食品源抗生素抗性基因的来源与分布状况研究进展

娄　　阳，张昭寰，肖莉莉，刘海泉，2，3，潘迎捷，2，3，赵　　勇，2，3，*

（1.上海海洋大学食品学院，上海201306；2.农业部水产品贮藏保鲜质量安全风险评估实验室，上海201306；3.上海水产品加工及贮藏工程技术研究中心，上海201306）

食品源抗生素抗性基因的来源与分布状况研究进展

娄阳1，张昭寰1，肖莉莉1，刘海泉1，2，3，潘迎捷1，2，3，赵勇1，2，3，*

（1.上海海洋大学食品学院，上海201306；2.农业部水产品贮藏保鲜质量安全风险评估实验室，上海201306；3.上海水产品加工及贮藏工程技术研究中心，上海201306）

食品源抗生素抗性基因的存在给人类健康造成了巨大的潜在威胁。本文系统地阐述了抗生素抗性基因在食品及其相关环境中的污染来源、传播途径与分布状况。同时，结合国内现状进行分析，指出当前形势下我国开展针对食品中抗生素抗性基因研究的必要性，并对该领域今后的研究重点进行了展望。

抗生素抗性基因，载体，传播工具，食品，食品相关环境

抗生素作为20世纪最重要的医学发现之一，具有防治疾病、促进机体生长等功效，在全球范围内广泛应用于医疗业与养殖业中［1-2］。但近年来，随着抗生素的过度使用和长期滥用，导致的细菌耐药性问题日趋严重，已成为当前国际学术领域研究的热点之一。研究表明，抗生素抗性基因（Antibiotic Resistance Genes，ARGs）是细菌耐药性产生及传播的关键因素，能使抗生素对微生物作用降低甚至完全失效［3］。世界卫生组织（WHO）已将ARGs作为21世纪威胁人类健康的最重大挑战之一，并宣布将在全球范围内对控制ARGs进行战略部署［4］。2006年，自Pruden等［5］将ARGs作为一种新型环境污染物提出之后，有关其在各种介质中传播和污染的研究与报道日益增多。

ARGs主要广泛存在于食品、土壤、水体和大气等介质中［6-7］，并可通过水平基因转移（Horizontal Gene Transfer，HGT）机制随食物链进入人体［8］，对人类健康和流行病的防治构成潜在的威胁。目前，国内外对于ARGs的综述多集中于土壤、水体和大气等环境介质［9-10］，但对食品及食品相关环境中ARGs的研究尚缺乏系统性的归纳和总结。食品作为ARGs的储存库和传播工具，被认为是ARGs进入人体最直接的载体，应当被政府和研究人员给予更高程度的关注。

针对这一研究上的空白，本文结合国内外有关食品源ARGs的最新研究，系统地阐述了其在食品及食品相关环境中的污染来源、传播与分布状况。同时，结合国内现状进行分析，指出当前形势下我国开展食品中ARGs研究的必要性，并对该领域今后的研究重点进行了展望。本文旨在揭示食品源ARGs的潜在危害，强调食品源ARGs监测的重要性，以期为食品源ARGs的深入研究提供参考。

1　食品源中抗生素抗性基因的污染来源

食品及其相关环境中ARGs的污染来源与传播方式如图1所示，通常分为两种：第一，随着抗生素在医疗和农业中的长期滥用，首先诱导生物体内产生ARGs，其中，动物和人类肠道中的ARGs随粪便排泄后，经雨水冲刷和地表径流等多种途径进入土壤、水体、大气等环境介质中［9］，环境中的ARGs再通过质粒等可移动遗传元件的基因水平转移作用扩散到土著微生物中，土著菌获得ARGs后，由于适应能力增强，在环境中大量的繁殖，使环境中的ARGs丰度和多样性不断增加［10］，环境中丰富的ARGs可直接或经过污水处理后间接进入农产品中。此外，抗生素诱导植物体内的ARGs可在其本身残留或传播。因此，食品源动植物体内产生或从外界获得的ARGs，导致食品的源头遭到污染。第二，抗生素在医疗业和农业中过度使用，导致残留的抗生素进入环境，对环境中土著菌产生选择性压力，诱导其机体内部形成ARGs，再由第一种方式进入农产品中，造成食品污染。而进入动植物农产品中的ARGs不会因为食品加工环节而消失，携带ARGs的裸露DNA可在食品中长期存在［11］。食品中的ARGs通过食物链再次进入生物体内，开展新一轮的恶性循环。此外，虽有研究表明，微生物的基因组上原本就有某些ARGs存在［12］，但因其种类和丰度普遍较低，故其并非食品中ARGs出现的主要原因。

