中国野生蜜蜂形态描述与地理分布概况

杨 洁，徐建欣，范武波

(中国热带农业科学院湛江实验站，广东湛江 524013)

蜜蜂隶属于节肢动物门Arthropoda 昆虫纲Insecta 膜翅目Hymenoptera 细腰亚目Apocrita 针尾部Aculeata 蜜蜂总科Apoidea 蜜蜂科Apidae 蜜蜂亚科Apinae 蜜蜂属Apis(Higes et al.，2007)。蜜蜂属的生物学特点是:后足胫节上没有距，巢脾的方向垂直于地平面，两面都有六角形巢房，并且巢脾用自身蜡腺分泌的蜂蜡建造(陈盛禄，2001)。

蜜蜂属Apis 首次被记录的是西方蜜蜂Apis mellifera L.，由林奈(Linnaeus C)1758年将欧洲黑蜂定名为Apis mellifera L.。然后东方蜜蜂Apis cerana，大蜜蜂Apis dorsata，小蜜蜂Apis florea 陆续被命名。1998年，Otis 和Hadisoesilo 经过多年的形态学和生物学研究，确立了最早由Smith 定名的，分布于印度尼西亚苏拉威西岛和菲律宾群岛的苏拉威西蜂Apis nigrocincta(Smith)为一个独立蜂种(Otis and Hadisoesilo，1998)。最后一个被命名的是来自马来西亚的沙巴州绿努山区的绿努蜂Apis nuluensis(Tingek et al.，1996)，由德国的尼古拉夫妇(Koeniger and Koeniger)和马来西亚的丁格(Tingek)报道了这一蜜蜂新种，并得到了国际同行的认可。由于当时对蜜蜂生物学的研究限制，采集标本的范围不广，以及确定蜜蜂新种类的证据不足等多方面原因，截止到1980年，蜜蜂属在世界范围公认的只有4种，即西方蜜蜂A.mellifera L.，东方蜜蜂A.cerana，大蜜蜂A.dorsata、小蜜蜂A.florea(龚一飞，1980;吴燕如，1980)。我国的杨冠煌(1986)、吴燕如和匡邦郁(1986)分别对采自云南的6种蜜蜂进行过形态学、生物学、生态学、昆虫地理学、细胞遗传学和分子生物化学等对比研究后确定了黑大蜜蜂A.laboriosa 和黑小蜜蜂A.andreniformis 分类地位，确定了它们的分类地位。认为黑大蜜蜂是独立于大蜜蜂的新种，黑小蜜蜂是独立的小蜜蜂的新种。所以蜜蜂属在我国的分布有6种，其中只处于野生状态的有4种。

图1 蜜蜂属公认的9个种的工蜂(引自Koeniger 等，2011)Fig.1 Worker bees of the nine universally accepted Apis species(Koeniger et al.，2011)

关于野生蜜蜂的形态研究已有报道，李华(2009)，张祖芸等(2009)分别针对黑大蜜蜂与大蜜蜂，小蜜蜂和黑小蜜蜂的形态进行过比较研究，每群选择15 头工蜂(黑大蜜蜂与大蜜蜂)，20 头工蜂(黑小蜜蜂与小蜜蜂)，每头工蜂测定38个形态指标，然后对测定的形态指标数据进行T 检验分析，结果发现黑大蜜蜂与大蜜蜂27个形态特征指标差异显著，黑小蜜蜂与小蜜蜂33个形态特征指标差异显著，从数值分类学的角度证实了黑色大蜜蜂与大蜜蜂，黑色小蜜蜂与小蜜蜂分别是独立的两个物种。

匡邦郁和李有泉等(1981)在云南省西双版纳傣族自治州勐腊县采集了3 群另一种小蜜蜂完整标本，包括蜂王、雄蜂、工蜂、巢脾。通过比较这3 群小蜜蜂与之前小蜜蜂的形态特征、地理分布、栖息环境、巢脾结构、生活习性、天敌六方面特征，发现存在明显差异;而且地理分布上有重叠，却未发现有杂交后的中间类型，说明它们二者之间在大自然中存在着生殖隔离，就此可以判定黑小蜜蜂为一个独立的蜂种。

