赤藓糖醇发酵菌种选育及其功能研究进展

柴明艳

（淄博职业学院，山东淄博255314）

赤藓糖醇发酵菌种选育及其功能研究进展

柴明艳

（淄博职业学院，山东淄博255314）

赤藓糖醇是一种新型“零”热值纯天然生物糖，属于多元醇类甜味剂，天然存在于多种真菌、果蔬和动物组织中，具有高稳定性、低能量值、食用安全等优良特性。本文主要就赤藓糖醇发酵生产的菌种选育、合成途径、代谢特征及其生物学功能的研究成果作一概述，为其进一步开发应用提供科学参考。

赤藓糖醇；发酵；生物合成；应用

赤藓糖醇（Erythritol），又称赤兔草醇、原藻醇，呈白色结晶状粉末，是一种国际新型营养性功能甜味剂，广泛存在于果蔬、真菌及各类发酵食品中，并在人和动物的机体中多有分布［1］。赤藓糖醇具有无副作用、口感佳、防龋齿、对高血糖病人安全，对肠胃道无不良刺激，一般食品加工中无分解和褐变等多种优良特性［2］，已被应用到多个行业领域，如医药、食品、化工、保健与化妆品等［3］。

现今，国际上已通用微生物发酵法大批量生产赤藓糖醇。然而，赤藓糖醇发酵生产的理想菌选育、消除终产物抑制现象、提高产率及其生物学功能的研究，仍然是发酵法生产赤藓糖醇工业化需要解决的主要难题。可见，深入展开赤藓糖醇发酵法生产的技术研究，在世界范围内具有重要的理论价值与科学意义。为此，本文主要就赤藓糖醇发酵生产过程中菌种选育、合成途径及其生物学功能的文献报道作一概述，以期为相关研究提供科学参考。

1赤藓糖醇发酵生产的菌种选育

微生物学中，高产菌株选育的常用方法有自然筛选、诱变育种与基因工程。自然筛选是获得赤藓糖醇产生菌的常用途径之一，主要是从泥土、蜂巢、蜂蜜、花粉或高糖食品中分离到。微生物诱变育种的常用方法有化学诱变、物理诱变、生物诱变与复合诱变等几种，有关以生物诱变方法获得赤藓糖醇产生菌的研究鲜有报道。基因工程育种主要是利用控制基因改造技术来完成，鉴于微生物中赤藓糖醇的合成途径及其关键酶等问题尚在研究中，故利用基因技术以获得赤藓糖醇高产菌株的研究更是鲜有报道。

与化学合成法相比，微生物发酵法生产赤藓糖醇过程温和而易控制，占有较大的工艺与成本优势，且生产效率非常高，已成为其工业生产的主要方法。为提高赤藓糖醇的产量，可通过发酵菌种选育和发酵工艺优化等方式加以实现。其中，优质菌株是赤藓糖醇发酵生产效率的关键，故需选育高产菌株，使得工艺条件优化更具意义。因此，为选育到产赤藓糖醇的优质菌种，国内外科技工作者做了大量的工作，并取得了不错的研究进展。1950年，Binkley等首次报道酵母产赤藓糖醇［4］。随后，Spencer等在研究耐高渗酵母产甘油时，发现因菌种培养条件与生长速度不同，可获得大量赤藓糖醇［5］。现已证实，产赤藓糖醇的微生物主要为酵母，还有少部分为霉菌和细菌。其中以高渗酵母为主，包括假丝酵母属（Candida）、毕赤氏酵母属（Pichia）、三角酵母属（Trigonopsis）、丛梗孢酵母属（Moniliella）、球拟酵母属（Torulopsis）、丝孢酵母属（Trichospornides）、汉森（氏）酵母属（Hansenula）、耶氏酵母属（Yarrowia），以及Moniliella、Trichosporonoides、Aureobasidium和Zygopichia等属［6-8］。

