长江生态系统特征分析

陈 进

(长江科学院 a.院长办公室;b.流域水资源与生态环境科学湖北省重点实验室，武汉 430010)

1 河流生态系统概念

生态系统可以定义为［1］:生物群落与其所在环境相互作用的自然系统，该系统一般由无机环境(以下简称环境)、生产者(如藻类和绿色植物)、消费者(草食动物和肉食动物)以及分解者(微生物)等4部分组成。环境包含构成生态系统基础的物质和外部条件，如气候、底质(土壤、岩石)、无机盐、栖息地、水分及水域水文过程等。环境条件的好坏直接决定生态系统的复杂程度和生物群落的丰富度，如:地球南极、北极和我国的青藏高原，由于气候寒冷，自然条件恶劣，这些地区生物多样性和生物量极少;而热带雨林地区，由于气候湿暖，降雨量丰富，森林和水系密布，生物多样性及生物量极其丰富。生物群落也可以反作用于环境，如生物死亡后可以被分解、沉积和固结，在长时间的理化作用下可以再变成无机物(如化石)。生物群落在生态系统中既适应环境，也在改变着环境，实际上各种生物与环境紧密联系在一起，使生态系统各个成分之间紧密联系，相互依赖。生态系统的结构是指构成生态系统诸要素及其量比关系，各组分在时间上和空间上的分布以及各组分之间的能量、物质、信息的交流途径与传递关系，只有结构完整的生态系统才是稳定和健康的生态系统，好的生态系统不仅生物数量多，而且生态系统的结构完整，生物多样性丰富。

河流生态系统是陆地和湿地生态系统的交集，河流不仅具有水文和水动力学独特的内涵、陆地径流及侵蚀物资通向海洋的主要通道，还具有结构完整和功能多样的生态学内涵，是一个基于气候、水文、地质和生物等自然要素以及人类社会经济发展要素在内的复合生态系统。河流生态系统的基本特点是以水循环为纽带，以水系及河道为主脉，在气候、水文、地质和生物4要素相互作用下的开放的生态系统。在不同时空尺度上，4要素表现出不同的形式及生态功能，其与陆地和独立湖泊生态系统最大的区别是纵向尺度差距大、水沙等物质通量从上游到下游不断变化。

2 河流生态系统理论

对于河流生态系统理论发展贡献最大的是1980年Vannote［2］提出的河流连续体理论，该理论通过从河流源头、上游到下游全程的科学观测，系统描述各河段环境与生物群落的结构及功能之间的关系，指出河流生态系统的核心是河流环境决定生物群落结构和功能特征，同时提出了水流连续性的重要作用。Ward［3］提出河流连续性不仅在几何尺度上的连续，还有河流水文及水动力过程产生的环境条件多样性的作用，提出用四维:即纵向(上游—下游)、横向(深槽—滩地—洪泛区)、垂直(河底—水面)和时间(季节或者年际)来描述河流生态系统，强调了年内洪枯变化和年际变化对于河流生态系统维持的作用。Junk等［4］随后提出洪水脉冲理论，更加重视洪水期水流向洪泛区侧向漫溢所产生的营养物质循环和能量传递的生态过程，对前面2个理论进行了深化和补充。Vannote和Ward提出的河流连续性理论是基于长期的生态观测得到的，但主要针对自然河流，如充分考虑了森林遮阳作用，倒木漂石等小尺度栖息地作用，河岸带植被碎屑对于水体有机物质补给等特点，比较适合中小河流或者大河的源头河段，而像长江这样受人类活动强烈影响的大河水系，其生态系统该如何描述和评价值得进一步的研究。

