摘 要 近年来由于环境变化加剧和水资源日益匮乏,干旱对世界范围内的作物生长带来了巨大的影响。综述近几年水分对芒果叶片、枝梢生理生化的影响及灌溉对芒果产量、单果重、可溶性固形物、可滴定酸等含量的影响。探讨水分对芒果生理及果实品质的研究,为以后芒果生产实践奠定一定基础。
关键词 芒果 ;水分 ;果实品质 ;产量 ;叶片
分类号 S667.7
中国已成为仅次于印度的世界第二大芒果生产国[1]。同时,芒果产量仅次于柑橘和香蕉,在热带水果中排名第三。目前,我国的海南、广东、广西、福建南部、云南南部、四川攀枝花、台湾均有芒果种植,约100个县(市)有芒果分布和生产。海南省作为我国优质芒果生产的重要基地,对全国芒果市场的供应起着至关重要的作用。芒果花期需要干旱,而芒果在果实发育期,一旦水分缺乏,果实生长发育将受到抑制[2]。同时在干旱季节对芒果园实施灌溉,对避免干旱胁迫,对其稳产、增产起到至关重要的作用[3]。可见,在果园生产管理中,水资源管理与节水灌溉已成为当前及以后芒果产业可持续发展的首要任务,然而国内对成年树研究较少。水分是影响土壤养分转化的重要因素,适量水分能够有利于土壤及肥料中的养分分解吸收。芒果虽是较为耐旱的树种,但由于近年水分分布不均匀,依然给芒果的生产带来了诸多不良影响,同时,生产上常见的过渡灌溉不仅造成水资源浪费及肥料的流失,也给环境污染带来诸多的隐患。笔者综述了近年国内外有关灌溉对芒果叶片、产量及果实品质的研究进展,为芒果的水分生理研究及生产栽培提供一定的资料参考,旨在提高人们对芒果灌溉的重视。
1 水分对芒果叶片及梢的生理影响
叶片是植物的营养器官,是进行光合作用的场所。植物光合作用受很多因素影响,如水分、光照、温度等。在水分亏缺条件下,水分胁迫使植物的生长和光合速率受到明显抑制,植物发生一系列形态上如叶片大小、叶片形态结构等的变化。土壤干旱对芒果叶片含水量及叶水势有影响,使芒果幼叶的叶水势下降[4],同时水分胁迫使芒果叶片相对含水量降低[4-5]。水分不足影响植物的蒸腾作用,导致气孔关闭,从而影响植物的光合作用。叶水势影响叶片气孔开度,而气孔开度对光合作用及水分利用有直接影响[6-7]。姚全胜等[8]研究发现,土壤含水量过高(33.3%)或不足(17.3%)能显著降低盆栽芒果幼苗的净光合速率及气孔导度,同时土壤水分缺乏,蒸腾速率显著降低,土壤含水量和相对的气孔导度表现出很强的相关性。刘国银等[9]研究发现,贵妃芒与台农芒2个品种的叶片含水量与土壤含水量之间呈正相关关系,并达到极显著水平,但是贵妃的相关性大于台农的,而且不同物候期土壤含水量与叶片含水量相关性不同。可见土壤含水量对芒果叶片含水量有间接的影响。Zaharah等[10]也研究表明,水分胁迫条件下,叶生长变缓,土壤水分胁迫条件下,气孔导度和叶水势下降,叶脯氨酸含量和脱落酸(ABA)水平增高,但复水后降低,再浇水增加气孔导度开放。不同月份芒果树体水分变化不同,有些月份树体表现明显的“日中午休”现象[11],为芒果不同物候期及不同季节的灌水提供一定指导。
Zuazo等[12]研究发现,持续亏缺灌溉影响叶片大量和微量元素P、Mg和Mn,Mg的缺乏可能影响叶绿素的合成,从而影响叶片的光合速率。贾虎森等[13]证实,土壤干旱对芒果幼苗叶片叶绿素含量及光合速率有明显影响。Zaharah等[10]对芒果二级分枝解剖发现,水分胁迫表皮厚度及面积增大,皮层厚度显著大于充分灌溉的,厚壁组织厚度及面积却小于充分灌溉的,韧皮部厚度增加,木质部厚度下降,髓面积及直径变大。随着干旱胁迫程度的加剧,嫩叶较厚,栅栏组织厚度明显增加,上下表皮细胞变扁,同时海绵组织细胞变小,栅栏组织细胞变细长;但成熟叶水分胁迫时变薄,栅栏组织细胞厚度也不同程度的下降,细胞变化没有嫩叶那么明显,叶肉上表皮细胞纵横径比值变小[14]。
