全球气候变化下东北地区针茅的分布预测

李建林, 唐旭清

(江南大学理学院,江苏无锡214122)

全球气候变化下东北地区针茅的分布预测

李建林, 唐旭清*

(江南大学理学院,江苏无锡214122)

在分析1981—1990年间我国东北地区大针茅(Stipa grandis)、克氏针茅(Stipa krylovii)、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、小针茅(Stipa klemenzii)和短花针茅(Stipa breviflora)5种针茅的分布数据和相应的物种分布区气候数据,以及2041—2050年的气候预测数据的基础上,采用数据统计处理与分析的方法,提出了针茅分布关于气候因子的随机预测模型。在ArGIS9.3界面下,应用Matlab进行程序设计与运行,获得了2041—2050年间5种针茅的最适分布区、次适分布区和可适分布区的预测图。进一步从5种针茅的3种适应分布区域预测图的动态分析表明:除短花针茅外,它们的分布区域都有向北漂移现象,且大针茅和贝加尔针茅都向东北方向漂移;克氏针茅和小针茅既有向东北方向,也有向西北方向漂移;而短花针茅的最适应分布区域、次适应分布区域和可适应分布区域比较稳定,仍在原分布区内。同时大针茅和贝加尔针茅的最适分布区、次适分布区和可适应分布区域预测图之间都有很多重叠部分,这也反映了这两种针茅具有相近或相似的生态位。

气候因子;针茅;物种分布区;数据统计;随机预测模型

针茅属(Stipa)植物是禾本科(Gramineae)针茅族(Stipeae)中种类较多的一属,是构成我国草原植被的重要类群之一[1-2],我国分布有34种。从针茅分布的调查数据可以看出:大针茅(S.grandis)、贝加尔针茅(S.baicalensis)、克氏针茅(S.krylovii)、小针茅(S.klemenzii)和短花针茅(S.breviflora)主要分布于我国内蒙古中东部、东北松辽平原。另外,俄罗斯的东西伯利亚南部、远东东南部和外贝加尔、蒙古东部和北部也有。

有关大针茅、贝加尔针茅、克氏针茅、小针茅和短花针茅等5种针茅国内已有大量研究。赵念席等[3]讨论了大针茅种群RAPD多样性及其与若干生态因子的相关关系,结果显示大针茅种群内基因多样性与温度因子间存在显著或极显著的相关关系。张庆等[4]利用RAPD分子标记技术对内蒙古中西部草原区大针茅、克氏针茅、小针茅、本氏针茅和短花针茅等5种针茅的遗传多样性进行研究,结果显示针茅属植物具有丰富的遗传多样性,对环境的适应能力较强,且水热成为其地理分布的决定性因素。孙伟等[5]讨论了贝加尔针叶片蒸腾特性、水分利用与光照变化的关系;史激光[1]分析了克氏针茅在生长的各个物候期与气象指标的关系。韩国栋[6]、张昊[7]和李峰[8]进行了降水量、气温等气候因子对小针茅和克氏针茅草原植物群生态系统的影响研究。蒙荣等[9]分析了短花针茅荒漠草原群落优势种群空间格局;王慧等[10]进行了降水与CO2浓度协同作用对短花针茅光合特性的影响研究。

此外,刘珏宏等[11]从竞争、生态习性、生态适应等种间联结理论分析了内蒙古锡林郭勒草原大针茅-克氏针茅群落的种间关联特征;袁文平等[12]利用积分回归模型探讨中国东北样带的大针茅、克氏针茅和贝加尔针茅草原群落初级生产力对降水季节分配的响应,制约3类针茅群落初级生产力年度变化的是降水,且降水量月季分配及其对针茅群落影响程度的不同是造成中国东北样带的大针茅、克氏针茅和贝加尔针茅草原地带性分布的原因;郭连云等[13]研究了气象因子对高寒针茅草原牧草产量的影响;杨娟等[14]对内蒙古克氏针茅草原生态系统与大气通量交换特征进行了研究。

