神农架亚高山杜鹃种群的森林群落特征

杨林森

摘要：选取10个400 m2样方对神农架亚高山杜鹃（Rhododendron）种群进行森林群落学调查，对物种多样性、群落结构、植物区系、生活型等进行了分析。样方平均物种丰富度是乔木层9种，灌木层18种，草本层22种，平均物种总数是44种。杜鹃的优势度随着海拔升高显著升高，并与冷杉优势度呈显著负相关。杜鹃重要值与乔木层多样性显著负相关。枯立木、倒木的存在促进了森林的更新过程。人为干扰造成了群落生物多样性的波动，一种情况是促进阳性物种与阴性物种交错混杂而增加多样性，另一种情形是杜鹃迅速发展成为单优群落而使物种多样性降低。植物区系北温带属性显著。温带分布属数84属，占样地属数的76.4%，其中北温带分布的属达到54个属，占49.1%。随着海拔的升高，世界广布种比率升高，热带分布减少，特有属数量也减少。乔木层、灌木层、草本层优势度最大的分别是杜鹃、神农箭竹和膨囊苔草。蔷薇科在木本植物中有最大的优势度，草本植物中最大的优势科是菊科。杜鹃种群年龄结构属于稳定型，冷杉种群属于增长型。

关键词：杜鹃（Rhododendron）种群；群落特征；亚高山；神农架

中图分类号：S685.21；S718.54+2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）19-4761-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.19.026

Abstract： To understand the characteristics of subalpine forest community of Rhododendron population， ten 400 m2 quadrates were used to investigate species richness， community structure， flora and life form in Shennongjia. Forty-four species were found in these quadrates with 9 species in the tree layer， 18 species in the shrub layer， and 22 species in the herb layer， respectively. The greatest species richness was in the herb layer with the smallest in the tree layer in high altitude. At low altitudes， however， there was no obvious difference in the species richness between the herb layer and the shrub layer. The species richness of the tree and shrub layers became lower at higher altitudes， but the species richness of the herb layer varied little across different altitudes. Rhododendron became more dominant at higher altitudes. The importance of rhododendron was negatively correlated with the importance of fir and the diversity of tree species. Dead trees promoted renewal succession. Human activities led to alternations of community structure. On one hand， human activities increased community diversity by promoting the mixture of sun plants and shade plants. On the other hand， human activities reduced community diversity by promoting the dominant growth of rhododendron. The community included 84 genera of temperate flora， with 54 genera of the northern temperate flora. There were more cosmopolitan species， less tropical and endemic genera at higher altitudes. Rhododendron species dominated in the tree layer， Fargesia murielae in the shrub layer， and Carex lehmannii in the herb layer， respectively. Rosaceae was the dominant family of woody plants and Asteraceae was the dominant of herbaceous plants. The age structure of Rhododendron population is stable form， and the fir is in growth form.

Key words： Rhododendron population； community characteristics； subalpine； Shennongjia

神农架位于中国地势第二阶梯的东部边缘，由大巴山脉东延的余脉组成中高山地貌，区内山体高大，由西南向东北逐渐降低[1]。神农架在湖北植被区划中属鄂西山地丘陵植被区亚高山山地植被小区[2]，处于中亚热带和北亚热带过渡地带[3]。多样的小气候与复杂的地形构成了较高生境异质性，具有丰富的生物多样性，是我国生物多样性研究关键地区之一[4]。

神农架植被近代以来有着较大的变迁[5，6]。神农架杜鹃花科植物是巴山冷杉林的重要成分，也是高海拔地带的重要植被类型，海拔2 000 m以上杜鹃林有成片的分布。冷杉-杜鹃群落是川金丝猴等珍稀动物的重要栖息地，高大茂盛的冷杉群落为金丝猴营造了良好的生活环境[7]。2 200 m以上的高海拔杜鹃属植物主要有麻花杜鹃（Rhododendron maculiferum）、粉红杜鹃（R.oreodoxa var. fargesii）、秀雅杜鹃（R.concinnum）、红晕杜鹃（R. roseatum）、黑鳞杜鹃（R. nigropunctatum）等，以粉红杜鹃、麻花杜鹃最为常见，是神农架高山杜鹃“花海”景观的主要观赏元素[8，9]。杜鹃属研究是生物学者较关注的领域，关于神农架亚高山杜鹃群落结构特点的研究还未见专题报道。

