温度和水分胁迫对构树种子萌发的影响

杨 平，朱学慧，姬慧娟，马文宝，乔路苹，郑 窕，刘兴良

(1.四川省林业科学研究院.森林和湿地生态恢复与保育四川省重点实验室，成都 610081;2.雷波县林业局，四川 雷波 616561)

构树(Broussonetia papyrifera)是桑科构属的乔木树种，野生构树分布于我国绝大部分地区(除东北北部、西北北部以外)以及日本、印度、马来西亚、泰国、越南等地，近年研究发现构树在美洲和非洲大陆也有较多分布，但被列为巴基斯坦六大入侵物种之一［1～3］。

构树是我国一种野生标准的先锋植物，分布广、适应性强、抗性强，是城市园林绿化，特别是工矿企业绿化的理想树种，也是三北地区的防护林和山区大力推广种植的好树种［4］。蒋俊明等［5］和李昆等［6］分别研究了攀枝花和金沙江干热河谷区几种主要造林树种的抗旱能力，表明构树是抗旱能力较强的树种之一，并且具有较强的抗污染能力［7］，能够修复土壤中Cu、Zn重金属污染等特性［8］。

在岷江上游干旱河谷地区，生境条件极为严酷，缺土少水，昼夜温差大，干旱频繁，植物易受干旱胁迫。构树作为早期恢复的先锋树种，能否在如此恶劣干旱生境中定居，其种子在不同温度、土壤水分不足时的萌发反应好坏是能否在此生长的前提，因此，温度和水份胁迫对构树种子萌发影响的研究，在理论上丰富对植物逆境适应的理解，在实践上为岷江上游干旱河谷植被恢复的树种选择，栽培措施的制订提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

构树种子于2013年采集于汶川县映秀镇老虎嘴附近，种子采集后，进行去杂，贮藏于自然通风的室内备用。

1.2 方法

1.2.1 千粒重测定

随机选取构树各100粒，用 Statorius BS210S(max210 g，d=0.0001 g)电子天平分别称其重量，重复8次，计算其平均值，以测定种子的千粒重。

1.2.2 萌发实验

1.2.2.1 不同温度下的萌发特性

种子采集后在室温下干燥约两个星期后在室温干燥条件下贮藏备用。将50粒种子分别置于垫有2层滤纸的培养皿中(重复3次)，加入10 ml蒸馏水培养，培养过程中，每天加适量蒸馏水，保持湿度一致，并在实验过程中保证滤纸随时保持充分湿润。设置 4个温变周期:25/15℃，20/10℃，15/10℃和8/5℃(光/暗 =12h/12h，光照时间设置为7:00～19:00，黑暗时间为19:00～7:00)。每隔24h对萌发数进行检测，并且及时将已经萌发的种子移出培养皿，以免干扰数据记录。

萌发速率计算使用公式:Gi=ΣG/t，式中:G为2天的萌发率，t为萌发日数，萌发指数的理想最大值为50(1500/30)，萌发指数越大，萌发速率越快。

1.2.2.2 干旱胁迫下的萌发特性

采用聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱胁迫。设置10%、15%、20%、25%、30%(w/v)5个 PEG浓度，与之对应的水势约为:-0.2 MPa、-0.4 MPa、-0.6 MPa、-0.86 MPa、-1.20 MPa，以蒸馏水作对照(ck)，共5个处理，在20/10℃的培养箱中进行。实验期间，每天在培养皿加相应浓度的溶液数滴，滤纸3d换一次，以保持滤纸的湿润和清洁，防止水势变动，并及时检除发霉、腐烂种子，把发霉的种子用75%的酒精溶液清洗，以防止感染其他种子。

每隔24 h对萌发数进行检测，并且及时将已经萌发的种子移出培养皿，以免干扰数据记录。

1.2.3 数据分析

利用SPSS17.0统计分析软件(SPSS，Chicago，USA)对实验所得数据进行处理分析，并用Excel软件进行绘图。检验各组数据的正态性，经检验各组数据均符合正态分布后，进行方差齐次性检验。若方差不齐，则先进行相应的数据转换，然后用Oneway ANOVA分析种子和果实的萌发率和萌发速率，以及干旱胁迫下达萌发率，用Duncan多重比较上述指标变量差异。数据均用平均值±标准差(Mean±S.E.)值表示。

2 结果与分析

2.1 千粒重

构树种子较小，千粒重仅为24±0.14 g。

2.2 不同温度下的萌发特性

构树种子在20/10℃最佳萌发温度下的萌发率最高，达到了90%，构树种子在8/5℃下不能萌发。经过单因素方差分析表明温度对构树种子萌发率有显著影响，20/10℃和25/15℃下的种子萌发率没有显著差异，但与15/10℃和8/5℃下的存在显著差异(图1)。