这些研究均表明,大针茅、贝加尔针茅、克氏针茅、小针茅和短花针茅的分布与分布区内的气候因子密切相关,且具有以下共同特点:(1)它们都具有较强的环境适应能力;(2)它们同属于禾本科针茅族的针茅属,具有相近的生物学和生态学特征; (3)它们都在每年的4月底或5月初返青,每年的8月底或9月份枯萎(生长结束);(4)它们的群落初级生产力年度变化都与温度、降水量、蒸发量等气候因子的年度变化有关。

文中将在我国东北地区1981—1990年气候数据及针茅类分布数据基础上,分析各气候因子对大针茅、贝加尔针茅、克氏针茅、小针茅和短花针茅等在分布区域内变化规律,研究未来气候变化(2041—2050年)对东北地区针茅类物种分布的影响。

1 研究数据与方法

1.1 研究数据

研究区域为我国东北地区,包括辽宁、吉林、黑龙江及内蒙古东部地区,其东经度范围为102.004 211～135.098 741E,北纬度范围为37.510 628～53.704 211N,面积约为147 km2,约占全国国土面积的15%。研究数据包括研究区域内的气候数据和物种分布的调查数据。

1)气候数据:研究区气候数据由国家气候中心提供,根据我国1951—2000年的气候数据,应用MIROC-RegCM模式模拟数据得到气候的情景数据20C3M(1951—2000)和未来气候情景SRESA1B (2001—2100)。

2)物种分布的调查数据:1981—1990年间5种针茅类的分布数据来源是根据内蒙古草原勘测设计院历年来的调查数据及文献资料挖掘,通过应用地理信息系统GIS获得,包括大针茅、克氏针茅、贝加尔针茅、小针茅和短花针茅等5种针茅在东北地区的分布数据(其图上点分布情况见图1～2中浅色区域,也称原分布区域,OD)。

1.2 研究方法

1.2.1 气候因子指标选取 根据对5种针茅在生长期内对降水的要求、5种针茅都在每年的4月底或5月初返青和每年的8月底或9月份枯萎,可确定4～9月份为针茅的生长期[1-2]。因此,提出如下12个影响针茅分布的气候因子指标:(1)E表示年平均月蒸发量(指在10年按月平均数据的基础上按月平均蒸发量,下同);(2)E4～9表示4～9月份平均月蒸发量;(3)P表示年平均降水量;(4)P4～9表示4～9月份平均降水量;(5)T表示年平均温度; (6)Tmax表示年平均最高温度;(7)Tmin表示年平均最低温度;(8)T4～9表示4～9月份平均温度; (9)Tmax4～9表示4～9月份平均最高温度; (10)Tmin4～9表示4～9月份平均最低温度; (11)Tmax1～3,10～12表示1～3和10～12月份平均最高温度;(12)Tmin1～3,10～12表示1～3和10～12月份平均最低温度。

以下针对提出的12个气候因子指标,对大针茅、贝加尔针茅、克氏针茅、小针茅和短花针茅在各自原分布区内的月平均数据进行处理,可得大针茅关于12个气候因子指标按月的均值和标准差见表1,其它气候指标按月的均值和标准差同理可得到,此处略去。

表1 大针茅在原分布区内的12个气候因子指标平均值与标准Tab.1 M eans and standard deviations of the 12 climatic factor indicators in the OD of S.gtandis

1.2.2 基本假设 假设1:贝加尔针茅、克氏针茅、大针茅、小针茅和短花针茅等植物物种,在分布区域内关于12个气候指标数据分别服从某一随机分布。

由于在1981—1990年间的东北地区针茅类关于12个气候指标的基本数据量较大,如大针茅有59 835个,贝加尔针茅有68 113个,克氏针茅有33 572个,小针茅有50 086个,短花针茅有12 570个。因此将12个气候指标的数据假设为分别服从某一随机分布是合理的,一般记某一气候因子指标的密度函数和分布函数分别为PX(x)和FX(x)。