1 研究区概况

神农架林区位于湖北省西北部，地跨东经109°56′～110°58′，北纬31°15′～31°75′，辖区总面积3 253 km2。神农架山脉最高峰神农顶海拔3 106.2 m，最低点海拔398 m，相对高差2 708.2 m。神农架属于北亚热带季风气候区。全年辐射433.9 kJ/m2，年日照时数1 858.3 h。年降水量800～2 500 mm，年均降水量1 584.5 mm。一般从9月底至次年4月底为冰霜期。区内年均蒸发量500～800 mm，干旱指数为0.50～0.53。全年80%的时间盛行东南风。海拔分别为460 m与2 300 m的阳日湾与长岩屋，年均温分别为14.5 ℃与4.8 ℃，1月日均温各为1.6 ℃与低于 -5 ℃，各体现了温暖湿润与清凉多雨的气候特征[1]。

神农架植物区系体现了亚热带向温带过渡的特征，生物多样性十分丰富，维管植物有3 229种，特有性较高，保存了较多的原始种属[10]。神农架2 400 m以上为亚高山针叶林带。主要种类有巴山冷杉（Abies fargesii）、麻花杜鹃、粉红杜鹃、湖北花楸（Sorbus hupehensis）、糙皮桦（Betula utilis）、神农箭竹（Fargesia murielae）等，草本种类要比木本植物丰富得多，禾本科（Gramineae）、菊科（Asteraceae）、百合科（Liliaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）植物较为常见。

2 研究方法

2.1 样方设置与调查

在海拔2 000 m以上的神农顶景区公路两侧500 m范围内按海拔梯度设置样地，选取杜鹃林或杜鹃-冷杉群落样地进行调查，样方大小20 m×20 m，共设置样地10块，记录样地的海拔、坡向、坡度等指标，具体见表1。乔木层：调查所有DBH≥3 cm植株的胸径、树高、枝下高、冠幅、位置及其存活状态。灌木层： 记录样方内出现的全部灌木种。选择面积为10 m×10 m的两个对角小样方进行调查，对其中的全部灌木分种计数，调查其高度、盖度和多度。多度采用Drude多度分级法调查。草本层： 在每个样方的四角和中心分别设置1 m×1 m的草本层小样方，调查草本植物的高度、多度和盖度[11]。记录样方内出现的所有草本物种。

2.2 数据处理

物种多样性的测度采用Shannon-Wiener、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数等指数计算。指数计算时Pi为种i的相对重要值；Ni为种i的重要值；N为种i所在样方各个种的重要值之和；S为种i所在样方的物种总数。重要值=相对密度+相对优势度+相对频度[12]。用t检验分析杜鹃、冷杉、海拔、物种多样性之间的相关性。

3 结果与分析

3.1 植物区系

从科的分布区类型来看[13]，46科中有21科为广布种，占45.7%，温带分布14科，占30.4%，泛热带分布8科，占17.4%。温带分布占比较多，泛热带也占了一定的比例，可见神农架亚高山地带表现出较大的温带属性。具体结果见表2。

从属的分布区系来看[14]，北温带分布达54属，占49.1%，世界广布属19属，占17.3%，东亚分布11属，占10%。北温带分布属接近一半，亚高山区域植物区系温带属性十分明显。而泛热带分布仅有5属，占4.5%。中国特有属2属，占1.8%，特有性还占一定比例。具体结果见表3。

