青冈无性系基株叶磷元素的时空分配特征

宋桂全

(潍坊学院生物与农业工程学院、山东省高校生物化学及分子生物学重点实验室，山东 潍坊 261061)

青冈无性系基株叶磷元素的时空分配特征

宋桂全

(潍坊学院生物与农业工程学院、山东省高校生物化学及分子生物学重点实验室，山东 潍坊 261061)

利用调查、取样和分析技术对青冈无性系基株叶构件中P元素含量的分配格局进行研究。结果表明：青冈无性系基株上部叶、下部叶及萌生枝叶中P元素含量分别介于0.063%～0.181%、0.050%～0.158%、0.061%～0.082%之间。叶P元素含量上部叶>下部叶>萌生枝叶，但上部叶与下部叶差异不显著，上部叶与萌生枝叶P元素含量差异极显著，下部叶与萌生枝叶之间P元素含量差异显著。无性系基株上部叶与下部叶P元素的季节变化态势基本表现为上升→下降→上升→下降，萌生枝叶P元素基本表现为下降→上升的态势。P元素含量季节变化明显，春季与其他季节差异极显著。

青冈；无性系；磷；分配特征

青冈(Cyclobalanopsisglauca)为壳斗科青冈属的常绿植物，其地理成分属于东亚成分的中国日本变型，广泛分布于我国长江以南各省区[1]。其生态适应幅度较广，是较耐贫瘠的开拓型树种，能在贫瘠、营养分布不均的生境中进行无性生长[1]，常常在根颈处形成大量的萌生枝，这些萌生枝有间隔子与源株相连，但无独立的根系，不能进行营养元素等的吸收，其中后者若干年后，通过自疏或他疏作用有少数存活，能产生独立根系成为具备完全独立能力的实际分株(actual ramet)，形成含多个克隆分株的青冈基株(genet)或称无性系。基株各分株间可通过间隔子进行营养分享和风险分摊，这有利于基株(个体)生长[2-4]。关于克隆植物及克隆分株之间的营养元素整合、分配、分株间竞争及种群结构等已经成为克隆植物生态学研究的热点[5]，但国内外对克隆植物的研究主要集中在草本植物或木质草本(竹子)[6-12]，而对乔木的克隆研究少见于报道[13]，因此克隆性在木本植物中的作用是一个研究趋势[4]。

青冈是青冈常绿阔叶林的主要建群种或优势种，目前关于青冈的种群、群落学特征以及相关营养元素的研究已有了大量的工作积累[1，14-16]，但未见从青冈无性系层次上研究磷元素分配及季节动态的报道。本文测定了青冈无性系基株上部叶、下部叶及萌生枝叶磷元素的含量，研究和分析了磷元素含量的分配动态及相互关系，以期为青冈林木合理经营，为该种群的进一步研究以及青冈林生态系统的演潜、恢复等相关研究提供参考。

1 研究地概况

研究样地位于浙江中西部建德林场泷江分场。泷江分场地处建德境内的富春江畔，约为北纬29°24′、东经119°31′，大致位于青冈常绿阔叶林分布区的东段中部。分场共有常绿阔叶林20 km2，均为1958年皆伐后封山育林形成的天然次生林。该区大部分土壤为发育较典型的红壤和山地黄壤，地层厚度约100 cm，土壤pH在4.5～5.2之间，有机质含量中等，为典型的缺硼土壤。受大陆东岸季风影响，春、秋季温暖、湿润；夏季炎热，雨量充沛；冬季受北方寒流侵袭较为寒冷，降雨量偏低[1，14]。

2 研究方法

2.1 样株概况

研究青冈基株共选择5株(编号L1～L5)，各基株均含有较大胸径的源株及一定数量的萌生枝，萌生枝无独立根系，但与源株之间保持间隔子联系。

2.2 取样方法及样品处理

偶数月末在选定的青冈基株上采源株上部叶、下部叶及萌生枝叶。为减少取样对基株造成的损害和保证试验的顺利进行，各样品的采集量予以适当控制，尽量减少取样对基株元素分配造成的影响。同时考虑到不同龄级叶中P元素含量的差异，采集枝条上端各龄级叶构件混合。采集时注意采各方位叶样品混合，采样周期为1 a。各样品采回后，于80 ℃烘箱中烘干至恒重，粉碎后测定。