2 水分对芒果产量的影响
芒果在果实发育期,细胞的分裂和膨大需要充足的水分,一旦水分缺乏,果实生长发育将受到抑制[2],从而影响芒果产量。Madigu等[15]研究结果表明,芒果单果重生长遵循典型的单“S”规律,果实重量的增加可能是由于增加了细胞大小和2个细胞间的间距,从而使同化物最大可能积累。同时,芒果灌溉至关重要的时期是在果实生长发育的前42 d,水分缺乏将导致果实发育后期的严重落果,通过减少细胞的大小及数量来降低芒果果实重量[16]。可见,在干旱季节对芒果园实施灌溉,对避免干旱胁迫,对其稳产、增产起到了至关重要的作用[3]。
灌溉通过2种途径增加产量:(1)增加果实的数量;(2)提高单个果实重量。前者可通过提高座果率在开花后或在果实生长期间减少落果,后者通过提高果实生长发育来提高单果重[17]。Pavel等[18]和Zuazo等[12]研究表明,灌水处理间产量差异主要与每棵树果实的数量有关,可见灌溉增加产量主要是通过提高座果率来实现。但Madigue等[15]研究表明,灌溉的脱落率高于非灌溉的,可能原因是由于前期负载较多。前人研究结果表明,不灌溉芒果单果重比灌溉的低[15,19-20]。不灌溉或非充分灌溉果实重量减小是由于水分供应不足,大大降低了果实的生长[21]。从长远来看,水分亏缺通过减缓细胞分裂和扩张的速度,从而导致膨压损失和脱落酸的合成增加[22]。干旱胁迫下,芒果ABA含量更高,但部分和完全缺水二者之间并无差异显著性[23]。ABA诱导效应似乎能提高芒果果实的生长,但灌溉后,高水平细胞分裂素似乎抵消了ABA作用。在芒果果实生长期,细胞分裂素能促使细胞分裂并促进细胞增大[24]。而Spreer等[17]研究发现,分根区灌溉(Partial Rootzone Drying, PRD)的芒果果实单果重更大,更有利于果实大小分布,果实分级时有更大芒果分出,这可能由于芒果果实在发育的早期阶段,水分亏缺导致芒果落果加重,及果实大小和负载量之间相互作用的结果。
Spreer等[25]研究发现,充分灌溉、分根区灌溉单株产量显著高于对照,而亏缺灌溉同对照差异不显著,但产量却高于对照,这可能由于芒果果实在发育的早期阶段,水分亏缺导致芒果落果加重。灌溉增加,产量通常由每棵树果实的数量决定,而不是由特大单果重所产生[12,18,26]。Spreer等[17]研究还发现,在芒果果实生长发育期,调亏灌溉、分根区灌溉产量高于不灌溉的,低于充分灌溉的,但亏缺灌溉处理水分利用率高于充分灌溉的。Zuazo等[12]也研究发现,50% ETc 持续亏缺灌溉产量最高为18.4 T/HA,水分利用率也最高为7.14 kg/m3。可见亏缺灌溉可以节省大量水分,却对产量不会产生影响,没有长期的负面效应。尽管芒果树相对比较耐旱,但灌溉可得到高产量和品质优的果实。Schulze等[27]研究表明,在干旱期间,亏缺灌溉能大幅度提高芒果水分利用率和稳定产量。
3 水分对芒果果实品质的影响
芒果果实品质是一个综合性的指标,是果实商品性优劣的重要标志,品质的好坏对果品的销售起到至关重要的作用。亏缺灌溉能改善果实口味及质量[28-29]。水分是通过人为控制来达到对果实品质的改善,是果树生长的外界环境中对果实品质影响最为直接的因素[30]。在特定生长发育阶段实施亏缺灌溉来抑制果树的营养生长,但对此阶段果实生长发育影响不大,从而调节光合产物在果树不同器官的分配比例,且亏缺灌溉的果树恢复正常灌溉后有利于生殖生长,达到增产目的,提高果实品质及水分利用效率[31]。