3.2 群落物种组成

没有上层乔木层的高山杜鹃林大多为人工干扰后形成的，其中冷杉等上层大乔木层常未形成或未成为成熟林。乔木层根据重要值从大到小排列为粉红杜鹃、麻花杜鹃、巴山冷杉、陕甘花楸（Sorbus koehneana）、光叶陇东海棠（Malus kansuensis var. calva）、红桦（Betula albosinensis）、湖北花楸、糙皮桦、四川樱桃（Cerasus szechuanica）等，隶属于10科20属43种。其中杜鹃花科（Ericaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、松科（Pinaceae）的重要值分别占45.62%、22.80%、14.80%，三者之和达83.22%。蔷薇科有7属17种，槭树科（Aceraceae）重要值虽然不大，但槭树属就有7种，桦木科（Betulaceae）在乔木层也占有较重要的位置。可见乔木层中蔷薇科、槭树科的物种多样性最为丰富。

灌木层按重要值从大到小为箭竹、粉红杜鹃、巴山冷杉、绵果悬钩子（Rubus lasiostylus）、陕甘花楸、峨眉蔷薇（Rosa omeiensis）、光叶粉花绣线菊（Spiraea japonica var. fortunei）、麻花杜鹃、唐古特忍冬（Lonicera tangutica）等种类，隶属于14科27属72种。其中蔷薇科、竹亚科（SubFam. Bambusoideae）、杜鹃花科的重要值分别为30.73%、21.70%和12.72%，蔷薇科有9属30种，忍冬科（Caprifoliaceae）、卫矛科（Celastraceae）及虎耳草科（Saxifragaceae）种类也达5～6种。

草本层重要值排在前面的几种是膨囊苔草、三脉紫菀（Aster ageratoides）、东方草莓（Fragaria orientalis）、紫柄蕨（Pseudophegopteris pyrrhorachis）、白顶早熟禾（Poa acroleuca）、刺苞蓟（Cirsium henryi）和松林蓼（Polygonum pinetorum）等，分别属于菊科、蕨类（Pteridophyta）、百合科、禾本科、毛茛科和蔷薇科等，共有31科80属和118种。菊科重要值达21.07%，有10属22种，蕨类和百合科也有较多的物种多样性，都有12种。从乔、灌、草3个层次看，第一种的重要值所占比重都较大。

3.3 群落的垂直结构

群落乔木层高阶在3～8 m之间分布最集中，占总株数的85.0%。2～4 m的占39.4%，5～9 m的占51.3%， 10～14 m的占6.6%， 15～19 m的占1.6%， 20～25 m的占1.1%。

杜鹃的高度在3～7 m最集中，占89.5%。2～4 m的占47.3%，5～9 m的占50.2%，10～14 m的占2.5%。冷杉的高阶株数分布是先升高再下降，在高阶5～9 m的比例最高，为41.5%。

从乔木层主要树种组成来看，杜鹃在低高阶上所占比例较高，2～4 m的所占比例达77.5%，巴山冷杉从低高阶的6.9%到20～25 m的75%，桦树与冷杉有相似的变化趋势，从0.5%到25%，比例比冷杉要低得多。在20 m以上高阶只有冷杉与桦树。花楸与光叶陇东海棠在14 m以下高阶有分布。

从群落层级结构来看，5～9 m高占总株数的51.3%，10～14 m的占6.6%，15 m以上的仅占2.7%。虽然在10 m以上的高阶冷杉、桦树所占比例升高，但中高层树木株数过少。群落构成以杜鹃、冷杉为主要成分，优势树种还是杜鹃为主的下层小乔木。从以上数据可以看出，作为上层乔木的冷杉、桦树在杜鹃群落内形成优势的上层结构还需要时日。

