连续2年UV-B辐射增强对传统水稻品种群体磷、钾累积及异质性特征的影响

祖艳群，刘畅，何永美，李元

云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明 650201

连续2年UV-B辐射增强对传统水稻品种群体磷、钾累积及异质性特征的影响

祖艳群，刘畅，何永美，李元*

云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明 650201

UV-B辐射增强作为全球环境问题之一，UV-B辐射增强对全球物质循环产生的影响受到广泛的关注。为了评估持久稳定农田生态系统营养元素在高海拔和高UV-B辐射背景下对UV-B辐射的响应，在元阳梯田大田条件下，通过2年连续UV-B辐射处理（0和5.0 kJ·m-2·d-1），原位研究低纬度高海拔区稳定持续稻田生态系统中传统水稻（Oryza sativa）品种（月亮谷-YLG和白脚老粳-BJLJ）对P素和K素的群体累积特征及其异质性分配规律。结果表明：（1）2年连续UV-B辐射，2个水稻品种的叶、茎、根、籽粒和总生物量显著下降8.1%～61.3%。（2）除月亮谷茎中P累积量下降外，2个水稻品种不同部位P含量、群体累积量和群体累积总量均表现出增加的趋势，其中叶片P累积量显著增加了39.0%～46.2%，籽粒P累积量显著增加了39.1%～66.7%。（3）2个水稻品种的茎和根K含量和群体累积量增加。除2012年白脚老粳K总累积量降低外，UV-B辐射导致K累积总量增加5.5%～28.2%。月亮谷籽粒K累积量增加，白脚老粳籽粒K累积量降低。总之，连续2年UV-B辐射使传统水稻品种对P和K素的群体累积增加，水稻从叶片P素代谢、茎秆抗性和种子营养储备等方面产生响应。

UV-B辐射；传统水稻；磷；钾；群体累积

O3衰减已成为全球3大环境问题之一。据估计，在1994─2026年间，全球O3将衰减16%，我国青藏高原、云贵高原上空的 O3层也正在衰减（韩超等，2014）。O3衰减导致的紫外辐射增强对地球生态系统构成了严重的威胁。紫外辐射对植物形态结构、生长发育、生理代谢、膜系统、类黄酮含量和DNA损伤等方面的影响已经有较多的报道（Crutzen，1992；Xu et al.，2010）。UV-B辐射对植物营养元素的影响是UV-B辐射对生态系统功能影响的一个重要方面。在大田条件下，研究UV-B辐射对植物 N、P、K、Fe等元素循环和累积影响的研究论文有一些报道（祖艳群等，2007）。而连续多年的UV-B辐射对稳定持续农田生态系统营养元素累积的影响的研究亟待加强。

UV-B辐射对主要粮食作物水稻（Oryza sativa）的生长、生理代谢等方面的研究较多，而针对传统水稻品种以及营养元素的研究还不多。元阳梯田稻田生态系统位于云南省元阳县，地处滇南低纬度高海拔哀牢山区域，梯田灌溉水肥来自山地森林和村庄生活用水，逐级梯田流过，不施用化肥和农药。水稻品种具有300多年的种植历史，为农民自留种的传统水稻，品种遗传基础稳定（严火其等，2008）。本研究在高海拔和高UV-B辐射背景条件下，利用当地农民自留品种为研究对象，进行原位种植，研究连续2年UV-B辐射对水稻P、K群体累积特征的影响，为正确评估持久稳定农田生态系统营养元素在高海拔和高UV-B辐射背景下对UV-B辐射的响应，探索UV-B辐射增强条件下持续稳定稻田生态系统生产力的营养调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地点位于云南省元阳县新街镇梯田，属山地季风气候，东经102°44′45″、北纬27°7′15.8″。试验地点土壤理化性质见表 1。供试水稻品种为当地传统品种月亮谷（YLG）和白脚老粳（BJLJ），月亮谷种植于海拔为1800 m的梯田，白脚老粳种植于海拔为1600 m的梯田。2011年3月18日播种，5月8日移栽水稻秧苗至试验小区内，共12个小区，小区面积为3.0 m×1.5 m，每个小区种植15×11丛水稻，每丛1株秧苗。在整个水稻生长期内所有田间管理方式与当地保持一致。试验小区未施加任何肥料，整个生育期保持淹水状态，直至水稻收获。2012年将2011年收获的种子再进行种植，且2012年种植的水稻分别接受与2011年相同的UV-B处理。