Wongsiri 等(1997)对泰国同一分布区的黑小蜜蜂和小蜜蜂进行了生物学特性比较，发现两者在形态特征和行为特征等方面存在许多差异。田学军(1996)应用现代蜜蜂分类学的形态测定分析方法，对采自云南省同域分布的喜马排蜂(即黑大蜜蜂)和大蜜蜂进行比较形态学研究，发现两者绝大多数形态特征差异显著，从统计学方面证明它们是两个独立的物种。

Ruttner 和Koeniger 依据外部形态特征、雄蜂外生殖器结构、生活习性等方面特征证明小蜜蜂和大蜜蜂与西方蜜蜂、东方蜜蜂存在明显差异(Ruttner，1988;Koeniger et al.，1991)。Koeniger和Wijayagunesekera(1976)研究了斯里兰卡同一地区分布的大蜜蜂，小蜜蜂和东方蜜蜂，发现它们的雄蜂婚飞时间均不同。Wongsiri 等(1990)发现黑小蜜蜂和小蜜蜂后腿构造和翅脉特征上存在差异，更重要的是外生殖器特征存在很大差别，说明两者之间存在生殖隔离。Higgs 等(2010)通过比较线粒体DNA 核糖体大亚基的扩增片段大小可以区分黑小蜜蜂和小蜜蜂。

很多学者对黑大蜜蜂的分类地位提出质疑，通过比较黑大蜜蜂和大蜜蜂的分布区域，行为特征，雄婚飞行时间，酯酶同工酶酶谱，头部和腹部分泌的化学物质成分等证据都支持黑大蜜蜂为一个独立的种(Li et al.，1986;Underwood，1990;Blum et al.，2000;Woyke et al.，2004)。近年来蜜蜂属的系统发育关系研究也都支持黑大蜜蜂的分类地 位(Raffiudin and Crozier，2007;Lo et al.，2010)。

本文研究的4种蜜蜂均属于蜜蜂属，是蜜蜂类群中种类较少的一个属，目前世界已知蜜蜂属9种，中国已知6种。中国蜜蜂属工蜂分种检索表如下:

1 中国蜜蜂属Apis 工蜂分种检索表

本文研究的4种蜜蜂均属于蜜蜂属，是蜜蜂类群中种类较少的一个属，目前世界已知蜜蜂属9种，中国已知6种。中国蜜蜂属工蜂分种检索表如下。

1.体长不超过10 mm……………………………2

-体长超过10 mm……………………………3

2.后足胫节及基跗节背面两侧被白毛;颚眼距宽度明显大于长度;腹部第1-2 节背板或第3 节背板基部红褐色，第3-5 节背板端缘具白色绒毛带;体长7-10 mm…………………………………小蜜蜂Apis florea Fabricius，1787

-后足胫节及基跗节背面两侧被黑毛;颚眼距宽度明显小于长度;腹部栗黑色，个别个体第1 节背板端缘及第2 节背板基部呈深红褐色，第3-4 节背板基部具白色绒毛带;小盾片黑色或深红色;体长8-9 mm……黑小蜜蜂Apis andreniformis Smith，1858

3.体长不超过15 mm……………………………4

-体长超过15 mm……………………………5

4.后翅中脉分叉;后单眼间距与后单眼至复眼距离之比为4:5;唇基表面具三角形黄色斑;体色暗;体长10-13 mm…东方蜜蜂Apis cerana Fabricius，1865

-后翅中脉不分叉;后单眼间距与后单眼至复眼距离之比为13.5:14;唇基黑色，无黄斑;体色黄褐色至黑褐色;体长12-14 mm………西方蜜蜂Apis mellifera Linnaeus，1758