3.4 径级结构

从各径级的株数比较，多集中在3～10 cm分布，在5～6 cm达到峰值33.9%，之后随径级升高而下降。5～9 cm的占61.6%，10～20 cm的占15.7%，21 cm以上的占3.4%。从各径级内的主要树种组成看，杜鹃随径级升高而比例下降，在5～9 cm区间的所占比例最高，为71.4%。巴山冷杉、红桦占比随径级加大而升高，在30 cm以上区间达90.3%。杜鹃种群胸径集中分布在4～8 cm，占78.9%。冷杉的径级在3～4 cm、5～9 cm、10～14 cm、15～19 cm分别为14.0%、38.1%、19.5%、9.3%。冷杉的径级分布在5～9 cm最高，占38.1%，种群年龄结构处于幼龄林。

3.5 生活型

生活型是植物对特定环境适应性的表现。高位芽植物占43.8%，地上芽植物占4.4%，地面芽植物占36.5%，隐芽及一年生植物分别是8.4%与6.9%。高位芽植物以矮高位芽植物及小高位芽植物最多，分别占植物总数的21.2%和17.7%。高位芽植物适应于水热条件较好的气候。较多种类的矮高位芽、小高位芽植物与神农架亚高山区湿润多雨又寒凉的气候相适应。群落中地面芽植物较多，是冬季严寒环境的反映。

3.6 物种多样性

1）物种丰富度。高山杜鹃群落乔木层和灌木层物种多样性随海拔的升高而降低的趋势明显，但草本层生物多样性随海拔变化不大。草本层物种总数为118种，灌木层72种，乔木层42种。样方平均数是乔木层9种，灌木层18种，草本层22种，总物种数平均是44种。从标准偏差值可以看出，物种多样性变化幅度草本层>灌木层>乔木层。

神农架物种多样性总体上呈单峰分布，即物种多样性随海拔升高而升高，1 400～1 500 m的常绿落叶阔叶混交林到达峰值，然后随海拔升高而下降，但草本层多样性与海拔相关性不显著。本调查结果显示，乔木层、灌木层与草本层多样性的一元线性回归分析趋势线斜率分别为-0.005 8、-0.003 4和 -2E-07，与近年来神农架植被研究结论一致[15-17]。

2）物种多样性与相关因子分析。神农架山高谷深，地形变化极大，但2 000 m以上地形又相对平缓。10个样地平均坡度24.1°，大多居中部及中上坡位，坡向以西、北、东向为主，平均海拔2 640 m，乔、灌、草3层平均盖度分别为81%、77%和39%。温暖湿润的气候使神农架植被十分茂盛，群落密度较大。10个样方中乔木层胸高断面积最高值3.88 m2，平均为1.55 m2，乔木层的株数平均为220棵。高密度的植被在生长过程中会因寿命或养分能量竞争而自然淘汰一部分植株。故枯立木、倒木在8个样方中均有存在，8个样方平均枯立断面积为0.19 m2。10个样方中杜鹃的比例变化较大，从16.12%到100%，平均值为45.79%。

在神农架高海拔地带，杜鹃是巴山冷杉林的重要下层乔木层或灌木。群落中杜鹃重要值随海拔升高而升高，但冷杉却反而略有下降，杜鹃与冷杉之间呈负相关。由于冷杉所占重要值比例小且其趋势线基本持平，所以杜鹃+冷杉重要值随海拔升高而变大。杜鹃、冷杉、两者之和的重要值趋势线斜率分别0.071 7、-0.012 9和0.058 8。海拔与乔木层物种多样性极显著负相关，与杜鹃的重要值极显著相关。乔木层多样性与灌木层多样性极显著相关，与杜鹃的重要值极显著负相关。灌木层多样性与草本层多样性显著相关。杜鹃与冷杉重要值显著负相关。

由表4可见，杜鹃重要值与群落物种多样性都呈负相关，与木本植物的关系尤其明显。实地观察的结果也是如此，杜鹃群落有较强的排他性，稠密林冠层使林内光照度很小，动物活动性也受到限制，土壤表层落叶层不易受到破坏，致使种子很难萌发成活。冷杉除与杜鹃显著负相关外，与海拔及乔木层、灌木层、草本层的多样性相关性不明显。