抗生素的过度使用和长期滥用是食品及其相关环境中ARGs形成和传播主要因素，其增加了食品中ARGs的种类和丰度，并且对人类健康造成了极大的安全隐患。目前，我国对于ARGs在食品中的来源、传播和扩散机制等研究数据还十分匮乏，并没有引起足够重视。因此，当前新形势下开展ARGs在食品中的来源、传播及扩散机制等研究十分必要，同时，国家职能部门应制定相关措施，有效地监管抗生素的使用，从源头上控制食品中由抗生素诱导的ARGs的出现。

图1　抗生素抗性基因在食品中潜在的传播Fig.1　Potential exposure pathways and transport of antibiotic resistance genes in food

2　抗生素抗性基因在食品中污染现状

抗生素的过度使用，导致ARGs的产生并在食品及其相关环境中传播，目前，食品已经成为ARGs的储库和扩散演化的媒介。

表1为ARGs在水产品、畜禽制品及果蔬产品中的污染分布状况。其中，水产品中检出的ARGs主要以四环素类抗性基因为主，这可能是因为在水产养殖过程中四环素类抗生素使用频率较高，从而诱导大量相应的抗性基因分布于水产品中［36］。2006年Dang等在我国北部城市的海参检出四环素抗性基因tet（D），tet（B），tet（A）和氯霉素抗性基因catIV，catII［14］。同年，在我国大连地区室内海洋水产养殖场的海参和海胆中，分离出携带四环素类及氯霉素类抗性基因的弧菌［15］。2007年Akinbowale等在澳大利亚鱼中分离出携带多种四环素类抗性基因的迟钝爱德华氏菌、黄杆菌和弧菌［16］。美国学者Nawaz等在2008年鱼肠道中分离出抗性柠檬酸细菌，并在其中发现tet（A），tet（B），tet（G）［18］。由此可见，早期水产品中ARGs存在类型比较单一，但近几年的普查中，水产品的ARGs种类逐渐展现出多元化和复杂化的趋势。2011年Tanmay等从印度鱼体内分离出嗜水气单胞菌，此菌中含有喹诺酮类抗性基因qnrS2［19］。次年，Jee等在韩国气单胞菌中也发现喹诺酮类抗性基因qnrS5的存在［20］。2013年Kim等在韩国的食用血蟹的各器官中检出氯霉素抗性基因catA1和catB，万古霉素抗性基因vanB［22］。综上可得，水产品中ARGs的污染状况正逐年严重，并呈现多元化、复杂化的局面。这种现象可能是由于近年来水产养殖环境恶化，为了提高水产品产量，在水产养殖过程中抗生长期滥用造成的。

如表1所示，畜禽类食品中ARGs的种类较水产类食品更为丰富，基本囊括了所有种类的ARGs。Sabine等在90种不同类型和来源的畜禽类发酵制品中分离出的近200株益生菌中，检测出四环素类、链霉素类、β-内酰胺类的抗性基因［25］。Marianne等从挪威的肉及其制品中筛选出多重抗性的致病性大肠杆菌，发现其携带有四环素类抗性基因tetA，磺胺类抗性基因sul1、sul2、dfrA1和链霉素类抗性基因aadA1、strA-strB［26］。Cristiana等在意大利的家禽肉、猪肉及其香肠制品中发现四环素类、氨基糖苷类、β-内酰胺类等抗性基因［27］。这些研究表明，ARGs广泛存在于畜禽类食品中，这可能是由于抗生素在畜禽养殖中使用历史较长，且随着集约化畜禽业的发展，养殖过程中爆发的疾病也越来越复杂，大面积的疾病促使大量抗生素投入到畜禽养殖中，其导致的最直接后果就是畜禽食品中ARGs种类繁多且丰度较高。

同畜禽类食品中ARGs的分布情况相似，研究发现，几乎所有种类的ARGs都能够在新鲜果蔬及其制品中被检出。Joana等在即食蔬菜沙拉中发现种类丰富的ARGs，其中包括链霉素类、磺胺类、四环素类、氯霉素类、甲氧苯胺嘧啶类及β-内酰胺类抗性基因［32］。Marti等研究发现，多种ARGs普遍存在于在西红柿、辣椒、黄瓜、胡萝卜及生菜中［33］。出现这种现象的原因可能是医用和农用抗生素导致的ARGs污染，最终都有可能通过被污染的水体和土壤进入果蔬类食品中，从而造成果蔬类食品中的ARGs种类普遍较水产和畜禽类食品更为丰富。