表1 试验土壤理化性质Table 1 Physical and chemical properties of soils

1.2 UV-B辐射模拟

采用40 W UV-B灯管（波长280～320 nm）（北京双科实验仪器设备有限公司）对水稻植株进行增强UV-B辐射处理；辐射量为5.0 kJ·m-2·d-1(相当于放大因子为2.5时，臭氧衰减20%)，从水稻移栽成活开始，每天辐照7 h（上午10:00至下午17:00），辐射到收获成熟，阴雨天除外。UV-B辐射处理期间，利用UV-B测定仪测定水稻植株冠层上的UV-B强度，通过调整灯管的高度，以保证每个小区冠层接受设计的UV-B辐射强度。对照则为自然光照。对照小区每行植株上方只挂没有紫外灯的灯架，以保证处理组和对照组的自然光条件一致。

1.3 采样与指标测定方法

水稻成熟期采样，收集1 m2整株水稻，将水稻植株的根、茎、叶和籽粒分开，放入 68 ℃烘干箱中烘干68 h，称干重，测定植株各部位叶、茎、根和籽粒生物量。烘干，粉碎过1 mm筛，制样。植物样品H2SO4-H2O2消煮，植物P和K含量的测定分别采用钒钼黄比色法和火焰光度法（鲍士旦，2000）。

群体元素累积量=元素含量×生物量（Krizek et al.，1997）。

1.4 统计分析

使用SPSS 17.0和EXCEL对数据进行统计分析，并采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较不同辐射强度下指标的差异性，P<0.05显著水平。

图1 连续2年UV-B辐射对白脚老粳（左）和月亮谷（右）生物量的影响Fig. 1 Effects of 2-year concessional enhanced UV-B radiation on biomass (g·m-2) of BJLJ (left) and YLG (right)

2 结果与分析

2.1 连续2年UV-B辐射增强对水稻生物量及其分配的影响

UV-B辐射处理导致水稻叶、茎、根和籽粒生物量显著下降。2011年，UV-B辐射处理时，白脚老粳和月亮谷的叶、茎、根和籽粒生物量分别比对照降低8.1%～17.2%、22.7%～30.8%、15.9%～21.1%和14.0%～28.2%（图1）。2012年，连续UV-B辐射处理，叶、茎、根和籽粒生物量分别比对照降低13.5%～14.7%、17.1%～22.6%、21.3%～24.3%和18.6%～21.1%。

比较2年的变化，根部第2年的变化率一致，白脚老粳除茎的变化率维持不变外，叶、根和籽粒的变化率在第2年更大，而月亮谷叶、茎和籽粒的变化率在第2年减少。对照和UV-B处理条件下，2011年白脚老粳总生物量由1540 g·m-2降为1367 g·m-2，变化率为11.2%，2012年总生物量由1511 g·m-2降为1217 g·m-2，降低了19.5%。2011年月亮谷的总生物量分别为1527和1204 g·m-2，2012年分别为1438和1207 g·m-2，总生物量的变化率由61.3%降低到16.1%。

2.2 连续2年UV-B辐射增强对水稻P含量、群体累积及其分配的影响

UV-B辐射处理显著增加水稻叶、茎、根、籽粒P含量和P素群体累积总量（表2）。

表2 连续2年UV-B辐射对水稻各部位P质量分数的影响Table 2 Effects of 2-year concessional enhanced UV-B radiation on contents of P in different parts of YLG w/%

2011年，白脚老粳的叶、茎和籽粒中P含量比对照增加了8.3%～63.3%，根中P含量比对照增加了1倍。月亮谷除根中P含量增加28.6%外，叶、茎和籽粒中P含量比对照增加了55.6%～66.7%，比对照P含量增加了一半以上。

2012年，连续2年UV-B辐射处理后，白脚老粳籽粒中P含量增加了1倍，茎中P含量比2011年增加率更大；月亮谷根和茎的 P含量增加量与2011年相同，叶中P含量比对照增加了87.5%，比2011年增加率更大。籽粒中的 P含量比对照增加66.7%，比第1年增加更大。可见，连续2年UV-B辐射，P元素有向叶和籽粒进一步累积的趋势。

连续2年UV-B辐射处理，2个传统水稻品种的叶和籽粒中P累积量显著增加。

2011年，UV-B辐射处理，白脚老粳叶和籽粒中P累积量分别比对照增加16.7%和39.1%，根中P累积量比对照增加44.4%，而茎中 P累积量降低15.4%，总的P累积量增加了30.7%。月亮谷叶、茎和籽粒中P累积量分别比对照增加39.0%、27.8%和12.7%。根中P累积量为0.2 g·m-2，与对照相同。从总的P累积量来看，UV-B辐射处理后，P累积总量有所增加，为1.82 g·m-2，比对照增加18.7%（图2）。

