我国林火对生物多样性的影响研究综述

郭贤明，王兰新

(西双版纳国家级自然保护区科研所，云南景洪 666100)

1 前言

生物多样性 (Biodiversity)是多样化的生命实体群 (Entitygroup)的特征，包括所有植物、动物、微生物物种以及所有的生态系统及其形成的生态过程［1］。森林是陆地生态系统的主体，第8次全国森林资源清查 (2009年～2013年)结果显示，全国森林面积为20 800万hm2，森林覆盖率为21.63%，远低于全球31%的平均水平，人均森林面积仅为世界平均水平的1/4，人均森林蓄积只有世界人均水平的1/7［2］。同时我国又是世界上森林火灾最严重的国家之一，森林火灾的损失已位于我国森林的4大自然灾害 (火灾、病害、虫害、鼠害)之首［3］。

在20世纪的大部分时间内，林火都被认为是破坏生态系统的非自然因子［4］，一直到近30年来，人们才逐渐认识到自然火干扰在森林植被中的普遍性，以及在开创和维持森林、促进森林发育方面的重要性［5］。目前，火作为地球上许多自然生态系统进化的一个重要环境因子已得到了起来越多人的认可［4，6，7］。近几十年来，我国许多学者开展了林火与生物多样性关系的研究工作，并取得了一定的成效。通过对各种研究成果进行分析，总结经验，以便能更好的开展其他相关的研究工作。

2 林火种类与林火强度

2.1 林火种类

从火的发生形式上可分为天然火和人为火两个大类。

按照其燃烧部位、蔓延速度和危害程度的不同，森林火灾又可分为地表火、树冠火和地下火3类。

(1)地表火:也叫地面火，是林地表面的枯枝落叶以及杂草灌木着火燃烧起来的，火焰高度在4m以下，属低强度火，对树木和土壤影响较小，一般只会烧死幼树，会造成一定的影响。

(2)树冠火:属于高强度火，火焰高度可达数10m，能烧毁森林烧死大多数或全部植物、动物、微生物，甚至烧毁土壤有机质、土壤微生物及植物的繁殖体，使火烧区内的生物多样性明显降低。往往与地表火同时发生，是最严重的一种森林火灾。

(3)地下火:林内土壤中泥炭层或其他有机物质燃烧引起的火灾。地下火燃烧速度慢，持续时间长，不易发现。

2.2 林火强度

火强度是衡量火释放能量大小的一个指标，一般表示为火线强度 (fire line intensity)，即单位火线长度单位时间内释放的热量，单位是kw/m。森林中的火强度大约在20～60000kw/m。火强度一般分3级，低强度500kw/m，中强度500～3500kw/m和高强度3500kw/m［3］，见下表。

表 林火强度等级划分标准［8］Tab.Criteria for the classification of forest fire intensity level

一般情况下，只有高强度火才会对森林生态系统产生较大的影响，不仅可以烧死树木，还能破坏林分结构，甚至有可能烧毁整个森林。

3 林火对生物多样性的影响研究现状

3.1 林火对森林植被的影响

通常情况下，生态系统沿着一定的自然演替轨道发展，受干扰影响，生态系统的演替过程发生加速或倒退。火灾是森林历史中的主要事件，普遍存在于自然界中，人类有史以来，已广泛地利用火作为改变环境的强大动力。

邓湘雯等的研究认为，林火干扰对植被的次生演替具有重要的作用，次生演替包括群落的退化和复生两个过程。林火影响群落次生演替过程主要有以下4个方面的因素影响:树种的组成或种源、生境条件、林木的发育期、火强度或火频率。其中，火强度的不同，对林木破坏程度也不同，并且直接影响到林木的次生演替。火强度越大，越接近逆行演替，演替所需的时间也就越长。相反，火强度越小，恢复森林群落的次生演替所需的时间越短。另外，火的频率也能改变森林群落的演替过程，并且可表现出不同的演替阶段［9］。