5.腹部黑色，第1-5 节背板端缘具窄的白色毛带;翅浅烟色;体长17-20 mm…………………黑大蜜蜂Apis laboriosa Smith，1871

-腹部第1-3 节背板密被黄色短毛，其余各节黑色;翅黑褐色，具紫色光泽;体长16-18 mm………大蜜蜂Apis dorsata Fabricius，1793

2 中国野生蜜蜂分种描述

2.1 大蜜蜂Apis dorsata Fabricius，1793

曾用名:排蜂、岩蜂、挂蜂。工蜂:体长16-18 mm。体细长，黑色;上唇及下唇栗褐色;触角柄节及口器黄褐色;翅黑褐色，具紫色光泽，前缘室及亚前缘室颜色最深，后翅颜色稍浅;腹部1-3 节黄色。体密被短毛;头、颜面毛稀而短，灰白色;颅顶、中胸背板及胸侧板被密而长的黑褐色至黑色毛;小盾片及并胸腹节被黄色长毛;足被黑色毛;前足各节外侧毛黄色，较长;中足及后足基跗节内侧被黄褐色毛;腹部第1-3 节背板密被黄色短毛，其余各节被褐色至黑褐色短毛。头长等于宽;头稍宽于胸;唇基稍隆起，刻点间距约为刻点直径的1.5 倍;颜面刻点极细密;颅顶刻点间距约为刻点直径的0.25-0.5 倍;颚眼距长稍大于宽;两后单眼间的距离小于后单眼至复眼的距离。中胸背板及小盾片刻点深且密;小盾片端缘中央微突出。腹部第2-5 节背板刻点间距约为刻点直径的2-3 倍，第6 节背板刻点极细密。

2.2 黑大蜜蜂Apis laboriosa Smith，1871

曾用名:喜马排蜂。工蜂:体长17-20 mm。体细长，黑色;翅浅褐色，腹部黑褐色。颊及颅顶密被黄褐色毛;触角窝间被1 撮白毛;中胸背板、胸侧、腹部第1 节背板端缘及第2 节背板基部被密且短的深褐色毛;足被褐黄色毛，中足基跗节腹面毛最密;腹部第1-5 节背板基部被极密的白色毛带，第6 节背板被黑毛。

头长宽相等;头与胸等宽;唇基及额稍隆起，刻点粗细不均匀，刻点间距约为刻点直径的0.25-1 倍;颜面及颅顶刻点极密;颚眼距长明显大于宽;两后单眼间的距离小于后单眼至复眼的距离。中胸背板及小盾片刻点深且密，刻点间距约等于刻点直径;小盾片端缘中央微突出。腹部背板刻点不均匀，刻点间距约为刻点直径的0.5-3 倍，第6 节背板刻点极细密。

2.3 小蜜蜂Apis florea Fabricius，1787

曾用名:小挂蜂、小草蜂、小蒿蜂。工蜂:体长7-8 mm。体黑色;上颚顶端红褐色;腹部第1-2 节背板红褐色。体毛短而少;颅顶被黑褐色毛;颜面及头部下表面被灰白色毛;胸部被灰黄色短毛;后足胫节及基跗节背面两侧被白毛;腹部各节背板被黑褐色短毛，第3-5 节背板基部具白色绒毛带;腹部腹面被细而长的灰白色毛。

头宽稍大于长;头稍宽于胸;唇基刻点细密，刻点间距约为刻点直径的0.5-1.5 倍;颜面刻点极细密;颅顶刻点稍稀，刻点间距约为刻点直径的1-2 倍;颚眼距长明显小于宽;两后单眼间的距离大于后单眼至复眼的距离。中胸背板及小盾片刻点深且密;小盾片端缘中央微凹。腹部各背板刻点极细密。

2.4 黑小蜜蜂Apis andreniformis Smith，1858

曾用名:小黑蜜蜂。工蜂:体长8-9 mm。体栗黑色;上颚基部黑色，端部黄褐色;口器黄色;触角、中胸背板及足黑色;小盾片红褐色;腹部栗黑色，第1 节背板端缘及第2 节背板基部或部分为红褐色。体毛稀少;颜面、触角窝间密被白色短毛;唇基及颅顶被黄褐色毛;颅顶后缘及颊毛稀且长;中胸背板被稀黄褐色毛;并胸腹节被白色短毛;前足基跗节毛密且长;后足胫节及基跗节背面两侧被黑毛;腹部第3-5 节背板基部被白色毛带，第3 节毛带较宽。头长稍大于宽;头宽于胸;唇基稍隆起，前缘脊状，平直，刻点间距约为刻点直径的0.5-2 倍;颜面及颅顶刻点极细密;颚眼距长大于宽;两后单眼间的距离几乎等于后单眼至复眼的距离。中胸背板及小盾片刻点深且密;小盾片端缘圆。腹部各背板刻点极细密。