3 河流生态系统基本特征

3.1 时空尺度与栖息地

河流生态系统最显著的特征是时空尺度变化巨大。在几何尺度上，河流的纵向尺寸比横向和深度方向大几个数量级，是狭长的开放系统。在时间尺度上，河流演变的幅度与时间成正比，时间越久远，河流水文参数的变幅及栖息地环境变化越大。从景观生态学角度看［5］，河流生态系统在尺度上具有多个层次，特别强调空间格局与过程、不同尺度间的转换，不同尺度栖息地之间存在的相互关系，而且与生物结构及功能关系密切。在时空尺度上，从细观开始，可以将河流生物栖息地尺度划分为6个层次［6］(见表1)，细观栖息地上一粒泥沙，在其上可以吸附营养物质，也可以吸附细菌、藻类等微生物，虽然它小，但其流动范围很大，可以从上游流到河口，甚至近海。生物斑点，小到一块卵石或者倒木，大到1 km的洲滩、江中岛，河流中的生物斑点是着生植物、底栖动物、昆虫、两栖动物和爬行动物的栖息地，一段河流中生物斑点越多，栖息地多样性就越丰富，生物种类也会越多。工程河段或者称为生态走廊，从几公里到几十公里不等，一般包括一段典型河流地貌，有主泓区、缓流区，有弯道，甚至包括分汊河道，常常分布有鱼类产卵场、避难场和洄游通道。景观河段长可以从几十公里到几百公里范围不等，一般对应特定的陆地生态功能区，包括河岸同类型地质或者地貌特征的河段，例如长江干流上的金沙江下游河段、川江河段、三峡河段、上荆江河段等。从河道特征来看，一个景观河段，其地质、地貌、河形、土壤及植被特征基本相同，其岸边植被类型和生物栖息地条件也类似，构成河流中等尺度的生境。研究陆地生物与河流生物关系，或研究江湖连通生境关系可以在景观河段尺度上进行。再大一级的就是一条大河或者大河的主要支流，一般分为河源、上游、中游、下游及河口几部分，中小河流仅分为上游和下游。这一尺度可以构成一个单独的河流生态区，可能有特有物种存在，如赣江的鲥鱼。如果包括河流水系及陆地整体就是流域级，它由发源于高原的上游，中下游冲积平原以及复杂河网组成，如亚马孙河、长江、密西西比河等这样的大河生态区。对于每一个时空尺度的河段，由于环境条件的不同都对应着特定的生物结构和功能。

表1 河流环境和生物时空变化尺度Table 1 Scale of spatiotemporal changes of river environment and biology

3.2 水文过程与物质通量

水文过程与水中包含的物质通量随时空变化是河流生态系统另一个显著特征。水文过程包括水流的年内洪枯变化和年际变化过程，其中洪水不仅可以塑造河道，也是泥沙及其他物质通量输移的主要动力因素，也是洄游物种洄游、生产的主要起始信号。每一场洪水，都会重塑微生物斑点和工程河段尺度的栖息地，而每一场特大洪水都会显著改变景观河段尺度的河道和洪泛区的环境，同时伴随着河流物质通量的巨大变化。同样，枯水过程不仅可以维持缓慢、清澈的水流，有利于水生植物及两栖动物的生长，底质也可以露滩、曝气，促进底泥污染物质的分解，改善水质，有利于岸边植物、水禽、候鸟的生长。过去比较忽视枯水过程的生态作用，其实枯水过程与洪水过程一样，对于河流生态系统具有同等重要作用。物质通量包括水流、水中溶解物质和水中悬浮颗粒状物质(如泥沙)的总和。物质通量的变化不仅会影响水质和生物栖息地的变化，而且随时间延长，会重塑河岸地貌和河道。在中短时间(＜1 000 a)尺度上，上游的生态系统直接影响下游及河口生态系统，支流生态系统直接影响干流生态系统;在更长的时间(＞1 000 a)尺度上，下游变化也会影响上游河道变化，如海平面下降，会使河流总坡降增加，发生溯源侵蚀，通江湖泊湿地会萎缩，长江中下游通江湖泊就曾经过多次这样的演变。所以说，每一种自然的水文过程都有生态功能和作用，物质通量季节性变化也是河流生态系统基本特征，是河流生物需要的环境条件。