李菁等对内蒙古阿尔山地区1998年“5.13”雷击火发生迹地林下植被的自然恢复状况进行了调查，结果表明:林下植物丰富度分布、不同林型下的植物种数、林下生物多样性指数，均为对照林(未受害林)＞火灾边缘区林＞地下火发生区林＞火灾核心区林。物种丰富度、物种多样性、灌草地上生物量等方面火灾核心区均居于最低水平。无论是受害林分还是对照林分，混交林林下植物多样性与均匀度均明显高于纯林［10］。

地表火干扰下宝天曼保护区不同恢复阶段栎类群落幼苗库的动态特征研究表明，随着火烧迹地植被的恢复，乔木幼苗种类数量增多，灌木幼苗数量减少，但栎类幼苗始终占据优势，林下幼苗密度随恢复时间增加逐步变小，栎类幼苗密度则呈现出从高到低再升高然后变低的趋势。幼苗库不同恢复阶段的Shannon-Wiener指数 (H)之间有极显著的差异［11］。而栎类群落在不同恢复阶段的Shannon-Winner指数和Simpson指数均表现出先升高后降低的特点［12］。

王绪高等对大兴安岭呼中林区近20年来不同火烧迹地植被变化情况的研究结果表明，森林火后初始，植物尤其是草本物种迅速增多，火烧迹地的植被主要由草本所占据，但随着时间的推移，草本物种不仅在数量上有明显减少，在物种组成上有很大的变化，而且盖度也逐渐减少。灌木及乔木物种由于种类较少，在种类及组成上演替初期变化不如草本明显，但是盖度却逐渐增多［13］。董和利等通过对大兴安岭火烧迹地主要目的树种的天然更新调查，结果显示:地表火火烧迹地的天然更新效果好于树冠火火烧迹地，中度火烧迹地好于重度火烧迹地，发生火烧的林分比未发生火烧的林分天然更新效果好［14］。火是湿地的重要干扰因子，重度火烧会导致湿地生态功能明显退化，甚至永远无法恢复［15］。寒温带湿地火后植被恢复受到火强度、火面积、火前植被类型、物种更新特性、立地条件等多因子的制约［16］。火烧不利于羊草种群枝条的生长发育，抑制羊草的生长高度，降低其单枝干重，但火烧却可以极大地提高羊草种群的密度，增加种群的总地上生物量，对羊草群落中羊草种群的生长发育具有积极的促进作用。适当火烧非常有利于羊草种群的发展，而连年重复火烧将对羊草种群产生不利的影响［17］。

3.2 林火对土壤微生物及土壤动物的影响

白爱芹等对大兴安岭兴安落叶松2003年重度和中度火烧迹地以及未过火样地的土壤微生物群落分析表明，火烧迹地土壤养分 (全氮、全碳、土壤有机质、有效氮)和土壤水分与未过火对照样地存在显著差异，火烧迹地土壤微生物量碳氮、微生物代谢活性以及碳源利用能力均显著高于对照样地，但火烧迹地与对照样地土壤微生物群落结构指标土壤微生物量碳氮比 (MBC/MBN)以及多样性指数没有显著差异［18］。低强度火烧能提高微生物物种丰富度 (Shannon指数)、物种优势度 (Simpson指数)及群落均匀度 (Mcintosh指数)，而中、高强度火烧使指数降低［19］。不同时间隔和不同火烧持续时间的迹地上微生物数量变化差异很大，火烧对土壤微生物有致死作用，火烧持续时间60min迹地上微生物数量下降最多，恢复最慢，火烧持续时间10min迹地上微生物数量下降最少，恢复最快，且超过烧前水平，火烧持续时间30min居中［20］。

