对多样性指数则没有影响（Huberty et al.，1998）。因而探明氮素添加对生态系统的影响是非常重要的。全球氮循环的改变会引起陆地生态系统植物群落的改变，进而会导致碳循环发生改变（Gruber et al.，2008；Xia et al.，2008）。氮和有机碳的相互作用是地球这一大生物圈中最基本的联系（任泽等，2013）。在自然生态系统中，土壤中碳（C）和氮（N）的循环与微生物活动息息相关（Berthrong et al.，2013）。添加氮肥可以增加土壤中的有效氮素，促进植物和土壤中有机碳的积累（Khan et al.，2007；Alluvione et al.，2009）。土壤中进行碳添加会影响土壤微生物的活性，促进或抑制土壤有机碳、氮的矿化进而引起氮素分配发生改变（陈晓鹏，2013； Hamer et al.，2004；Schaeffer et al.，2007）。碳作为地球的生命元素，在任何生态系统中都不可或缺。土壤中的碳主要是以有机质的形态存在，土壤碳库

是陆地生态系统中最大的碳库（郭广芬等，2006）。由于土壤有机碳贮量巨大，其较小幅度的变化就可能影响到土壤植被的碳排放，进而引起全球气候的变化，同时有机碳的变化也影响到陆地植被的养分供应的变化，进而对陆地生态系统的分布、组成、结构和功能产生影响（蒋婧，2014）。

青藏高原那曲地区畜牧业历史悠久，以放养牦牛、藏绵羊为主，是整个西藏自治区甚至全国的重要牧区。其中处在藏北的高寒草甸因其特殊的地理位置，极端高寒的气候条件，对环境的变化十分敏感（Zhang et al.，1996）。在人类长期不合理利用草地资源以及全球不断变暖的大背景下，藏北地区高寒草甸上植物群落结构发生了改变，优良牧草比例下降，草丛变矮，产草量下降（王长庭等，2010），严重威胁着藏北地区畜牧业的可持续发展。草地退化的原因十分复杂，但与物质循环和能量流动失衡有直接的关系（Xi et al.，2014）。施肥是常用的提高草地生产力的农艺措施，也是恢复草地植被快速有效的手段（Wang et al.，2012）。研究表明氮添加可以改变植物群落结构，引起植物群落地上生物量的改变（康兴成等，2000）。高海拔地区和高纬度地区是全球生态系统中重要的碳汇，而青藏高原作为典型的高海拔地区，水热同期以及较低的气温都导致有机物大量积累（秦彧等，2012），然而碳添加对其植物生态系统的影响的研究还鲜见。由于土壤中的碳主要是以有机碳的形式存在，故本试验通过对青藏高原高寒草甸进行氮（尿素）和有机碳（蔗糖）的添加，研究其对生物群落结构的影响。拟研究以下两个问题，（1）碳、氮分别添加以及碳氮交互作用对高寒草甸植物群落地上生物量和群落物种多样性的影响。（2）在碳、氮添加的干扰下群落生物量与物种多样性之间的相互关系。以了解氮沉降以及土壤有机碳含量增加后草地植被的应激情况。为如何防止其进一步退化，恢复青藏高原生态平衡提供研究价值。

1 材料和方法

1.1 研究区自然概况

本研究在西藏自治区北部那曲地区古露镇进行。地理坐标为83°55′～95°5′N，29° 55′～36°30′E，处于青藏高原腹地，平均海拔 4700 m。年均气温-2.2 ℃，最冷时可达零下三四十度，全年日照时数2886 h以上；年均降水量400 mm以上（陈晓鹏，2013）。全年无绝对无霜期，每年10月至次年5月为风雪期和土壤冻结期，仅6月到8月为生长季。古露镇草地资源丰富，草地类型主要为矮嵩草草甸。建群种为矮嵩草（Kobresia humilis），伴生植物有紫花针茅（Stipa purpurea）、中亚早熟禾（Poa litwinowiana），杂类草主要有钉柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、藏玄参（Oreosolen wattii）、独一味（Lamiophlomis rotata）等。