假设2:各物种对各气候因子的依赖性是稳定的,且是相互独立的,即不考虑每个物种的生物学和生态学特征变化,特别是随着全球气候变化而带来的物种对各气候因子的适应性的改变。

由于每个物种的生物学特征是该物种自身长期进化以及与生态系统和气候环境相适应的结果,各物种对各气候因子的依赖具有相对稳定性。因此,假设2也是合理的,并且它也将成为本项目中物种分布预测提供的研究基础,其中“物种对各气候因子的依赖性是相互独立的”是一个简化模型研究的条件。结合假设1,物种分布的最适分布气候区(Optimal Adaptable Distribution,OAD)、次适分布气候区(Medium Adaptable Distribution,MAD)和可适分布气候区(General Adaptable Distribution, GAD)可通过物种对各气候因子适应程度(即概率)来确定。以下物种分布的最适应分布气候区是指概率为0.90(即a=0.10)、次适应分布气候区是指概率为0.95(即a=0.05)和可适应分布气候区是指概率为0.99(即a=0.01)。

1.2.3 气候因子指标的置信区间 在假设1下应用Matlab编程可计算出1981—1990年间大针茅、贝加尔针茅、克氏针茅、小针茅和短花针茅分布的12个气候因子指标的置信度为1-a的置信区间[15]如表2所示,下面a分别取0.1,0.05,0.01。

表2中的12个气候指标的置信区间将为针茅类物种分布的预测研究提供支撑。

表2 大针茅在原分布区内的12气候因子指标的置信度为1-a的置信区间Tab.2 Con fidence intervals at the level 1-a of the 12 clim atic factor indicators in the OD of S.gtandis

1.2.4 东北地区2041—2051年单个针茅物种分布预测算法 以大针茅为例,在应用软件ArGIS9.3环境下,通过Matlab编程对未来气候变化对东北地区2041—2051年分布进行预测。由假设2和以上所给出物种分布的各气候因子指标的置信度为1-a的置信区间,说明其未来气候变化下分布的最适应分布气候区(a=0.1)预测获取的具体算法,同样可以得到次适应分布气候区(a=0.05)和可适应分布气候区(a=0.01)预测。

算法步骤:

1)在2041—2050年东北地区W区域内5个气候指标的预测数据基础上,取出每个具有相同网格点(i,j)、同一月份的每个指标的数据其中:i为数据所在数据矩阵的列数,j为数据所在数据矩阵的行数,k为每个数据文件的月份数,i=1,2,…, 3 930,j=1,2,…,1 923,k=1,2,…,12;t取1,2,3, 4,5分别为取自同一个月的月平均气温、月平均最高温度、月平均最低温度、月平均蒸发量和月平均降水5个指标,所有取出的网格点(i,j)的集合仍记为W。

2)在步骤1基础上,进行3 930,1 923网格上每个点的12个气候因子指标E,E4～9,P,P4～9,T,Tmax, T min,T4～9,T max4～9,T min4～9,T max1～3,10～12,T min1～3,10～12的统计计算,分别表示为,i=1,2,…,3 930,j=1, 2,…,1 923,t=1,2,…,12分别表示12个气候因子指标。如此,可得到东北地区12个气候指标的数据矩阵Zt。

3)当a=0.1时,在表2和步骤2)基础上,依次选取大针茅原分布区域(指大针茅在1981—1990年的分布区域)内每个网格点就2041—2050年的12个气候因子指标的数值进行检验,如果它们都在该网格点a=0.1置信区间内,则该点保留。如此可获得大针茅区域在2041—2050年气象条件下的存留区域。