图2 连续2年UV-B辐射对白脚老粳（左）和月亮谷（右）P累积量的影响Fig. 2 Effects of 2-year concessional enhanced UV-B radiation on P accumulation (g·m-2) of BJLJ (left) and YLG (right)

2012年，白脚老粳叶、根和籽粒中P累积量分别比对照增加8.7%、42.1%和54.3%，2012年籽粒中P累积量占累积总量的比例从对照的65%增加到71%。茎中 P累积量降低，总的 P累积量增加了38.0%；月亮谷根中P累积量没有变化，与对照相同。茎中P累积量变化率为27.8%，与第1年相同，而叶片和籽粒中P累积量分别比对照增加49.2%和17.5%。UV-B辐射使月亮谷叶片中P累积量占累积总量的比例对照的2011年从23%增加到27%，2012年从22%增加到26%。总P累积量为2.22 g·m-2，比对照增加24.0%，比第1年的增加率大（图2）。

2.3 连续2年UV-B辐射增强对水稻K含量、群体累积及其分配的影响

UV-B辐射处理显著增加2个水稻品种叶、茎、根和籽粒中的K含量。

2011年，UV-B辐射处理时，白脚老粳叶、茎和根中 K含量分别比对照增加 16.1%、42.9%和107.3%。月亮谷叶中K含量为2.29%，比对照显著增加54.7%（表3）。茎中K含量大于叶片，茎K含量为2.53%，比对照增加了105.7%。根和籽粒中K含量分别比对照增加17.5%和65.2%。

表3 UV-B辐射对月亮谷各部位K质量分数的影响Table 3 Effects of UV-B radiation on contents of K in different parts of YLG w/%

2012年，连续2年UV-B辐射，白脚老粳茎和根中K含量分别比对照增加60%和187.2%。月亮谷茎中K含量比对照增加了185.5%。籽粒中K含量的变化率比第1年稍有增加，叶和根的K含量变化率比第1年有所降低。

UV-B辐射处理显著增加2个水稻品种茎和根中K的群体累积量。除2012年白脚老粳外，K的群体累积总量显著增加。

2011年，UV-B辐射处理时，白脚老粳的叶、茎和根中 K累积量比对照增加了 7.4%、10.5%和72.6%，籽粒中K累积量比对照降低了9.5%，总的K累积量增加了5.3%。月亮谷的叶、茎和籽粒中K累积量显著增加，叶和茎中K累积量为8.79和4.62 g·m-2，分别比对照增加28.3%和58.2%，籽粒中K累积量比对照增加18.3%，虽然根中K累积量比对照降低了6.2%，但是，总的K累积量比对照增加28.2%（图3)。

图3 连续2年UV-B辐射对白脚老粳（左）和月亮谷（右）K累积量的影响Fig. 3 Effects of 2-year concessional enhanced UV-B radiation on K accumulation (g·m-2) of BJLJ (left) and YLG (right)

2012年，连续2年UV-B辐射，白脚老粳的茎和根中K累积量比对照增加了50.6%和116.9%，UV-B辐射使2012年茎中K累积量占累积总量的比例从对照的10%增加到13%。叶和籽粒中K累积量分别比对照降低了12.0%和13.3%，导致总的K累积量降低了5.5%。月亮谷的叶、茎和籽粒中K累积量显著增加，其中，叶K累积量变化率为25.9%，比第1年稍低；茎中的K累积量的变化率与第1年相同，UV-B辐射使茎中K的累积量占累积总量的比例从对照的19%增加到24%。籽粒中K累积量变化率为20.5%，比第1年稍有增加。根中K累积量降低11.3%，比2011年降低更大，而总的K累积量仍然比对照增加27.1%，比2011年变化率稍有降低（图3）。

