蜜蜂舞蹈中的适应性调整

张迎迎　胡福良　编译

（浙江大学动物科学学院，杭州310058）

蜜蜂舞蹈中的适应性调整

张迎迎胡福良编译

（浙江大学动物科学学院，杭州310058）

蜜蜂的舞蹈语言是长期进化的结果，它们是通过何种方式来完善其空间信息交流的能力一直引人思考。譬如舞蹈是如何根据目的地而改变，或着舞蹈在不同蜂群中有何差异。举个例子，黑暗中的舞蹈会倾向于含有声音，而露天场地的舞蹈则会增强视觉信息。因此，蜜蜂的舞蹈语言并不是绝对缜密的，蜜蜂也会在舞蹈交流中针对不同的情况做出一定的调整。

1　.舞蹈方言

蜜蜂不会沿用同一套路径与舞蹈的转换标准，就像我们人类不会说同一种语言一样。很多科学家就摆尾持续时间和飞行距离比值的大小（图1，即图示方言函数的斜率大小）来研究蜜蜂数量和种群间的差异——同样的飞行距离，不同蜂群舞蹈的摆尾持续时间也会不同。

von Frisch认为这种舞蹈方言函数的斜率差异主要受两个因素的影响：（1）斜率越大，通信会越准确。在蜜蜂产生或读取距离信号时给予其的大量误差，会被跟随蜂找寻路径时整合缩减得很小。（2）方言函数的斜率大小会被指引蜂群的距离信号，即摆尾持续时间长短所限制。如果斜率太大，表示距离的摆尾持续时间可能会过长，这就使跟随蜂很难跟得上舞蹈蜂的每次摆尾。

图1　蜜蜂舞蹈方言函数图

von Frisch的上述假说表明方言曲线的斜率和蜂群中蜜蜂的最大飞行范围呈负相关。当蜂群飞行范围的通常距离由于身体大小或生态因素等被限制得更短，方言曲线的斜率也随之更大。

科学家们通过各种对比试验来证实并完善这种假说。早期实验中，他们会训练蜜蜂到不同距离的喂食点并记录它们的舞蹈。但蜜蜂在觅食路径中可能会因为地形导致光流的变换，从而使它们因为视觉的影响改变方言曲线的形状。还有一点难以解决的就是获得蜜蜂觅食范围的精确图。

后来，Dyer和Seeley在一项有关小蜜蜂、大蜜蜂和东方蜜蜂的研究中运用“觅食映射”的方法：通过观察舞蹈来推测蜜蜂飞到蜜粉源有多远。这项研究否定了适应———调整假说作为不同蜂种方言的解释：

首先，研究发现在泰国这三种蜜蜂方言曲线的斜率实际上是相同的。不过Lindauer等的研究却表示，在斯里兰卡这三种蜜蜂的方言是有差异的。此外，这项研究还发现不同种类蜜蜂的飞行范围是有差异的：东方蜜蜂的飞行范围（大约2 km）比小蜜蜂（11 km）和大蜜蜂（12 km）要短很多。

其次，在von Frisch的假说中，不同种群的蜜蜂均会受到相同的距离信号最大可持续时间的制约，但上述研究则发现，在泰国观察到的小蜜蜂和大蜜蜂的最大信号持续时间（大约30 s）几乎是东方蜜蜂的3倍，之前一些在北美和南非做的关于西方蜜蜂的对比实验也有类似的差异情况。因此，在不同种类的蜜蜂中，信号持续时间是没有一个通用上限的。

总之，不同种类的蜜蜂的确存在方言差距，但由于受到地区差异、阈值差异等因素制约，导致方言体系的破译和制定一直得不到进一步的完善。

2　.角度偏差的调整

von Frisch在西方蜜蜂的摇摆舞中发现了一个罕见的现象：只有在飞行距离相当长的时候（比如数百米），舞蹈中每次摆尾的方向才会和食源的方向一致；在较短的路径中，每次摆尾的方向都是有差异的。并且随着飞行距离的增加，角度的偏差会逐步减小。