4)在存留区域的基础上,向区域外围选取一圈点(每扩展一圈表示向外扩展1 km),称其为扩展点,在对每一个扩展点的每种气象指标进行检验,通过所有气象指标的点的为保留点,并加入存留区域。

5)重复步骤步骤4),直到没有扩展点通过检验或者扩展轮数达到K,标识存留区域内的点,并停止。

关于算法中的步骤5)中K是指大针茅从1981—1990年到2040—2050年的60年间最大扩张轮数,其确定与物种的生物学特征相关。

2 结果与分析

在应用软件ArGIS9.3环境下,通过Matlab编程算法并运行可获得我国东北地区大针茅在2041—2050年的最适应分布(即置信度90%)气候区域预测如图1(a)所示,其中K取120。这是因为针茅根系比较发达,且针茅主要通过种子繁殖和营养繁殖两种方式繁殖,传播速度较快[16-17]。这里取2 km/年,如此60年大致扩展120 km,即取K-120步。类似地,也可得到我国东北地区大针茅在2041—2050年的次适应分布(即置信度为95%)气候区域和可适应分布(即置信度为99%)气候区域预测如图1(b)和图1(c)所示。其中图1(a～c)中左下角原点地理位置为37.510 628°N,102.004 211°E;横坐标对应于(东)经度且取增大的方向为正方向,纵坐标对应于(北)纬度且与增大的方向为正方向;坐标上单位符号为km。

同理,可得我国东北地区贝加尔针茅、克氏针茅、小针茅和短花针茅在2041—2050年的最适应(a=0.1)、次适应(a=0.05)和可适应分布气候区域(a=0.01)预测图。图2是贝加尔针茅的3个预测图,其它3种针茅的预测图这里略去。

这种通过统计数据处理与分析获得的针茅分布关于气候因子的分布区预测的方法,称之为针茅分布关于气候因子的随机预测方法,对应的模型称之为针茅分布关于气候因子的随机预测模型。

图1 东北地区2041—2050年大针茅气候区预测Fig.1 Predicting for OAD,MAD and GAD of S.gtandis in Northeast China from 2041 to 2050

图2 东北地区2041—2050年贝加尔针茅分布气候区预测Fig.2 Respectively p redicting for OAD,MAD and GAD of S.baicalensis in Northeast China from 2041 to 2050

从预测图可以看出,我国东北地区大针茅、贝加尔针茅、克氏针茅、小针茅和短花针茅5种针茅的单物种在2041—2050年的最适应、次适应和可适应分布区域预测图的变化具有以下特征:

1)东北地区5种针茅的单物种最适应、次适应和可适应分布区域预测图显示:原分布区域的大片区域不再适合这5种针茅的生存,这一结论与文献[18-19]的研究一致。

2)东北地区2041—2050年5种针茅的最适应分布区域、次适应分布区域和可适应分布区域预测图符合逐步扩大的过程。

3)从5种针茅的最适应、次适应和可适应分布区域预测图的动态角度来看:除短花针茅外,它们的分布区域都向北漂移,且大针茅和贝加尔针茅向东北方向漂移;克氏针茅和小针茅既有向东北方向,也有向西北方向漂移。这些现象与文献[20-22]的结论一致,同时短花针茅的最适应、次适应和可适应分布区域比较稳定,仍在原分布区内。

4)小针茅和短花针茅的最适应、次适应和可适应分布区域都有显著减小,特别是小针茅的最适应分布气候区域在原分布区域内几乎找不到点(即灭绝);

5)大针茅和贝加尔针茅的最适应、次适应和可适应分布气候区域预测图都有很多重叠部分,且漂移方向相同,这也反映了东北地区的大针茅和贝加尔针茅物种具有相近或相似生态位[23-24],它们间具有更强的竞争性。

3 讨论与结论

研究给出我国东北地区2041—2050年5种针茅的单物种最适应、次适应和可适应分布区内点数,以及1981—1990年调查分布点数的统计表如表3所示,其中表中1个点数相当于表示1 km2的面积。