2.3 样品营养元素含量的测定

青冈无性系基株叶构件样品中P元素含量用高氯酸-硝酸硝化样品后，在721分光光度计上测定。

2.4 统计分析

各项数据指标利用SPSS统计分析方法进行方差分析，以S-N-K多重比较检测所测指标的变异，以此来揭示青冈无性系基株不同部位叶构件的含量差异及季节含量差异。

3 结果与分析

3.1 青冈无性系基株叶P元素的空间分配

青冈无性系基株上部叶、下部叶及萌生枝叶P元素的含量不尽相同(表1)。上部叶P元素含量介于0.063%～0.181%之间，变幅为65.2%；下部叶P元素含量介于0.050%～0.158%之间，变幅约为68.4%；萌生枝叶P元素含量最高值为0.082%，最低值为0.061%，变幅为25.6%。可见上部叶P元素含量略高于下部叶，但差异不显著。萌生枝叶P元素含量最低，与上部叶P元素含量差异极显著(P<0.01)，与下部叶P元素含量差异显著(0.01

3.2 青冈无性系基株叶P元素含量的季节变化

叶片中营养元素含量的变化受植物生理特性、元素种类和运输特性以及环境因子等众多因素的影响[17]。青冈无性系各基株P元素含量的季节变化见图1，上部叶与下部叶P元素含量的季节变化趋势大都一致，高峰、低谷期明显，P元素含量季节差异极显著(P<0.01)。多重比较发现，4月份与其他各采集月份之间差异显著，而其他月份之间差异不显著(表1)。整个生长周期内，上部和下部叶P元素含量春季上升至高峰值(4月份)，以后剧烈下降至低谷值(6月份)，夏季过后有小幅上升，冬季又缓慢下降。萌生枝叶P元素含量变化较平稳，多数基株萌生叶与源株叶互为消长关系，基本上呈缓慢下降，秋季后小幅上升的态势。可见，青冈无性系基株上部叶与下部叶P元素含量季节动态基本表现为上升→下降→上升→下降的态势，而萌生枝P元素含量季节变化趋势较平稳，表现为下降→上升的态势。

表1 青冈无性系基株叶构件P元素含量 %

*：表中数据为平均值±标准差；同行(列)中不同小写字母为差异显著 (P<0.05)；同行(列)中不同大写字母为差异极显著 (P<0.01)。

图1 青冈无性系基株叶构件中P元素季节动态

4 结论与讨论

在植物体内，P元素广泛参与多种植物必需的有机化合物的合成，同时还能促进植物的正常生长发育、调节植物某些生理生化过程，在促进植物生长发育和新陈代谢等方面有相当重要的作用[18]。P元素在植物体内的移动性很大，能随植物体生长中心的转移进行再分布(分配)。当然P元素在植物体内的分配受构件位置、植物体生长代谢状况、元素的性质及生境等诸多因素的影响。

青冈无性系基株上部叶、下部叶及萌生枝叶P元素含量分别介于0.063%～0.181%、0.050%～0.158%、0.061%～0.082%之间，上部叶略高于下部叶，但差异不显著。萌生枝叶P元素含量最低，与上部叶P元素含量差异极显著(P<0.01)，与下部叶P元素含量差异显著(0.01

青冈上部叶和下部叶均处于林冠层，均可获得较大量的光照资源，上部叶与下部叶的生长、代谢速度及光合作用比较旺盛，需大量的P元素用于营养、繁殖器官的构建。因此上部叶与下部叶虽有位置差异，但所处生境相对较均一，其生理代谢活动差异较小，基株整体对生长旺盛部位进行P元素优先供应，故P元素含量差异不显著；而萌生枝叶位于林冠之下，生境与上部叶、下部叶相比有较大差异，光资源长期缺乏，其光合作用相对受限，其营养生长、繁殖生长的速度及各种生理代谢相对缓慢，对P元素的需求较小。因此其P元素含量与上部叶、下部叶之间有较大差异。