3 讨论

3.1 UV-B辐射对植物P、K累积的影响

连续2年UV-B辐射增强，除2012年白脚老粳的K素外，显著增加传统水稻品种月亮谷的各部位P、K含量和群体 P、K累积量。类似的研究表明UV-B辐射显著增加春小麦拔节期叶、茎和根、扬花期茎和根以及成熟期根和籽粒P含量（李元等，2000）、春小麦叶和茎以及扬花期、成熟期籽粒 K含量（李元等，2001）、烤烟叶片中K含量（何承刚等，2012）、传统水稻随着UV-B辐射增强各部位群体N累积量有显著增加的趋势（刘畅等，2013）。UV-B辐射增加植物体内抗逆物质基因的表达和酶的合成，抗逆物质合成表达所需的能量，抗逆物质转运的膜系统都需要P和能量ATP的参与，UV-B辐射可能促进植物对 P的吸收和累积（Prasad，2011）。K+可以使ATP生成位置的电荷保持平衡状态，同时K作为许多酶的激活剂，能在一定程度上保障植物代谢，特别是次生代谢的加强，增加植物对UV-B辐射的适应。UV-B辐射条件下，植物合成大量产生代谢物质，如黄酮类物质、花青素、类胡萝卜素等（Caldwell et al.，1995），可能是UV-B辐射条件下植物内 P、K含量和累积量增加的原因。植物在外界胁迫的条件下根系酸性磷酸酶的活性增强，酸性磷酸酯酶对 P的吸收、活化和体内P的再利用有着重要的作用。UV-B辐射会诱导黄酮、丹宁等次生代谢产物通过根系排出，影响植物与根际微生物之间的共生关系，从而间接影响水稻对P和K的吸收与利用。植物体内各种营养元素吸收的互促作用在植物营养累积中也起着重要作用。

3.2 植物养分累积对UV-B辐射响应的品种差异

植物的遗传特征、生态型和生活型等控制着植物对UV-B辐射的响应在种间和种内的差异，与它们的生态特征、原产地生态条件和紫外辐射强度等有关（Ernst et al.，1997）。UV-B辐射对草原灌木金合欢属（Acacia torlilis）、帚石楠（Calluna vulgaris）叶片P和K含量没有显著的影响（孙谷畴等，2000）。研究发现，紫外辐射增强似乎对低海拔地区小麦的影响要比中高海拔地区小麦影响敏感，在高海拔地区，紫外辐射增强对小麦某些方面有促进作用，生长在高原独特环境条件下的植物，经长期的自然选择和适应，既遭受胁迫伤害，又具有生理生化及形态结构等方面的适应特征（Caldwell et al.，1994）。白脚老粳茎部对P的群体累积量在2年都表现出下降的趋势；而且籽粒中K的累积也出现下降的变化，可见，白脚老粳对UV-B辐射的适应没有月亮谷强，这可能与白脚老粳生长区域的海拔（1600 m）比月亮谷（1800 m）的低有关。类似的研究表明在增强UV-B辐射对在高海拔、紫外线较强的地区种植的水稻品种的株高、分蘖数以及生物量的变化没有显著影响，与该水稻品种具有较强的 UV-B适应性有关（Braune et al.，1994）。

3.3 植物养分累积对UV-B响应的异质性分配

比较不同部位对P、K的群体累积差异来看，UV-B辐射使植物体不同部位P、K的含量和累积量产生改变。月亮谷根部P、K含量和群体累积量在2年内变化率不变，2个水稻品种的叶中P含量、群体累积量和茎中 K含量、群体累积量均表现出增加的趋势，在第2年变化率增加。2个水稻品种的P表现出向籽粒转移的趋势，月亮谷的K素在籽粒中累积。叶片是P素代谢适应UV-B辐射的部位，茎是K素适应UV-B辐射的主要部位，籽粒中P、K累积是水稻对UV-B辐射的繁殖适应。说明，传统水稻能从代谢和繁殖等多方面对UV-B辐射产生适应，特别是繁殖体中优先适应，保障水稻的繁殖。

植物通过改变生化和生理过程以及形态和解剖特征来响应UV-B辐射，叶片是UV-B辐射敏感部位，植物可以通过减少叶面积、改变叶片表面结构等保护自身不受强UV-B辐射的影响（Li et al.，2014），磷是植物生长发育的必要元素，在对碳水化合物的合成、运输、氮的代谢和脂肪合成以及提高植物外界环境的适应能力方面起着重要的作用，叶片磷素的累积可提高保护酶活性，增强清除活性氧的能力，通过磷酸桥接形成的磷脂、三磷酸腺苷等在提高植物对胁迫的适应（侯立刚等，2012）。

UV-B辐射通过影响水稻植株的茎秆粗、茎壁厚、增加蛋白质和半纤维素多糖含量等性状，增加细胞壁硬度，进而影响水稻发生倒伏风险的强度（曲颖等，2012；何永美等，2015）。月亮谷作为当地的传统水稻品种，自然高度达到150～200 cm，预防倒伏是水稻适应环境的重要方式，K素在茎部的累积，可能与植物通过缩短茎的长度、改变植物的根茎比、防止UV-B辐射对作物的伤害等有关。类似的研究也表明，抗倒性强的水稻品种含较高的钾、硅和可溶性糖含量；水稻茎秆抗倒伏指数与茎的钾含量呈显著相关（张丰转等，2011a，2011b），施肥增加了水稻茎秆的硅、钾、钙含量及可溶性糖含量，提高了水稻茎秆基部的抗折力（杨艳华等，2011）。