在国外，有人采取泥土、花果与发酵食品等材料，进行分离、筛选、纯化、诱变育种，获得产赤藓糖醇的耐高渗酵母菌株Aureoasidiumsp.SN-115，其得率为50%［9］。随后，研究者从花粉中获得一株产赤藓糖醇的圆酵母（Torula sp.），转化率约为35%～40%［10］。Hirata等发现，花粉中分离到的Ustilaginomycetes sp.618A-01发酵生产赤藓糖醇，其过程中无副产物甘油与阿拉伯糖醇等多元醇，且无明显起泡现象［11］。Lee等分离到圆酵母属（Torula sp.）菌株，其赤藓糖醇产量达到58.3 g/L［12］。采用紫外线-亚硝基胍复合诱变方法获得的菌株Penicilium sp.KJ-UV29，可提高赤藓糖醇产量近1倍，且发酵过程中无泡沫产生，还能降低发酵副产物丙三醇产量的40%［13］。而Park等从蜂巢中分离到的耐高渗酵母（Trichosporonsp.），赤藓糖醇产量可达到209g/L［14］。除以上材料外，学者从污泥中分离到的Pseudozyma. tsukubaensis KN75，通过补料发酵，可使赤藓糖醇产量达到245 g/L，转化率高达61%，是目前发现产赤藓糖醇最高的一株菌种［15］。Rymowicz等以甘油为碳源，利用Yarrowia lipolytica发酵7 d，赤藓糖醇的产量为170 g/L，产率为1 g/（L·h）［16］。采用诱变方法可使假丝酵母（Candida magnoliae）产赤藓糖醇的量达到87.8 g/L［17］。此外，研究者对耶氏解脂酵母产赤藓糖醇进行了大量实验，发现含丙三醇基质中2株菌产量分别达到69.7 g/L和70 g/L［18］。

我国内地利用发酵法生产赤藓糖醇的研究开发工作起步较晚，菌种产赤藓糖醇的得率也较国外的低。徐虹等较早地筛选到赤藓糖醇产生菌的2个高渗酵母，其中T-124产量为15 g/L［19］。随后，吴燕等从泥土、花粉与酿造食品中分离到多株赤藓糖醇产生菌，其最佳菌种的转化率达16%［20］。紧接着，杨晓伟等筛选出圆酵母（Torula sp.）B84512，赤藓糖醇的产量达到162.5 g/L［21］。还有人分别利用球拟酵母属K-23［22］和高渗假丝酵母［23］发酵产赤藓糖醇，产量分别达到46.8 g/L和157.4 g/L。经复合诱变获得的球拟酵母ERY237，在优化培养条件后可产赤藓糖醇87.8 g/L［24］。在原生质体融合技术构建工程菌的研究中发现，融合菌株产赤藓糖醇的量可达120.6 g/L，葡萄糖转化率约为53.2%［25］。刘鹏等利用丛梗孢酵母（Moniliella acetoabutans）E54进行研究，发现赤藓糖醇产量可达41.1 g/L［26］，经微波-硫酸二乙酯诱变后，产量增加为71.14 g/L［27］。高慧等最近发现，葡萄糖为圆酵母（Torula sp.）B84512发酵产赤藓糖醇的最佳碳源，发酵过程中补加葡萄糖至终浓度为50%，赤藓糖醇的产量最高，发酵260 h赤藓糖醇的产量为253 g/L，产率为1.03 g/（L·h）［28］。而杨利博等在利用甘油作优良碳源是发现，解脂耶氏酵母（Yarrowia lipolytica）可很好地发酵甘油生产赤藓糖醇，最终产量达到了93.6 g/L，得率为49%［29］。Lin等在蜂蜜中分离到一株丛梗孢酵母（Moniliella sp.），经亚硝基胍诱变处理后，可使赤藓糖醇产量达到189.4g/L［30］。

2赤藓糖醇发酵生产的合成途径

赤藓糖醇发酵生产的合成途径常因微生物菌种不同而有所差异。酵母和真菌中的赤藓糖醇是通过戊糖磷酸途径（HexoseMonophophatePathway，HMP）合成的。如图1所示，葡萄糖等碳源经酵母菌内活性酶的催化，生成6-磷酸葡萄糖，再在异构酶作用下转化为6-磷酸果糖，进一步衍生为3-磷酸甘油醛和果糖-1，6-二磷酸，二者相互作用又可以生成木酮糖-5-磷酸和赤藓糖-4-磷酸，继而由4-磷酸-D-赤藓糖经去磷酸化和还原反应后合成赤藓糖醇［31-32］。