4 小结与讨论

神农架植物区系具有丰富性、古老性、特殊性等特点，同时反映了过渡区域的特征[9]。神农架植物区系以温带成分为主，与西南区系联系紧密[18-20]。样地中属级水平区系温带成分为76.4%，而神农架地区植物区系的温带分布属仅占33.8%。随着海拔的升高，世界广布种变多，热带分布从地区的52.9%下降到样地的4.5%，特有属数量也减少。

高海拔常绿杜鹃群落的物种多样性相对较低，在中低海拔或人为活动干扰较大的群落多样性增高。杜鹃在脊部与山顶更容易形成单层的林相，中下坡则更趋向形成结构复杂的多层次群落。海拔高度的不同造成了杜鹃群落特征的差异化，因而物种组成与层级结构也不同。本研究中乔木层高阶结构呈双峰型，主要因为其中一个样方杜鹃密度较高，而且平均树高比其他样方杜鹃高出3～4 m。可知杜鹃在条件适宜时高度会有较大的改变。坡度、坡向、土层厚度、山风强度、上层乔木的组成与密度等因素都会影响到杜鹃层的高度与生长状况。样方数量较少也可能是高阶结构呈双峰结构的原因。秦岭太白红杉的研究表明头花杜鹃-太白红杉林的径级结构与龄级结构属于双峰曲线型结构[21]。从神农架亚高山杜鹃群落上层乔木树种冷杉、桦的高阶与径级结构可以看出，冷杉林处在增长阶段。从杜鹃的径级结构数据看，杜鹃种群的年龄结构属于稳定型。

总体上看，神农架亚高山杜鹃群落随着海拔的升高而物种多样性降低。但草本层的物种多样性随海拔不同而变化较小，这些结果与以往的神农架亚高山物种多样性研究相一致[16]。个别样方物种多样性的较大波动，一种原因是种群受干扰后大量种类进入原有生境斑块造成多样性显著升高；另一种情况是与杜鹃群落的物种组成有密切的相关性，杜鹃形成稠密的群落时，物种组成相当单调，对乔、灌、草的多样性均有很大的影响。群落结构多样性最大（草本层、灌木层、乔木层同时存在），并且阳性树种和阴性树种在群落中同时出现，群落物种多样性达到最大值[22]。重要值代表了物种在群落中的优势度[23]。杜鹃优势度越大，占据的生态位越大，其他物种的生境空间必然受到影响，使物种多样性减少。虽然冷杉与杜鹃在成熟森林群落中处于不同的层次，它们在群落中互为抑制，过于茂密的冷杉使林下环境不再适合喜光的杜鹃生活，而杜鹃层过密也使冷杉无法更新[24，25]。打破这种平衡或“僵局”过程的更大因素是上层乔木倒伏或枯死，在林内形成林窗。林窗更新是巴山冷杉群落重要的更新方式[26]。

神农架高山杜鹃分布地区夏季多雨，冬季积雪， 具有冻土层，日温差大，空气对流强烈，对杜鹃的生长过程产生显著影响[27]。神农架高海拔地带森林植被主要由巴山冷杉、桦、花楸、杜鹃、箭竹等组成，一百年来高山植被主要物种群落的干扰过程与演替过程，造成了神农架景观多样性的深刻变化[20]。神农架2 400 m以上最主要的森林植被是巴山冷杉林。20世纪的干扰过程形成了现有的巴山冷杉林、针叶阔叶混交林、红桦林、杜鹃林、箭竹林、高山灌丛、草甸等类型为主的植被景观格局，杜鹃-冷杉群落的演替过程还将深刻影响着神农架的高山植被景观与生物多样性。杜鹃种群与冷杉、箭竹等种群的发生发展关系需要进一步研究。

致谢：本文得到了中国科学院武汉植物园江明喜研究员、中国科学院神农架生态定位研究站赵常明博士等的帮助与指导，在此一并感谢！

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