3 野生蜜蜂的地理分布及生活环境

3.1 大蜜蜂Apis dorsata Fabricius，1793

大蜜蜂在世界上分布于巴基斯坦、印度、斯里兰卡、印度尼西亚、菲律宾等地区(Hepburn et al.，2011)，中国分布于云南南部、广西南部及海南省。

本研究所用标本分别采自云南省西双版纳景洪市基诺乡三道弯、景洪市基诺乡中寨、西双版纳勐伦植物园东区橡胶林、景洪基诺山、景洪市纳版河森林保护站、云南省普洱市澜沧县谦六乡、普洱市澜沧县谦六乡马爬河、普洱市澜沧县谦六乡大波箐村、普洱市澜沧县谦六乡付老寨等地区。

在云南，每年5-8月大蜜蜂一般于高大阔叶树的横干下或者悬崖下建造单一巢脾繁衍生息，9月以后迁往低海拔的河谷，盆地的灌木丛中越冬。但在四季温暖，蜜源丰富的环境下，也常年定居下来。因此大蜜蜂的迁徙行为只是为了适应环境，并不是一种必然的习性。数群甚至数十群相邻聚居(陈盛禄，2001)。

3.2 黑大蜜蜂Apis laboriosa Smith，1871

黑大蜜蜂在世界上分布于尼泊尔、不丹、印度西北部的山区、缅甸北部等地区(Hepburn et al.，2011)，在中国分布于喜马拉雅山脉、横断山脉地区、怒江和澜沧江流域，包括中国西藏南部、云南西部和南部。云南省境内主要分布在西双版纳的勐腊，景洪;思茅地区的景东，澜沧;临沧地区的临沧，云县;丽江地区的丽江，永胜;迪庆州的德钦，中甸，维西;保山地区的腾冲，龙陵;德宏州的潞西，盈江;怒江州的贡山，福贡，兰坪，泸水;红河州的蒙自，屏边(汪建民和匡海鸥，1997)。

图2 大蜜蜂成群的筑巢于大树的横干下Fig.2 Apis dorsata swarms nesting under the trunk of the big tree

图3 黑大蜜蜂(A.laboriosa)成群的筑巢于悬崖壁上Fig.3 Apis laboriosa swarms nesting in the cliff wall

本次研究所用标本分别采自云南省红河州蒙自县楚冲村、保山市腾冲县北海乡双坡村濮箐社、保山市腾冲县界头乡黄家寨高桥河、保山市腾冲县明光乡顺龙村大岩脚。

常栖息在海拔1000-3500 m 得悬崖下，具有随季节迁徙的习性，冬天迁至低海拔温暖地带，夏天迁至高山凉爽地带。数群甚至数十群相邻聚居(陈盛禄，2001)。

3.3 小蜜蜂Apis florea Fabricius，1787

小蜜蜂在世界上分布于尼泊尔、缅甸、老挝、柬埔寨、越南、泰国、马来西亚半岛、苏门答腊岛、爪哇岛、婆罗洲(印度尼西亚)、巴拉望(菲律宾)、沙特阿拉伯、阿曼东部、伊朗南部、巴基斯坦、斯里兰卡、印度等地区(Hepburn et al.，2011)，中国分布于云南北纬26°40'以南的广大地区，以及广西南部的龙州，上思等地。

本次研究所用标本分别采自云南省红河州个旧市冷镦村、西双版纳景洪市勐养镇农场六队、西双版纳勐伦植物园东区、普洱市澜沧县谦六乡、西双版纳景洪基诺山、西双版纳勐仑植物园，以及缅甸。

小蜜蜂受季节变动，蜜源缺乏影响，由平原到山区往返迁徙。小蜜蜂护脾力强，常有3 层以上工蜂爬覆在巢脾上，当暴风雨袭击时，结成紧密的蜂团保护巢脾。蜜源丰富时，性温驯，蜜源枯竭时，性凶猛(陈盛禄，2001)。