表3 2041—2050年5种针茅的单物种最适应、次适应和可适应分布区及原分布区点数的统计Tab.3 Statistical points in OAD,M AD and GAD for single species of 5 Stipa from 2041 to 2050 and in OD

从表3中可以计算出,在2041—2050年,我国东北地区小针茅的最适应、次适应和可适应分布气候区域预测的面积分别是它原分布区域面积的0.00%,2.60%和47.81%;短花针茅在2041—2050年的最适应、次适应和可适应分布气候区域预测的面积分别是它原分布区域面积的13.55%,51.82%和177.72%;大针茅的最适应、次适应和可适应分布气候区域预测的面积分别为它的原分布区域面积的40.94%,327.81%和606.71%;贝加尔针茅的最适应、次适应和可适应分布气候区域预测的面积分别为它的原分布区域面积的184.53%, 338.62%和658.49%;克氏针茅的最适应、次适应和可适应分布气候区域预测的面积分别为它的原分布区域面积的39.74%,119.61%和692.10%。

在这些单物种的适应分布气候区域预测中,仅以气候因子作为参数,并在假设1～2之下进行可能的适应分布气候区域预测。进一步进行物种分布区预测还需要在物种的适应分布气候预测区域的基础上,考虑分布区的环境因素、土壤类型及土壤中微量元素含量等因素。同时还有以下不足:

1)没有考虑针茅类物种的变异与较强的环境的适应性;

2)在东北地区大针茅、贝加尔针茅、克氏针茅、小针茅和短花针茅5种针茅的最适应、次适应和可适应气候分布区域预测图中,不同针茅的同一类适应分布气候区域存在重叠点,如大针茅和贝加尔针茅之间。因此,需要引入物种间的竞争机制;

3)向国外(如俄罗斯和蒙古)的漂移情况不得而知。

这些正是下一步需要进行的研究工作。

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(责任编辑:杨 勇)

Distribution Prediction of Stipa under G lobal C lim ate Change in Northeast China

LIJianlin, TANG Xuqing*
(School of Science,Jiangnan University,Wuxi214122,China)

Based on the distribution data of Stipa grandis,Stipa baicalensis,Stipa krylovii,Stipa klemenzii and Stipa breviflora from1981 to 1990 years,their climate data in distribution area and the climate prediction data in the Northeast China from 2041 to 2050,the forecasting distributions of 5 kinds Stipa are obtained,including their optimal adaptive distribution,medium adaptable distribution and general adaptive distribution.The stochastic predictionmodel for Stipa on the climate factors is built by using the rigorous theory and methods of the statistical analysis and data processing, and the corresponding algorithms for computing the forecasting distributions of 5 kinds Stipa is given by using Matlab under ArGIS9.3.The results show that their distribution areas drift to the north except Stipa breviflora,where Stipa grandis and Stipa baicalensis drift to the northeast,Stipa krylovii and Stipa klemenzii drift not only to the northeast but also to the northwest.And the distribution area of Stipa breviflora is relatively stable,and still in its original distribution area.Furthermore,Stipa grandis and Stipa baicalensis havemany overlapping between their distribution areas on three kinds of adaptation prediction map,which indicate that they have similar ecological niche and strong competitiveness.

climate factor,Stipa,species distribution area,data statistics,stochastic prediction model

*通信作者:唐旭清(1963—),男,安徽望江人,教授,硕士生导师。主要从事智能计算、生态系统建模与仿真、生物信息学等研究。Email:txq5139@gmail.com

O 29;TP 391.9

A

1671-7147(2015)03-0357-07

2014-12-15;

2015-01-10。

国家自然科学基金项目(11371174);环保部公益性行业科研专项项目(200909070);中央高校基本科研业务费专项项目(JUSRP51317B)。

李建林(1986—),女,内蒙古四子王人,应用数学专业硕士研究生。