张淑花等以大兴安岭地区不同年份火烧迹地土壤动物为研究对象，对火烧后不同恢复时间土壤动物群落多样性及相关指数的变化进行分析。结果表明，土壤动物的个体数、DIC指数、丰富度指数及优势度指数变化趋势均表现为火烧恢复初期迅速增加，然后缓慢增加并逐渐接近对比样地值。在垂直方向上，大型土壤动物DIC指数、个体数及丰富度指数在0～5cm最大，向上、向下减少，而中小型土壤动物的各项指数都是凋落物层最大，向下迅速减小［21］。火烧后引起土壤理化性质的改变，对某些土壤动物种类的扰动也有明显的影响，如草原火烧后对羊草生长促进、土壤表层有机物减少、pH值升高等，抑制了蚁类的存在和发展［22］。

杨效东等［23］通过模拟刀耕火种过程，对热带次生林土壤节肢动物群落结构及多样性在刀耕火种过程中的变化进行了初步研究。结果表明:火烧1周后，土壤节肢动物类群数和个体数从次生林地的14类、564头降为7类、164头，并且在群落组成上发生了较大变化。膜翅目在烧后1天成为突出优势类群，蜱螨目在烧后1周成为唯一的优势类群。而在多样性方面，土壤节肢动物群落类群数 (丰度)、个体数 (多度)和DG多样性指数在刀耕火种过程中均降低。土壤节肢动物的垂直分布因刀耕火种干扰发生了很大变化，尚存土壤节肢动物随干扰强度的加剧，出现逐步由土壤表层向深层迁移的现象。

3.3 林火对野生动物的影响

火对野生动物的影响主要表现在直接影响和间接影响两个方面。直接影响主要表现为烧伤和致死。而对野生动物影响更深刻而久远的则是间接影响。间接影响主要是通过对植被、土壤理化性质等诸方面的影响，改变野生动物的栖息环境，间接的作用于生物，从而影响野生动物种类及种群数量分布，对生物多样性产生影响［24］。庄凯勋等对大兴安林林区火灾后鼠类种群动态变化研究结果显示，过火的原始落叶松林鼠类数量高于未过火的，过火林的鼠类数量，依不同季节变化很大，10月份大幅度上升，10月份后又大幅度下降，未过火林内鼠类数量比较平缓［25］。

杨鸿培等［26］通过对西双版纳计划烧除对大型食草哺乳动物的影响分析表明，在原生林季风常绿阔叶林、次生林及荒地 (灌丛)3种生境中，烧除后，动物群落的多样性、优势度、均匀度都有所增加，增加值为0.04～0.2，其中，动物群落多样性指数、均匀度以及优势度变化最大的是在次生林中(0.26)，其次是在荒地、灌丛中 (0.07)，因此认为林下可燃物烧除加速了可燃物的更替，改善了动物的食源供应，提高了生境的利用率。

崔巍等的研究认为，病虫害和森林火灾是重要的森林干扰因子，对森林生态系统结构有着长期的影响。火灾能导致森林结构和功能的变化，并常常引发病虫害等次生灾害。火烧对病虫害的作用包括直接影响和间接影响。森林火灾特别是大面积、高强度的火烧直接或间接杀死大量昆虫天敌，如各种食虫鸟、食虫蜘蛛、寄生和捕食昆虫、病原微生物等。火灾后1～2年内各种蛀干害虫猖獗发生。间接影响主要是通过改变树种组成和森林结构影响病虫害的发生。病虫害对林火有显著影响，在病虫侵染过的地方留有大量的病腐木或枯立木，这些可燃物增加了森林的燃烧性［27］。计划火烧可直接用于清除昆虫或真菌、或改变森林特征，使森林不容易受到昆虫或病原体的危害。而中低强度火烧可用来清理下木，改善林分卫生状况，既减少了森林火灾的风险，又可降低森林生物灾害的风险［28］。