水分缺乏提高芒果干物质含量[32]。不灌溉芒果在果实采收期可溶性固形物和干物质含量较高[33]。减少灌溉可提高淀粉的分解速率和增加果糖含量[34],同时也能改变果实大小的分布[25]。Madigu等[15]研究表明,不灌溉果实比灌溉果实更硬。随果实成熟,β-胡萝卜素和花青素的含量,非灌溉高于灌溉的。硬度和淀粉含量之间有较高相关性,灌溉与非灌溉相关系数分别为r2=0.86,r2=0.96。Zuazo等[12]研究发现,33% ETc持续亏缺灌溉和50% ETc持续亏缺灌溉果皮百分含量高于其他2个处理。灌溉果实β-胡萝卜素的含量增加比非灌溉快。非灌溉果实在整个生长发育期的花青素含量均高于灌溉处理,可能是由于水分亏缺减少了营养生长,从而形成更多的光保护色素,增加果实的光吸收。花青素的合成受光的影响,与硬度或成熟度无关[35]。灌溉果实具有较高的叶绿素含量可能是由于冠幅的增加。Spreer等[25]对充分灌溉、分根区灌溉、调亏灌溉、不灌溉4个处理的研究表明,调亏灌溉与充分灌溉相比,产量减少,然而对果实的生长和采后质量无不利影响;但分根区灌溉,增加果实单果重,同时果实可食率比其他各个处理都高,在采收时,对照含酸量最低,然而,对照与各个处理之间的糖酸比均无显著差异,不同灌水处理的外观没有明显差异。
可溶性固形物及可滴定酸对果实的风味起着至关重要的作用[36]。Madigu等[15]研究表明,可滴定酸含量在果实生长发育的早期阶段增加,在发育的后期阶段维持不变,不灌溉果实可滴定酸显著高于灌溉的。灌溉对果糖含量影响较大,淀粉分解水平与灌溉有关,灌溉影响糖浓度,从而对芒果风味改变成为可能,同时芒果果实成熟期酸度降低而可溶性总糖浓度增加[20]。水果成熟时,可滴定酸含量迅速下降,可能是由于酸被用于呼吸或转化为其他代谢产物,如糖和氨基酸。Madigu等[15]研究表明,碳水化合物的代谢在芒果果实生长发育中起着至关重要的作用,尤其是对淀粉含量的影响,不灌溉处理果实淀粉含量显著高于灌溉处理,随着果实成熟,淀粉含量开始下降,可能由于合成减少,分解代谢增加,导致糖含量增加。
4 展望
芒果虽较为耐旱,但芒果园水分管理的好坏依然直接关系着芒果的产量与质量。就海南来说,虽地处热带,年总降雨量比较多,但降雨绝大部分分布在夏秋的台风季节,而在秋梢生长期及果实生长发育的全时期则干旱少雨,时常发生季节性的干旱缺水,依然给芒果的产量及品质带来了较大的影响。
此前芒果水分管理的研究主要集中于水分对果实生长和品质的影响方面,能够直接应用于生产的水分管理方面的措施报道还比较少,绝大部分芒果园的灌溉依然是依靠个人经验来进行主观判断是否需要灌水、灌多少水,主观性、随意性和不科学性非常明显。近年来,随着芒果品种的不断更新及市场对芒果品质需求的多样化,特别是随着近年人力成本的逐年增加,传统的栽培管理技术已远不能满足市场的实际需求,特别是与现代物联网技术相结合的科学、适时、精准灌溉的技术还未见报道,也直接阻碍了该产业的健康发展。因此,急需熟悉农业物联网技术,并在相关果树栽培专业人员的参与配合下,开展基于物联网技术的芒果水分管理模式的探讨,真正实现芒果栽培管理过程中水分的精准化、智能化、远程化、规模化和省力化,实现芒果栽培管理的新一轮革命。
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