3.3 河流生物特性

虽然原始生物来自海洋水体，但自从陆地森林植被发展以来，使空气中氧气增加，而水体中限于含氧量较低的原因，顶层生物只发展到鱼类和豚类动物水平，河流中的大型洄游鱼类和豚类动物与陆地顶层动物的狮、虎、豹同样重要，是水中的“大熊猫”。从生物多样性和生物量来看，由于河流受洪枯变化和急流环境等独特条件的影响，单位面积上的生物量比湖泊湿地和森林少。激流环境造就了河段生物多具有吸附能力或者较强的游泳能力，河道主泓是洄游鱼类和豚类动物的通道，但浮游植物和水草不易在主泓生存，缓流河段或者分汊河段常常是鱼类产卵场或者避难场，藻类和水草等生产者容易繁殖，其中通江湖泊则是理想的育肥场和避难所，更是藻类、水生植物和静水鱼类最佳生长地。河水的急与缓、河水的混与清、栖息地的动与静等环境培育出河流独特的生物，并伴随着其整个生命史。

3.4 人类活动影响

人类活动对于河流生态系统影响巨大，修堤建坝不仅影响河流的连续性，也显著改变泥沙等物质通量的时空分布，进而影响生物栖息地，河道采砂、河道整治、航运、岸线利用、河道外取水、废污水排放等都会影响河流生态系统的健康，而毁灭式的渔业捕捞更是直接使河流顶级生物鱼类资源大幅减少。从长时间来看，水污染、河道渠化和控制性水库的调节影响最为明显，自然水文过程和物质通量调控会减少河流生物多样性，使珍稀和特有水生生物生存困难。

4 长江生态系统特点

根据多年来对长江的科学考察和研究［7－8］，虽然不同地区的河流或者不同河段生态系统的结构和功能存在明显的差异性，但描述河流生态系统的连续性理论在总体上是科学的。Vannote［2］的研究对象是中小型的自然河流，而且河段所处高程一般多位于中低高程(2 000 m以下)地区，得到的结论是适合于长江水系中一些中低高程河段和支流，不一定适合长江源区或者宽阔的中下游干流江段。长江与欧美河流比较有以下几点明显不同的特点:①长江跨越我国东西部3级台阶，第1级台阶高程在3 500 m以上，这些地区处于世界屋脊——青藏高原，其气候、地质和生态环境独特，长江源区几乎没有森林，而是由冰山、裸露岩石、草原或者高原沼泽组成，日夜温差大，降水量少，阳光充沛;②中下游干流江面宽阔，岸边森林植被少，岸边植被对于河流物质通量影响显著小于上游、主要支流或者通江湖泊;③长江绝大多数江段受人类活动影响巨大，连通性和物质通量受人类活动影响显著，使得河段生态系统的结构和功能呈现出断续状态，缺乏连续的自然规律。

4.1 生态系统的时空差异巨大

4.1.1 人类干扰强度存在时代特点

从时间尺度上看，长江贯通于第四纪，到春秋战国时期，长江水系处于纯自然状态，从战国开始，人们在长江及通江湖泊边修建堤防，到明嘉靖时期，荆江大堤联成一片，标志着中下游干流与洪泛区联系开始受到影响。长江流域不少地区的森林砍伐活动加剧，陆地天然有机物来源减少，水土流失日益严重，长江产沙和输沙量增加，江湖演变频繁而剧烈，但这一时期长江干流及主要支流水系连通良好，水文过程自然，水质优良，可以称为近自然状态，这种状态一致持续到20世纪50年代。从20世纪50—80年代，森林砍伐、河道整治、围湖造田及建闸等人类活动加强，造成天然林面积大幅减少，水土流失进一步加重，围湖造田使湖泊湿地面积和通江湖泊数量大幅减少，河道裁弯取直使局部河道比降增加，河势变化剧烈，这些活动对于长江生态系统影响深远，但当时的大型水库主要建设在支流上，水系整体连通性尚好，水质优良，鱼类资源丰富，大多数江段处于近自然状态，中下游及两湖地区处于半自然状态。从80年代到现在，是长江干流和主要支流大型梯级水电站或者水库建设的高峰期，从葛洲坝(1971—1988年)到三峡工程完工(2008年)标志着长江干支流梯级水库进入大规模建设阶段，各主要支流也开始修建控制性水库，如:雅砻江的二滩水库(1991—2000年);乌江的乌江渡水电站(1970—1982年);汉江的丹江口水库(1958—1974年及2013年加高完成);赣江的万安(1960—1994年)等，长江一级支流中除赤水河外基本上都修建了大型水库或者水电站。长江的物质及水文过程受到水库调节的影响，水系的纵向连通性受到显著影响，城市附近江段存在日益严重的污染带，加上渔民的过度捕捞，长江珍稀和特有鱼类生存困难，鱼类种群及数量大幅减少，可以说，目前长江大部分江段处于半自然半人工状态。