Haldane和Spurway在他们的论文中运用信息论来解析动物中的交流信号，还建立了一个函数来解释蜜蜂飞行距离和分散角度的关系。他们提出有角度偏差的舞蹈会让跟随蜂分散开来，从而它们会更快地找出蜜粉源的整个范围。此外，通过改变蜜蜂到达已知面积食源区域的距离来观察角度偏差的变化，也能发现角度偏差随飞行距离的增加而降低。因此，分散角度的偏差实际上是很有用的，它会优化蜜蜂对食源空间分布的调整。

Towne在蜜蜂舞蹈角度偏差的问题上做了很多研究。他发现当蜜蜂的觅食范围增加，实际上觅食误差会逐渐增大。直径700 m的区域产生的误差几乎是直径100 m区域的两倍。然而蜜蜂舞蹈朝向与目的地的角度差，700 m的区域（偏差15°）仅仅是100 m区域（偏差15°）的1/5。这说明了越远的飞行距离会让跟随蜂得到越准确的指示信息。

另一项实验中，Towne对比了蜜蜂在蜂箱内的觅食舞蹈和分蜂舞蹈。由于分蜂的新巢面积与食源区域相比要大上许多，所以同样的距离，蜜蜂用来表示巢穴位置的舞蹈在方向上的偏差要比表示蜜粉源位置的小很多。

他在另一项研究中也证实了分散角度和目的地区域大小的关系：通过缩小开花区域的范围（以温带一般花区的范围大小作为参照），发现东方蜜蜂、大蜜蜂和小蜜蜂在飞行途中由于舞蹈角度的较大偏差导致飞达终点时出现了很大的误差。在进一步研究中，蜜蜂的角度偏差不仅和区域大小有关，还和蜜蜂种类有关。前文中提到，蜜蜂只有在飞行距离较短时才会出现角度偏差现象。在150 m的距离下，东方蜜蜂、大蜜蜂和小蜜蜂的角度偏差不超过5°。然而相比之下，同样生活在温带地区的西方蜜蜂对150 m的距离却表现出了20～25°的偏差角度。

简而言之，所有的研究和对比数据都证实了舞蹈的方向准度和跟随蜂采集活动的分散性均是蜜蜂对资源空间分布信息的交流所做的适应性调整。

3　.迁飞舞蹈

研究发现，两种热带蜜蜂--东非蜜蜂和大蜜蜂表达迁飞舞蹈方向的方式和一般的蜜蜂种类不同。这两种蜜蜂都会因雨季和花期进行几十公里甚至几百公里的季节性迁飞。通常我们看见的分蜂和逃群蜂群会暂时转移到邻近旧巢的栖息点，然后让侦查蜂去寻找新的筑巢点，再回来召集大部队。但是东非蜜蜂和大蜜蜂的迁飞群会直接朝着迁飞方向进行长途旅程，它们的舞蹈是最初迁移的组织者。

迁飞舞蹈始于蜂群开始动身的前几天，当蜂群起飞时，会有大量的蜜蜂跳舞。这些舞蹈指向蜂群最终离开的方向，就像其他蜂群巢内分蜂或逃群的舞蹈一样，不过这些特殊的舞蹈在形式上更加有趣：

首先，分蜂的舞蹈准确地包含新筑巢点的方位和距离信息，但迁飞舞蹈的信息中准确的只有方向，它们的距离信息比表示不同方位的舞蹈更不可靠。

其次，摆尾的平均持续时间特别长，表示的飞行距离也有几十到上百公里。其实这么长的距离是远远超过蜜蜂自身的预期的。

最后，科学家在清晨的观察中发现，迁飞舞蹈在最先离巢的蜜蜂之前就已经开始了，这表明蜜蜂不是在迁飞舞蹈之前根据其他空间信息的信号聚集在一起的，而这些舞蹈可能源自于迁飞几天前行程信息的汇总。

总之，迁飞舞蹈反映出蜂群能在没有明确方位指明的情况下对飞行方向一致达成共识，但直到现在人们对东非蜜蜂和大蜜蜂如何选择迁飞方向或是如何就方向上达成共识尚一无所知。

经过长期进化的舞蹈语言是蜜蜂智慧的象征，不同种群的蜜蜂在舞蹈语言中的适应性和差异性也是蜜蜂世界一体化和多元化的体现。在蜜蜂的世界中有很多有趣的现象，亦伴随着很多未解之谜，同样昭示着蜜蜂丰富多彩的行为能为我们人类提供更多可以去探索去学习的素材。