此外，Veiga等报道乳酸菌也可合成赤藓糖醇，其途径如下：先利用磷酸葡萄糖异构酶将6-磷酸葡萄糖异构化为6-磷酸果糖，然后在磷酸酮醇酶作用下，裂解为4-磷酸赤藓糖，再经4-磷酸赤藓糖醇脱氢酶将其还原为4-磷酸赤藓糖醇，最后该物质由磷酸酶水解成赤藓糖醇［8］。

3赤藓糖醇的代谢特征

3.1低热值，少吸收

图1　赤藓糖醇的生物合成途径［33］Fig.1The pathway of biosynthesis for erythritol

赤藓糖醇属于多元醇，是糖的醛基或羰基被还原后的产物［34］。据测定，赤藓糖醇的能量值为0.2 kcal/g～0.4 kcal/g，仅为蔗糖能量的5%～10%，其热量换算系数为0 kJ/g，是所有多元糖醇甜味剂中能量最低的一种。赤藓糖醇进入消化道后，大部分（约占80%）易被小肠所吸收，经血液中循环进入机体组织，仅有少量直接到达大肠成为碳源发酵。进入血液循环的赤藓糖醇，因人体缺乏赤藓糖醇的代谢酶系，不能被消化降解而吸收，最后透过肾脏，从尿液中排到体外，该独特的代谢过程使得大部分赤藓糖醇不提供能量，进一步降低了赤藓糖醇的生理热值，故赤藓糖醇属吸收非代谢性的低热糖醇［35］。研究证实，进入机体内的赤藓糖醇，将近80%经小肠吸收后从尿液中排出，只有20%左右进入大肠，其中最多有50%被细菌利用，剩余的由粪便排到体外，而被肠道细菌利用的这部分赤藓糖醇，经发酵生成CH4和H2溶于血液，通过呼气排出［36］。可见，赤藓糖醇进入大肠后，几乎没有被细菌发酵利用。由此可知，人体摄入的赤藓糖醇只有5%～10%参与生理代谢产能，为机体提供能量，其产热值极低。

3.2耐受量高，无副作用

由于人体缺乏赤藓糖醇的代谢酶系，赤藓糖醇进入机体后很少被利用，绝大部分通过尿液排到体外，故赤藓糖醇具有很高的耐受性，是糖醇中耐受性最高的一种。与其它糖醇类甜味剂相比，赤藓糖醇耐受量是甘露醇和山梨醇的3倍～4倍，是乳糖醇、木糖醇、麦芽糖醇与异麦芽糖醇的2倍～3倍。经大量动物和临床实验证明，赤藓糖醇的生物耐受性很好，不会引起染色体变异，对机体的发育与生殖无影响，且不会刺激肿瘤生长，无致癌变作用，无致畸毒性，毒理实验也确认它天然安全无毒［37］。据报道，动物的耐受量达20 g/kg，建议人体摄入量为1 g/kg/d［3，38］。由于赤藓糖醇可进入大肠的量很少，且消化道对其具有较好的生物耐受性，故对糖尿病患者的糖代谢影响极小，对血糖控制无副作用［35］。此外，赤藓糖醇被食用后，不会因物质难以吸收而造成腹泻及肠胃胀气等副作用，能适用于各类人群［39］。

3.3适用于糖尿病人

由于人体不存在赤藓糖醇的代谢酶系，使得进入机体的大部分赤藓糖醇由尿液排出体外，被吸收的部分，其代谢途径基本不依赖胰岛素甚至与之无关，故对糖代谢影响极小。因此，糖尿病人摄入赤藓糖醇，将不会引起其血浆中胰岛素与葡萄糖的明显波动。由此可见，赤藓糖醇是适合于糖尿病人食用的甜味剂，摄入该类食品对高血脂、肥胖病患者与糖尿病人等糖限量的特殊消费群体是安全和实用的。另据报道，赤藓糖醇的血糖指数和胰岛素指数均为0.2，对血糖几乎无任何影响［40］。