图1 不同温度对构树种子萌发率的影响

构树种子在20/10℃最佳萌发温度下的萌发速率最高，达到了19.04。经过单因素方差分析表明温度对构树种子萌发速率存在显著影响，20/10℃和25/15℃下的种子萌发速率没有显著差异，但与15/10℃和8/5℃下的存在显著差异(图2)。

图2 不同温度对构树种子萌发速率的影响

2.3 干旱胁迫下的种子萌发特性

2.3.1 干旱胁迫下种子萌发率的变化

实验结果表明当 PEG浓度为10%、15%和20%时种子萌发，当PEG浓度为25%和30%时种子不萌发。随PEG浓度分别为10%、15%、20%时，萌发率下降，水势 0～-0.2 MPa、-0.2 MPa～-0.4 MPa和-0.4 MPa～-0.6 MPa时萌发率与对照相比分别下降8.14%、54.48%和86.99%。经方差检验，水分胁迫对构树种子萌发率影响显著，表明当水势为0～-0.6 MPa范围内构树种子具萌发能力，其萌发率随着水势的递减明显下降;当水势小于-0.86 MPa时，构树种子不能萌发。

表1 干旱胁迫下种子萌发率的变化

2.3.2 干旱胁迫下萌发速度的变化

随着水势的下降，构树种子的萌发速度减慢，不同浓度的PEG处理的构树种子萌发始期存在明显的差异，对照清水种子第7 d开始萌发，随着PEG浓度的提高，萌发期开始延后，经方差检验，水分胁迫对构树种子萌发时间影响显著。另一方面，0～-0.2 MPa，平均萌发速度推迟了38 d，但-0.2 MPa～-0.4 MPa和-0.4 MPa～-0.6 MPa平均萌发速度推迟了0.67 d和1.7 d，说明对构树种子萌发速度大幅度下降的影响关键是0～-0.2 MPa的水势。

表2 干旱胁迫下种子萌发时间的变化

3 讨论

构树是岷江上游干旱河谷地区的一种阳性先锋树种，适应于光照强度大的裸地，但生境中土壤因无植被覆盖，土壤温度和水分变化剧烈，临时性干旱更为频繁，因此，构树必然有其抵抗临时性高温和干旱的特征、方式、途径，认识构树种子在不同温度和干旱胁迫下萌发有助于满足岷江上游干旱河谷地区构树育苗需求。

构树种子的萌发率和萌发速率极显著地受到温度的影响，均在20/10℃的条件下的萌发率最高(图1和图2)，说明温度是影响其种子萌发的重要环境因素之一。15/10℃和8/5℃的低温条件抑制其萌发率和萌发速率(图1和图2)，温度在25/15℃和20/10℃比较适宜其萌发。

实验结果揭示出构树种子萌发过程的水势范围为0～-0.6 MPa，低于-0.86 MPa种子不能萌发。在受到水势0～-0.6 MPa干旱胁迫时，随着水势的下降，其萌发率和萌发速度均出现降低(表1和表2);其影响过程为先强后弱的变化趋势，即水势0～-0.2 MPa时，对种子萌发影响强烈，之后干旱胁迫的继续增加，各项指标下降减缓，水势为-0.86 MPa时，种子萌发被完全抑制。说明构树萌发过程可在一定水分胁迫的干旱生境中完成，具一定耐旱性，这也可能是在岷江上游干旱河谷地带，构树大量出现的原因。

［1］袭盛基，等.中国植物志［M］.北京:科学出版社，1991.

［2］Ghersa C M E，et al.Woody species in the Rolling Pampa grasslands，Argentina ［J］.Agriculture，Ecosystems and Environment，2002，88:271～278.

［3］Morgan E C，Overholt W A.Wild land Weeds:Paper Mulberry，Broussonetia papyrifera.Ifas Extension［J］.University of Florida，2004.

［4］熊佑清.构树在绿化中的应用研究［J］.中国园林，2004，72(3):72～74.

［5］蒋俊明，费世民.攀枝花干热河谷几种主要造林树种的抗早能力比较［J］.中国造纸学报增刊，2004，345～348.

［6］李昆，张春华，崔永忠，等.金沙江干热河谷区退耕还林适宜造林树种筛选研究［J］.林业科学研究，2004，1 7(5):555～563.

［7］朱栗琼.南宁市工业大气污染对八种植物危害的研究［J］.广西农业生物科学，2003，22(4):284～288.

［8］赖发英，卢年春，牛德奎，等.重金属污染土壤生态工程修复的试验研究［J］.农业工程学报，2007，23(3):80～84.