4 林火工作建议

火对大多数森林生态系统具有两面性，一方面它是森林生态系统演替过程中的一种自然干扰因子，在促进森林发育、维持生物多样性特别是景观多样性方面起着积极的作用，另一方面，森林火灾会引起森林的大面积死亡，造成重大的经济损失［27］。火灾对森林生态系统的影响是剧烈的和深远的，火作用于生物个体群落的剧烈程度取决于火的特性，即火强度、火的大小、火频度和火周期［3］。如何利用林火有益的一面，促进生物多样性保护，可积极开展以下几方面的工作。

4.1 计划烧除区域选择与时间安排

计划烧除是一种人为控制下有选择性烧除的一种林火方式，美国早在20世纪70年代就广泛用于森林生态系统的管理［29］，林下可燃物的大量堆积，是引发森林大火的重要原因之一［30］，一定的时间内进行计划火烧，可以烧掉林下的枯枝落叶层和草本植物，降低森林的燃烧性，避免森林大火灾的发生，保持森林群落的稳定性［3］。计划烧除不仅可以清除林下多余的枯枝落叶，减少森林病虫害，还可为野生动物提供更多的食物来源［27，31，32］，在一定条件下进行计划烧除是有益的［33］。

计划烧除区域重点选择在过去野生动物活动相对频繁、后来由于强化管理后植被逐渐改变造成食物减少的区域，或者是火灾隐患较大的区域，一方面可以利用计划烧除进行野生动物栖息地改造，有助于局部区域生物多样性的改变，增加野生动物的食物量;另一方面可有效防止大火的发生。郭贤明等的研究表明，计划烧除后，野芭蕉的数量大量增加，而野芭蕉又是亚洲象最喜食的植物之一［34］，因此，可为野生亚洲象提供大量的食物来源［31］。

为了避免计划烧除不慎引发大的森林火灾，根据各地区防火工作实际，在防火戒严期前 (如西双版纳每年2月底前)组织开展计划烧除，此时一方面空气未达到当地最干燥程度，二是森林可燃物并未达到最大值，因此，有利于人为控制火势，达到计划烧除的目的。

4.2 严格控制计划烧除范围

大范围的计划烧除会对野生动植物，尤其是野生动物的安全造成很大影响。因此，在选择计划烧除区域时，每年需划定不同的烧除地块，同时给野生动物留下充足的安全区域。对野生动物活动较频繁 (或过去活动频繁)的区域可采用逐年逐片烧除的方式进行，对这些区域逐年进行改造，使野生动物的栖息环境不断扩大。

4.3 积极探索林火对野生动物的影响

林火的影响是多方面的，目前我国开展的研究多以林火对植被或具体树种的影响为研究目的，针对林火对野生动物的影响的研究相对较少。火一方面会造成野生动物的伤亡［24］，另一方面又能为野生动物提供更多的食物［17，31］。林火的频度对野生动物栖息地也会造成一定的影响，较高的频度和较短的周期，都不利于栖息的改造。4～5年出现一次的林火周期，对栖息地改造和林下植物更新具有较好的效果，既可以防止林下植物的大量老化，降低野生动物食物的质量和数量，又可以有效防止可燃物的大量堆积，减少发生森林大火的机率。因此，各地有必要在开展林火对野生动物产生不利影响研究的同时，研究什么强度、什么频度及周期的林火会对野生动物产生有利影响，并把这些成果用于野生动物的管理工作中去。

4.4 制订相应的林火管理政策

林火具有正、反两方面的作用，过于强调林火某一方面的作用均是不可取的。在实际工作中，往往过多的强调了火的负面影响。由于受到我国有关法律法规 (特别是有关森林防火方面)的限制，所有的森林生态系统均用统一的防火政策进行管理，难以体现林火在生态管理中的作用。林业部门应加强对林火管理政策的研究，制定合理的森林防火标准及防火规划，针对不同的林区采取不同的林火管理方式，既要防止出现毁灭性的森林火灾，又要充分发挥火在生态管理中的积极作用。

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