4赤藓糖醇的生物学功能

4.1防致龋齿特性

目前，变异链球菌（Streptococcus mutans，S.mutans）已被公认为人类龋病的主要致病菌和致龋生物膜形成的必需细菌，在口腔中占有重要的生态地位，具备在牙面定植的多种特性，是牙菌斑生物膜的重要组成成分，也是致龋生物膜中数量较多的细菌之一。为此，唾液中变异链球菌的数量常用作评价龋齿危险因素的指标［41］。现研究证实，赤藓糖醇能有效地减少牙菌斑和唾液中的变异链球菌数量［42］，其机理可能是它对变异链球菌的粘附有抑制作用［43］，并能抑制多种链球菌及耐氟菌的生长和产酸［44］。此外，由于口腔中的大部分细菌，特别是变异链球菌不能发酵或利用赤藓糖醇，故不会引起牙表面pH下降而产生牙斑导致龋齿，这也是赤藓糖醇防致龋齿特性的机制之一。

4.2抗氧化

赤藓糖醇可作为抗氧化剂，能有效地清除自由基，并抑制其生成。Gertjan等采用高效液相色谱和顺磁共振光谱检测发现，赤藓糖醇能与HO·自由基反应后转化为赤藓糖和赤藓酮糖，其机理是赤藓糖醇通过脱除一个碳链上的氢原子与羟自由基发生反应而生成赤藓糖和赤藓酮糖，从而使赤藓糖醇具有清除自由基的生物学功能；在链脲佐菌素诱导的糖尿病大鼠实验中发现，赤藓糖醇还具有保护内皮细胞层的作用，并在喂食赤藓糖醇的大鼠尿液中检出赤藓糖，从而证实赤藓糖醇是一种极好的HO·自由基清除剂和抑制剂［45］。此外，研究还表明，赤藓糖醇对2，2’-偶氮二异丁基脒二盐酸盐引起的大鼠溶血有抑制功能，但对超氧自由基无清除作用［45］。我国高圣君等发现，在柠檬汁饮料中加入赤藓糖醇能在一定程度上起到保护VC的作用，也揭示出赤藓糖醇具有抗氧化功能［46］。因此，赤藓糖醇凭借其抗氧化特性，可应用为一种体内抗氧化剂，并可能有利于减轻高血糖症引起的血管损伤。

4.3促进双歧杆菌增殖

两歧双歧杆菌（Bifidobacterium bifidum）是肠道有益菌群的代表，为乳酸菌的一种。研究发现，添加适量的赤藓糖醇对酥心糖的口感、颜色和抗氧化性影响不大，并能促进两歧双歧杆菌的增殖［47］。此外，蒋世琼等在研究肠内细菌利用赤藓糖醇的效率时发现，赤藓糖醇对肠道中双歧杆菌增殖有明显的促进作用［48］。

5结语

近年来，随着科学技术的不断提高，赤藓糖醇产业的发展也日趋成熟。但是，目前仍然存在不少亟需解决的问题，诸如赤藓糖醇发酵生产的速度慢、效率低、副产品比例大、菌种耐糖性小等。要解决以上问题，需要继续加大科技投入，增强生产菌种的优化筛选，该技术重点在于对菌种进行基因改造，使其耐糖性提高，或者使限速酶过量表达以增加其转化效率，但这是一个长期的探索过程；深入研究其生产发酵过程中涉及的代谢反应，减少副产物的产生，以提高产量和转化率，还能简化后续的纯化工作，进一步降低成本；提高菌株发酵产赤藓糖醇时的溶氧能力，从而加快反应速率。

随着经济水平的提高与保健意识的增强，食品的功能性和安全性在当今社会受到了更多的关注，低热值、无糖的健康产品逐渐赢得消费者的喜爱。赤藓糖醇以其“零”热值配料、多种生物学功能等显著优越性，将具有广阔的市场需求和发展前景，其应用领域将会不断延伸。

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Research Progress in Microbial Screening on the Fermentation Production and Functions of Erythritol

CHAI Ming-yan
（Pharmaceutical and Biological Engineering Department of Zibo Vocational Institute，Zibo 255314，Shandong，China）

Erythritol was a new kind of natural biological sugar with low caloric value，and belongs to polyol sweetener.It was found naturally in a variety of fungi，fruit，vegetable and animal tissues with high stability，low energy value，food safety other fine features.In this article，strain selection for fermentation and biological function，synthesis route，metabolism of erythritol are reviewed，providing scientific

for the further development and application of erythritol.

erythritol；fermentation；biosynthetic；application

10.3969/j.issn.1005-6521.2015.11.035

2014-05-22

山东省科技发展计划项目（2011GSF12108）

柴明艳（1983—），女（汉），助教，硕士，主要从事生物发酵方面的教研工作。