4.1.2 人类活动影响区域间存在差异性

长江流域范围大，各地气候、地貌和环境条件及经济社会发展水平差异较大，目前生态系统处于近自然状态的江段主要有长江源区水系、金沙江上游、主要支流的源区，以及上游川江、长江河口江段等。这些江段共同特点是人口稀疏、交通不便、人类活动少，有些江段虽然修建了梯级水库，但由于交通不便，陆地生态系统良好，如江西和安徽的南部水系、湖北和湖南西部水系、贵州乌江等地区，人类活动强度不高，陆地森林或者植被良好，而金沙江下游、洞庭湖区、鄱阳湖区、汉江中下游、长江下游干流人类活动影响显著。

4.1.3 河流健康部分因素与整体表象存在差异性

从流量、水量和水质等为人类服务功能上看，长江干流和主要支流并没有因为开发和利用而发生显著变化，总体上表现出良好状态，但从生态系统角度，无论是长江上游的珍稀、特有鱼类或者中下游的江豚，还是四大家鱼、长江三鲜(鲥鱼、河豚和刀鱼)等经济鱼类生存状态来看，已经处于严重衰退状态，水量虽然在，但水生生物多样性明显减少，鱼类数量也堪忧，有“无鱼”河流的表象。

4.2 长江泥沙及矿物质来源

长江天然水化学性质不仅取决于河流的底质状态，更主要取决于陆地侵蚀进入河道的泥沙、有机物等物质通量以及水体对这些物质的溶解能力等因素。长江源区、金沙江中下游、嘉陵江、汉江上游等都是长江来沙的主要河段，而且呈现出明显的季节性变化的特点。汛期物质通量占到70%以上，江源区可以占到90%以上，呈现出典型的季节性差异，但近20多年来，受人类活动影响，长江主要产沙江段泥沙已经显著减少。

从水体矿化度看［9］，长江水质从上游到下游，从西北部到东南部，矿化度由高到低，整体上呈递减分布趋势。东部、东南部及汉江上游为低矿化度水区(＜200 mg/L);金沙江马过河、自贡市釜溪河、长江源区水系为较高矿化度水区(＞500 mg/L);长江口因潮汐作用，矿化度又增高，在200～500 mg/L之间。从长江水体的总硬度看，总硬度＜250mg/L，水质总体较好，但长江源头区总硬度＞250 mg/L，长江口江段因潮流影响，总硬度在85～250 mg/L之间，与上游径流量和潮位关系密切。

天然水质变化趋势，根据1980年和2000年2次评价结果为［9］:pH值、总硬度、矿化度仍遵循水文地球化学循环区域地带性分布规律的变化，从上游到下游逐步降低，到河口区因潮汐作用又略有增高趋势。其中 pH值由7.63上升到8.01(平均)，长江水体朝中偏微碱化趋势发展，总硬度比1980年有所增加，这说明水体中Ca和Mg等离子在增加。矿化度的平均值由1980年163 ms/L上升到2000年241 ms/L，水体离子总量在增加，这些指标远高于世界水体平均离子总量，长江水体存在明显离子“浓化”趋势。近20多年来，长江各江段泥沙明显减少，再加上河道采砂、废污排放量和面源污染量不断增加，长江天然水质又发生显著变化，根据2004—2009年春季(5月份)、夏季(8月份)对长江口的监测调查［10］，6 a 时间硅酸盐(DSi)下降了63.37%，无机氮(DIN)增加了3倍，说明长江天然水质处在较大变化之中，其演变趋势有待进一步观测和研究。