1.2 研究方法

1.2.1 实验设计

本研究始于2011年6月，对西藏自治区古露镇的一块天然草地（35 m×42 m）进行围封，试验采用双因素完全随机设计，两因素分别为碳添加处理和氮添加处理。根据以往在高寒草甸进行的试验资料，选用尿素作为氮源（杨晓霞等，2014）。根据30 cm碳库（有机碳含量3.7%）的0.05%和0.1%进行碳添加。碳添加处理使用的是蔗糖，碳含量为42.07%，氮添加处理使用的是尿素，氮含量为46.67。施肥量分别为碳添加的3个水平是0、60和C 120 kg ·hm-2；氮添加的3个水平是N 0、50和100 kg·hm-2。每个处理4次重复，共3×3×4=36个小区，小区大小5 m×6 m，相邻小区间隔1 m，各小区完全随机排列。在2011年到2014年的每年6月底进行一次施肥，每次施肥后在每个小区用喷壶浇10 L水以保证其溶解，在对照区只喷等量水，若遇雨天则不进行人工浇水。文中的C0、C1、C2分别为未添加蔗糖，添加C 60 kg ·hm-2的蔗糖和添加120 C kg·hm-2的蔗糖，N0、N1、N2分别为未添加尿素、添加N 50 kg·hm-2的尿素和添加N 100 kg·hm-2的尿素。

1.2.2 采样及处理

在2011到2014年8月底植物生长最旺盛的季节，对各个小区进行植被调查。调查指标主要包括植被盖度、高度、密度。调查方法采用样方法：在每个小区随机选取1个1 m×1 m的样方进行调查。将调查完的植物随机选取0.5 m×0.5 m齐地面剪下，分类装至信封袋。带回实验室 105 ℃下杀青 30 min，65 ℃下烘干至恒重，称得生物量（陈晓鹏，2013）。

1.3 数据计算与分析

群落物种多样性用 Shannon-Wiener多样性指数表示（H′）（马克平等，1994）

公式中 Pi代表第 i个物种的相对重要值。Pi=(C′+E′+H′+D′)/4

式中C′代表相对盖度，E′代表相对密度，H′代表相对高度，B′代表相对生物量。

1.4 数据分析

所有数据用Excel软件整理做表，各处理及其交互作用对各变量的影响用 SPSS 17.0中GLM-Univariate ANOVA进行双因素方差分析，并

用Duncan检验进行平均值之间的多重比较。进行统计分析之前对数据进行对数转换，统计检验的显著水平为0.05。用线性回归分析群落地上植物生物量和群落植被多样性指数之间的相关关系。

2 结果

2.1 群落的Shannon-wiener多样性

N添加对2012年的Shannon-wiener多样性有显著减小的作用（P<0.05），对4年Shannon-wiener多样性的平均值也有减小的趋势（0.05

图1 不同年份C、N添加对群落生物量的影响(平均值±标准误)Fig. 1 The effect of different years C, N added (mean ± standard error) of the community biomass

2.2 群落地上植物生物量

碳添加对 2014年高寒草甸植物群落地上生物量有显著的影响（P<0.05），对2011年也有增加的趋势（0.05

年高寒草甸植物群落地上生物量有显著增加的作用（P<0.05）；对4年群落地上植物总生物量之和也有显著增加的作用；对 2012年的高寒草甸植物群落地上生物量有增加的趋势，但未达到显著水平（表2）。C0N2、C1N0、C2N0处理的4年高寒草甸植物群落地上生物量之和大于对照C0N0（图1E）。

表1 C、N添加对高寒草甸植物群落地上生物量影响的方差分析Table 1 ANOVA for the effect of C, N addition on alpine meadow plant aboveground biomass

表2 C、N添加对高寒草甸植物群落多样性影响的方差分析Table 2 ANOVA for the effect of C, N addition on alpine meadow plant aboveground biomass