表1　产品中检出的抗生素抗性基因Table 1　Detection of antibiotic resistance genes in food

续表

综上，ARGs普遍存在于全球范围的各类食品中，且污染状况逐年严重。目前，食品已经成为ARGs的储存库，食品中除了检出常见的农用四环素类、磺胺类和β-内酰胺类等药物诱导的ARGs外，还发现了临床上医用抗生素相关的抗性基因［20］。食品作为ARGs进入人体最直接的载体，其ARGs的污染情况严重，将极大地威胁到人类健康和相关疾病的治疗。

表2　食品相关环境中检出的抗生素抗性基因Table 2　Detection of antibiotic resistance genes in food related environment

3　抗生素抗性基因在食品相关环境中污染现状

由于食品相关环境中的ARGs与食品中的ARGs密切相关［33］，因此，食品相关环境中ARGs的分布状况也常作为研究的热点。如表2所示，已经有大量研究证明，食品相关环境中ARGs具有种类多丰度高等特点，且极有可能通过与食品直接接触而进入食品，是食品中ARGs最主要的来源之一，现将ARGs在食品相关环境中的分布污染状况综述如下：

抗生素在水产养殖中的大量投放，造成ARGs在水产养殖环境中广泛存在。从表2可以看出，水产养殖环境中检出的ARGs以四环素类抗性基因为主。2003年Petersen等在泰国综合型水产养殖厂的水和底泥混合样品中分离出抗氯霉素、红霉素及链霉素等多重抗性肠球菌，这些肠球菌中携带tet（L），tet（M），tet（S），erm（A），erm（B）［37］。Agers等在丹麦的水产养殖场中发现四环素类抗性基因的存在［38］。近年来，由于水产养殖过程中多种抗生素的交叉使用，水产养殖区的ARGs种类有增多的趋势，2012年在巴基斯坦的水产养殖场中检出磺胺类、链霉素类、氯霉素类、β-内酰胺类及甲氧苄氨嘧啶类抗性基因［21］。由此可见，水产养殖环境中ARGs已呈现出一定程度的复杂性，与上述水产类食品中检出的ARGs呈现出一定的重复性，说明水产养殖环境中与水产品中的ARGs可以相互传递。

如表2所示，几乎所有种类的ARGs均能在畜禽养殖环境中被检测出。Fatoumate等从英国7个肉食鸡饲养场中分离出携带blaCMY-2，tetA，tetB的大肠杆菌和携带blaCMY-2的沙门氏菌［43］。另外，多种四环素类抗性基因tet（O），tet（Q），tet（W），tet（M），tet（B），tet（L）在美国牛饲养场的废水处理池中被发现［44］。动物粪便中存在的ARGs也相当丰富，如Van等在鸡粪中检测出多类抗性基因，如TEM，tet（A），tet（B），aadA，cmlA，sulI，dhfrV，aph-1［45］。引起这种现象的原因可能是在畜禽类养殖过程中使用的抗生素不仅投入量大，而且种类繁多，从而导致养殖环境中ARGs呈现多样性。另外，通过以上研究发现，畜禽养殖环境中ARGs常寄宿在食源性致病菌中，同样现象也发生在畜禽产品中，说明常见的耐药致病菌在畜禽产品及养殖环境中转移。

农田土壤中ARGs污染较水产和畜禽类养殖环境更为严重，几乎所有种类的ARGs均能被检出。如表2所示：近年来，Martina在瑞士苹果园中土壤中分离出多株大肠杆菌，包含strA，strB，aadA，tetB，tetM，tetW［47］，多种四环素类抗性基因在美国和捷克动物施肥的农田土壤中被检出［48-49］。在我国农田土壤中也检测出多种ARGs，并且具有较高的丰度［50］。研究表明，施肥是ARGs进入土壤环境的主要途径［51］，规模化养殖场产生的大量动物粪便直接或制成有机粪肥后间接施用于菜地、农田和果园，携带ARGs的畜禽类动物粪便作肥料引起农田土壤中抗性基因的丰度的增加［52］。此外，与果蔬产品相比，农田土壤中出现了相同或相似的ARGs，说明农田中的ARGs是果蔬产品中的一大来源。