4.3 长江水体营养盐

由于农业大量使用化肥和采矿等人类活动，长江水体中营养盐来源在空间和时间上呈现出非均匀化，与农业施肥时间、采矿、选矿位置和城镇排污口布局等关系较大，甚至与排污时间有关。在局部江段上述人类活动对水质影响程度已经超过水土流失，使长江水质和通量变化趋势缺乏连续、渐变的规律性。

人类活动，特别是控制性水库的修建和河道采砂，对于营养盐时空分布带来显著影响，如三峡工程蓄水后［10］，由于DSi较低供给，对硅藻生物量或生长率增长的限制，伴随硅藻生物量的下降，长江口海域浮游植物群落已经呈现出由硅藻群落向甲藻群落演变的趋势。长江中、下游沿江地区贡献的氮(N)输出通量不仅补充了三峡水库造成的氮(N)的滞留，还使调查海域的DIN浓度在大坝蓄水后依然持续增加，而无机磷(DIP)的浓度变化不大。再如丹江口水库虽然水体总体Ⅱ类，但由于库区面源和点源污染叠加，总氮浓度已达到1.2mg/L，超过地表水Ⅱ类标准的1.3倍，说明人类活动对于长江局部江段水质影响明显。

4.4 长江水体有机质来源

天然河流有机质主要有2大来源:一是陆地植被(倒木、植被碎屑);二是水体在营养物质和光合作用下生产出的浮游生物(如藻类)和水生植物等。发源于中低高程河流，从森林中的支流流出的激流河流中，前者为主要来源，而发源于湖泊湿地的河流中后者可能为主要来源。由于长江水系复杂，天然有机质来源多样，加上大量废污水排放和面源污染，使长江水体有机质来源复杂，如:长江上、中和下游许多支流发源于森林，植物碎屑丰富;而洞庭湖、鄱阳湖等平原湖泊，水浅，水面大，浮游生物和水草丰富。长江源区及金沙江上游干流沿线森林少，比降大，流速快，水体浑浊，有机质主要来源于有森林分布的支流或者高原沼泽湿地;而中下游城市附近由于大量废污水排放和附近湖泊的水产养殖，增加了大量有机污染物质，干扰了江水有机质连续变化的规律性，江水中的有机物出现时间和空间上的不连续特性，使水生态系统难以适应。

5 有待解决的科学和管理问题

基于长江水系的特征，采用何种模型或者理论描述长江生态系统是一个科学难题，目前，长江除江源、金沙江上游及主要支流源头附近仍然属于自然河流外，其他江段都处于人类活动影响下。长江及其水资源在为保障国家经济社会发展，提供巨大的服务功能时，不得不损失自然河流的许多特性，目前除水流呈现出连续性表现外，其他水文水动力特性及生境多处于片段化。长江特有和珍稀生物处于严重衰退状态，未来长江将处于半自然、半人工河流状态，在水库内，静水生物量会显著增加，而原有的激流生物种群数量会大幅减少，给保护长江提出了新的挑战。长江生态系统面临的最大挑战是人类活动引起的河流水文过程、物质通量和栖息地环境的巨大变化，需要研究的科学问题包括:原有物种生存的栖息地及环境还能保留到什么程度;存在的少数激流江段能否维持长江珍稀和特有物质的基本种群数量;濒危物种及基因有没有办法保存下来;长江水生态系统保护和修复的目标、方法及评价标准如何确定;受人类活动强烈干扰下，新的长江生态系统的特点及演变趋势;梯级水库形成后长江水文及物种通量演变趋势;气候变化对于长江生态系统影响机制等。

为了长江流域经济社会可持续发展，需要解决流域综合管理中的体制和机制问题，如:协调防洪、发电、航运、供水、灌溉、旅游和生态环境保护关系;长江水资源和水环境承载能力确定;水库兴利和生态调度方法及生态补偿机制;流域立法及监督管理等。

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