2.3 生物量和群落物种多样性相关性

进行拟合分析结果显示，一元线性方程的拟合度（r2）最高，因此本文选择一元线性方程进行分析。植物群落地上生物量与多样性指数在四年内相关性均不显著（P>0.05），多样性指数和群落生物量的拟合效果（r2）也非常微弱，但4年各小区植物群落地上生物量与多样性指数总体呈现出负相关的关系（y总体=-0.0008x+1.3982，r2=0.159，P<0.001）（图2）。

图2 群落生物量的对数与多样性指数的相关关系(线性方程和P值)Fig. 2 The correlation between the Logarithm of biomass and diversity index (linear equations and P values)

3 讨论

3.1 C、N添加对高寒草甸群落生物量的影响

在本研究中，碳、氮处理分别对4年高寒草甸植物群落地上生物量的影响不同（表3），这可能与环境中的其他因子（气温、降水等）有关。Zhang et al.（2015）研究认为相同处理的植物地上净生物量在年际间有差异。其中温度和降雨量对草地植物地上净生物量有较大的影响。碳添加对 2014年高寒草甸植物群落地上生物量有显著增加的影响

（P<0.05），对2011年也有增加的趋势（0.05

表3 C、N添加对不同年份群落物种多样性的影响Table 3 The effect of different years C、N added of the community diversity

3.2 C、N添加对高寒草甸群落Shannon-wiener多样性影响

研究表明，施肥可以增加生物量，但是在增加生物量的同时，施肥往往可以降低群落物种数，导致物种多样性降低（Rajaniemi，2002）。因而研究群落的多样性是一个至关重要的问题（Chalcraft et al.，2009）。在本研究中用Shannon- wiener多样性指数研究群落的物种多样性。植物群落物种多样性对元素添加的响应较为复杂，多数研究认为施肥有减小群落物种多样性的作用，但也有研究表明施肥对植物群落物种多样性的影响不显著，例如Huberty et al.（1998）经过7年的施肥试验表明：植物种的多样性均未出现明显变化。在本研究中，通过连续4年观察植物群落物种多样性的变化，仅在2012年出现显著的变化。2012年群落Shannon-wiener多样性指数对N添加有显著的响应，N1和N2浓度处理下的群落 Shannon-wiener多样性小于对照的Shannon-wiener 多 样 性 指 数 。 然 而 群 落Shannon-wiener多样性指数在2011、2013和2014年以及4年的平均值未发生改变，这说明氮对高寒草甸植物群落的影响与其他环境因子关系密切。但总体而言短期内进行氮添加对高寒草甸植物群落多样性的影响不显著。这与Wang et al.（2012）在海北的研究结果一致。可能原因是，（1）在高寒草甸上，植物对群落中环境因子的变化较为敏感而且可能与本试验研究周期较短有关系。（2）可能在高寒草甸上氮素并非限制因子。

3.3 群落生物量与Shannon-wiener多样性的相关性

目前，资源添加对群落生物量和物种多样性的研究已经十分常见，群落生物多样性与生物量的相互关系的研究也已不少，但其结果并不一致。在草甸上高产总是与较低的群落物种多样性相联系（Grace et al.，1999）。这主要是因为数量非常小的一些非禾本科植物增加了生物的种类, 却对生物量没有多大的贡献（Baer et al.，2008；Grace et al.，1999）。然而也有一些研究表明，多样性跟生物量之间关系微弱，例如Grace和Chalcraft的研究也表明群落生物多样性之间的变化需要进行长期的观测研究，他们之间的关系非常微弱（Baer et al.， 2008；Chalcraft et al.，2004）。本研究通过连续 4

年的观测，根据Pearson相关性分析方法得出群落生物量与多样性指数之间存在一个微弱的相关关系（r2=0.1594，P<0.001）。但是在各年份群落生物量与多样性指数之间没有显著的相关关系。这与Grace和Chalcraft的研究结果一致，这可能是因为施肥导致群落结构发生微弱的变化，在短期内表现不出来。但是在一个相对较长的时间段内能够显现出来的结果。