综上，全球范围内各类食品相关环境中均存在ARGs污染，且污染程度有增多的趋势。与食品中ARGs的检测情况对比发现，食品相关环境中ARGs的污染状况更为严重，但其检出的ARGs与食品中ARGs种类基本一致。因此，建议今后开展食品中ARGs研究时，应同时对其相关环境中ARGs的存在情况进行调查，全面地了解食品及其相关环境中ARGs的分布状况，揭示ARGs在食品相关环境中的扩散和传播规律，将有助于明确食品中ARGs的来源，遏制食品相关环境中ARGs传播到食品中。

4　展望

我国是抗生素的生产和使用大国，但缺乏抗生素种类和剂量使用方面的相关条例，抗生素滥用情况日趋严重。过度使用的抗生素加剧了食品及其相关环境中ARGs的污染，导致食品中ARGs的丰度和种类增加。食品作为ARGs进入人体最直接的载体，因携带ARGs而诱发一系列食品安全问题，引起了社会各界的广泛关注。因此，建议政府和相关研究人员高度重视食品源中ARGs的研究，并加强对抗生素使用的监管力度，制定国家统一标准，从而有效控制食品中ARGs含量。目前，我国对于ARGs在食品中的来源传播和扩散机制等研究数据还尚处于空白，现有的研究多数为ARGs在食物链中污染分布状况的普查，所以在今后关于食品源ARGs的研究应集中在以下几个方面：

建立食品源ARGs污染状况的数据库。我国政府职能部门和研究人员应全面开展对不同种类食品及其相关环境介质中ARGs存在情况的普查，并结合功能宏基因组学技术检测新型抗生素抗性基因，完善食品源ARGs污染状况的数据资料，并结合计算机技术，构建食品源ARGs污染状况的数据库。

探究食品及相关环境中ARGs的控制措施。研究环境因子（抗生素、重金属、温度、pH、盐度等）、人类活动强度等因素对ARGs在食品及相关环境中的分布、传播及扩散规律的影响及机制，并寻找降解食品源环境中ARGs的有效方法，制定相应的措施控制ARGs的传播，从而降低携带ARGs的食品对人类造成的污染。

进一步探究ARGs对微生物特性的影响。研究长期在抗生素的选择性压力下微生物产生ARGs适应性反应的途径、产生耐药性的分子机理、耐药基因型和表型之间的对应关系。进一步探究ARGs的种类和丰度对食品中微生物适应能力和多样性的影响。

建立ARGs的食品安全风险评估体系。利用高通量PCR技术检测抗性基因在不同种类食品、养殖环境、畜禽环境及农田等介质中的丰度，采用数学模型模拟ARGs在食物链中的分布、转移情况，建立ARGs食品安全评价和预警系统，从而有效控制食品源ARGs对人类健康带来的风险。

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Research progress of source and distribution of antibiotic resistance genes in food

LOU Yang1，ZHANG Zhao-huan1，XIAO Li-li1，LIU Hai-quan1，2，3，PAN Ying-jie1，2，3，ZHAO Yong1，2，3，*
（1.College of Food Science and Technology，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2.Laboratory of Quality and Safety Risk Assessment for Aquatic Products on Storage and Preservation Shanghai，Ministry of Agriculture，Shanghai 201306，China；3.Shanghai Engineering Research Center of Aquatic-Product Processing and Preservation，Shanghai 201306，China）

The existence of antibiotic resistance genes in food poses enormous potential threaten to human health.The source，transport and distribution situations of ARGs in food and food related environment were systematically elaborated in this review.Meanwhile，combining with the latest research progress，the necessity of the study on ARGs in food was pointed out domestically.In addition，the further research directions were proposed.

antibiotic resistance genes；carrier；dissemination tool；food；food related environment

TS201.2

A

1002-0306（2015）12-0368-07

10.13386/j.issn1002-0306.2015.12.070

2014－09－24

娄阳（1990-），女，硕士研究生，研究方向：食品安全与生态风险。

赵勇（1975-），男，博士，教授，研究方向：食品安全风险评估。

国家自然科学基金面上项目（31271870）；上海市科委科技创新行动计划项目（14DZ1205100，14320502100，12391901300）；上海市科技兴农重点攻关项目（沪农科攻字2014第3-5号）；交叉学科项目（B5201120040）。