植物为了适应逆境（如 UV-B、干旱、水份胁迫等），通过增加开花数、植物繁殖器官生物量的分配和P、K在繁殖器官的累积，通过提高繁殖努力来补偿由于环境造成的生物量减少对整体植物带来的损失（Day et al.，1996；杨晖等，2006）。增强UV-B辐射对植物子代种子的数量和质量的影响及其机理有待于深入研究。

3.4 植物养分累积对UV-B响应的年际响应

比较2年连续UV-B处理对水稻P、K群体累积量的影响，传统水稻品种月亮谷P和K的群体累积对 UV-B辐射增强影响的年际变化趋势是一致的，在2011年和2012年各部位P、K累积量显著增加，2012年的变化率大于2011年。说明经过第1年UV-B辐射的处理，水稻对P、K累积产生了累积效应，这可能是本水稻品种处于低纬度和高海拔，经过长期的野外紫外辐射驯化，产生了一定紫外辐射抗性。生长在高原独特环境条件下的植物，经长期的自然选择和适应，既遭受胁迫伤害，又具有生理生化及形态结构等方面的适应特征（秦胜金等，2006），可能与UV-B辐射使得抗逆基因表达有关。而白脚老粳在第2年对K素的总累积量有所降低，可能是白脚老粳对UV-B辐射的累积伤害的耐性有限。因此，长期UV-B辐射增强对传统水稻品种的群体特征的影响及其机理的研究还有待于有进步研究。

4 结论

2年连续UV-B辐射能促进2个传统水稻对P素的群体累积和月亮谷对K素的群体累积，叶片的P素累积增加，K素向茎部迁移累积，籽粒和种子中P、K累积增加显著。对增强的UV-B辐射适应能力表现为月亮谷大于白脚老粳。因此，高海拔低纬度区域，传统水稻对连续UV-B辐射从叶片P素代谢、茎秆抗性和种子营养储备等方面产生响应，对进一步理解植物对UV-B辐射的适应机理和进化适应具有重要的价值。

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Effects of Two-Year Concessional Enhance UV-B Radiation on P and K Accumulation and Heterogeneous Distribution of 2 Traditional Rice Varieties in Yuanyan Terraces

ZU Yanqun, LIU Chang, HE Yongmei, LI Yuan*
College of Resources and Environment, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China

UV-B radiation, which is one of environmental problem, has influenced ecosystem and human health. UV-B radiation has been paid more and more attention due to its influencing on material cycle. It is important to evaluate the responses of stable agricultural ecosystem to enhanced UV-B radiation, which located in area with high elevation and background UV-B. Field experiments were conducted to understand effects of two-year concessional UV-B radiation (0 and 5.0 kJ·m-2·d-1) on P and K accumulation and heterogeneous distribution of two traditional rice (Oryza sativa) varieties (BJLJ and YLG) in-situ Yuanyan terraces, Yunnan Province. The results showed that (1) Under two-year concessional enhanced UV-B radiation, biomass of leaves, stem, root and grain of two rice varieties decreased by 8.1%～61.3%; (2) Expect for P accumulation of stem of YLG, P contents and accumulation of leaves, stem, root, grain of two rice varieties increased with P accumulation of leaves and grain increased by 39.0%～46.2% and 39.1%～66.7%, respectively; (3) K accumulation of stem and root of two rice varieties increased. Except for total K accumulation of BJLJ in 2012, K accumulation increased by under enhanced UV-B radiation 5.0 kJ·m-2·d-1treatment. Therefore, P and K accumulation of traditional rice varieties increased with enhanced UV-B radiation. The responses of traditional rice varieties to enhance UV-B radiation are assumed on P accumulation in leaves, stem resistance and grain nutrients reserve.

UV-B radiation; rice; P; K; accumulation

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.08.001

Q948；X171.5

A

1674-5906（2015）08-1259-07

祖艳群，刘畅，何永美，李元. 连续2年UV-B辐射增强对传统水稻品种群体磷、钾累积及异质性特征的影响[J].生态环境学报, 2015, 24(8): 1259-1265.

ZU Yanqun, LIU Chang, HE Yongmei, LI Yuan. Effects of Two-Year Concessional Enhance UV-B Radiation on P and K Accumulation and Heterogeneous Distribution of 2 Traditional Rice Varieties in Yuanyan Terraces [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(8): 1259-1265.

国家自然科学基金项目（31460141；41205113；31060083）

祖艳群（1966年生），女，教授，博士，主要从事环境生态学方面的教学与科研工作。E-mail: zuyanqun03@aliyun.com *通信作者。E-mail: liyuan@ynau.edu.cn

2015-01-21