图4 小蜜蜂生活的生态环境Fig.4 Apis florea ecological environment of the life

3.4 黑小蜜蜂Apis andreniformis Smith，1858

黑小蜜蜂世界上还分布于尼泊尔、缅甸、老挝、柬埔寨、越南、泰国、马来西亚半岛、苏门答腊岛、爪哇岛、婆罗洲(印度尼西亚)、巴拉望(菲律宾)等地区(Hepburn et al.，2011)，分布于中国西南地区，在云南省分布于云南南部西双版纳、临沧等北回归线以南的北热带地区。

本次研究所用标本分别采自云南省景洪市基诺乡司土老寨包布鲁家中，景洪市基诺乡司土老寨茶园、景洪市基诺乡司土老寨附近雨林。

黑小蜜蜂一般在海拔1000 m 以下的次生稀树草坡的小乔木上营单一巢脾，巢脾固定在树枝上，近圆形。性机警凶猛，当人们接近时，守卫蜂即成警戒状态(陈盛禄，2001)。

图5 黑小蜜蜂生活的生态环境Fig.5 Apis andreniformis ecological environment of the life

4 结论与讨论

4.1 我国野生蜜蜂的分类地位

我国蜜蜂属种类资源丰富且分布广泛。蜜蜂属内种的确立，多数研究者采用生物学种的标准，也有采用进化种的概念。有研究者将支序分类学的概念应用于蜜蜂属的分类，Engel 采用支序分类学的理论分析蜜蜂属内种的分类，研究认为黑大蜜蜂和绿努蜂A.nuluensis 不能作为独立的种，而应该分别归为大蜜蜂和东方蜜蜂A.cerana(Engel，1999)。这一研究结果没有得到多数学者的普遍认同，但由于支序分类学严谨的方法论，这一研究结果应值得我们重视。

黑大蜜蜂的分布仅局限于尼泊尔、不丹、印度西北部的山区、缅甸北部，中国西藏及云南等高海拔地区(Hepburn et al.，2011)，尽管黑大蜜蜂的分类地位已经得到了多数学者的认可，但是黑大蜜蜂和大蜜蜂是否存在生殖隔离还有待进一步研究发现。

黑色小蜜蜂与普通小蜜蜂在形态、生态上均存在着明显的差异，且在地理分布区相互重叠，但至今尚未发现两种小蜜蜂杂交后产生中间类型，说明它们在大自然中存在着生殖隔离，可以判定两者为独立的蜂种。

4.2 重视中国野生蜜蜂资源的保护

此次野外调查过程中不难注意到我国的野生蜜蜂正在遭受各种生存挑战。人类对森林资源的过分砍伐，破坏了野生蜜蜂原本的栖息环境，在采样的过程中，看到大面积的蜜源植物遭到砍伐或者焚烧。随着人们对品质生活的追求越来越高，蜂产业集中生产的蜂蜜已经不再能够迎合一些人的需求，他们普遍认为野生蜜蜂产的蜂蜜无工业源的污染，无化学添加剂，无抗生素残留，所以愿意花高价购买，在利益的驱动下，当地的猎蜜者冒着被群蜂攻击的危险，甚至冒着生命危险悬崖猎取野生蜂巢，导致了野生蜜蜂的过度开采。野生蜜蜂的数量正在由于多种原因持续减少，研究人员已经意识到传粉昆虫种类与数量的下降影响到了野生植物的多样性(Kearns et al.，1998;Kremen and Ricketts，2000;Steffan et al.，2005)。

在我国对野生蜜蜂的研究一直以来都很薄弱，对其种类的调查、种类的准确鉴定、区系分布，系统发育等方面相当有限(杨洁等，2012;曹联飞，2012)，目前生物多样性与保护生物学的交叉研究越来越多，鉴于蜜蜂在维持生态平衡方面的重要贡献，应该多开展这方面的研究。与发达国家相比，野生蜜蜂的基础研究尚存在较大差距，中国的野生蜜蜂资源还有待长期的研究。

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