4 结论

本研究结果表明，（1）碳氮交互作用可以显著增加高寒草甸群落生物量，但是在不同年份表现略有差异，然而对群落物种多样性指数影响不大。（2）在碳、氮添加的处理下群落生物量与多样性指数在不同年份没有表现出相关关系，但是四年总体群落生物量与多样性指数之间存在一个显著的线性相关关系。

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Effects of Carbon and Nitrogen Addition on the Plant Species Diversity and Biomass of Typical Alpine Meadow in Tibet of China

ZHANG Tao1, CHEN Xiaopeng2, ZHAO Jingxue3, WANG Ximing1, ZHANG Rui1, BAI Yanfu1, LI Yinfeng1, GUO Ruiying4, SHANG Zhanhuan4*
1. College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, State Key Laboratory of grassland agroecosystem, Lanzhou 730020, China; 2. Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041 China; 3. Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 4. School of Life Sciences, Lanzhou University, State Key Laboratory of grassland agroecosystem, Lanzhou 730020, China

Effects of Nitrogen on the alpine meadow plant community structure and biomass are still controversial, the impact of exogenous carbon on the Qinghai-Tibet alpine meadow plant community structure and biomass is still elusive. The experiment was conducted in a fenced natural grassland of Gulu town in north Tibet. The experiment was laid out under two-factor randomized complete block design. Carbon and nitrogen were applied using sucrose having a carbon content of 42.07% and urea with a nitrogen content of 46.67%. The present study consists of nine treatments like carbon i.e. 60 kg·hm-2and 120 kg·hm-2, nitrogen added i.e. 50 kg·hm-2and 100 kg·hm-2, their interactions and a control. Each treatment has four replications. There were a total of 3×3×4=36 plots and each plots has a size of 5 m×6 m. During 2011 to 2014. The results showed that, (1) Carbon×nitrogen interaction on the aboveground biomass of alpine meadow plant communities have significantly increased (P<0.05). C and N interaction resulted an increased above ground biomass in alpine meadow except the carbon and nitrogen concentrations of 60 kg·hm-2×50 kg·hm-2and 120 kg·hm-2×100 kg·hm-2which showed an insignificant effect on alpine meadow community biomass. (2) During the four years C and N addition did not show a significant effect on the diversity of the plant community. (3) There was an insignificant correlation between biomass and diversity index in each year during 2010─2014. A weak negative correlation was noticed between biomass and diversity index (P < 0.01, r2=0.159 4) in each year of the study period.

alpine meadow, biodiversity, biomass, carbon addition, nitrogen addition

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.10.003

Q948；X176

A

1674-5906（2015）10-1604-07

张涛，陈晓鹏，赵景学，王喜明，张蕊，白彦福，李银风，郭瑞英，尚占环. 碳、氮添加对高寒草甸植物群落物种多样性和生物量的影响[J]. 生态环境学报, 2015, 24(10): 1604-1610.

ZHANG Tao, CHEN Xiaopeng, ZHAO Jingxue, WANG Ximing, ZHANG Rui, BAI Yanfu, LI Yinfeng, GUO Ruiying, SHANG Zhanhuan. Effects of Carbon and Nitrogen Addition on the Plant Species Diversity and Biomass of Typical Alpine Meadow in Tibet of China [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(10): 1604-1610.

“十二五”国家科技支撑计划课题（2012BAC01B02）；国家自然科学基金项目（41171417）；教育部“新世纪优秀人才支持计划”项目（NCET-13-0261）

张涛（1989年生），男，硕士研究生，研究方向为草地生态学。E-mail: TZhang2014@lzu.edu.cn *通讯联系人：尚占环，教授，研究方向为生态学、饲草加工与利用、化学生态学与牧区发展。E-mail: shangzhh@lzu.edu.cn

2015-08-26