另外P元素为可移动性元素，可在青冈基株各器官内进行重新配置。在青冈基株生长旺盛的季节，源株一方面加大从土壤中获得P元素以补充基株生长的需要；另一方面从生长相对较缓的部位或器官中获取P元素以补充生长旺盛部位的需要也是可能的。但研究样地为典型的红壤和山地黄壤，一般为酸性到强酸性，土壤P元素含量及有效性普遍较低[16]，此种情况下萌生枝叶中的P元素对青冈基株来说是一个有效资源输出中心，P元素会从萌生枝叶中转移至生长代谢旺盛的上部叶或下部叶。同时青冈萌生枝没有独立的根系，不能进行P元素的主动吸收，其P元素依赖于青冈源株的潜在输入，必要时还要进行P元素的输出，这些均是造成萌生枝叶与上部叶、下部叶中P元素含量显著差异的原因。这有别于同处于下木层的青冈实生株[15-16]，也不同于其他植物不同发育程度构件P元素的分配特征[19]。

源株上部叶与下部叶P元素的季节变化态势基本表现为上升→下降→上升→下降态势。P元素含量季节变化明显，春季与其他各季差异极显著(P<0.01)，主要差异体现在4月份与其他采集月份之间。春季当地气温回升，土壤中P元素相应有较大幅度被激活，P元素供应相对充足，青冈无性系基株的吸收速率增加，同时贮存于根、干等贮藏构件中的P元素开始释放并转移至叶构件，加之春季落叶营养元素“洄流”等，源株叶中P元素有相当程度的提升。此后，随叶片构建速度的加快及叶内干物质的积累，加之此时青冈基株上部叶与下部叶P元素均要用于繁殖构件的建成，大量P元素转移到花、花序或果实中[18]，致使叶P元素含量均有不同程度的降低；至秋季青冈无性系生理代谢活动逐渐变缓，P元素逐渐积累，此时叶构件中P元素积累与无性系的抗寒性有关[20]，也可能是为下一生长季作营养贮备。至冬季无性系基株的吸收活动基本停滞，叶构件中P元素的积累量略有下降。萌生枝叶P元素基本表现为下降→上升的态势，萌生枝处于林冠层之下且没有自己独立的根系，其P元素完全依赖于源株的潜在输入，因此其叶P元素含量的季节动态一定程度上是源株动态规律的反映。源株的营养生长、繁殖生长旺盛期，萌生枝叶P元素基本呈现出下降趋势，此时属营养元素的“输出”过程；秋季后源株叶营养及繁殖生长变缓，萌生枝叶P元素基本呈现出上升趋势，此时属“输入”过程。

青冈无性系基株P元素分配格局可能是由于青冈生长发育过程中遵循生长速度与营养分配相协调的原则，不断调整个体内P元素的分配策略的缘故，最终取决于青冈无性系基株叶的异速生长，受青冈无性系基株的遗传机制和环境因素的双重制约。此结论与蒙古蒿种群无性系分株的生长与生物量分配有某些相似之处[12]。

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The Spatial and Temporal Characteristics of Phosphorus in Leaf ofCyclobalanopsisglaucaGenets

SONG Gui-quan

(CollegeofBiologicalandAgriculturalEngineering，WeifangUniversity，KeyLaboratoryofBiochemistryandMolecularBiologyinUniversityofShandong，Weifang261061，Shandong，China)

The allocation pattern of nutrient is generally thought to exhibit a simple vegetative state.But few studies have measured the temporal variation and the spatial patterns inCyclobalanopsisglauca.The allocation pattern of phosphorus (P) in leaf ofC.glaucagenets were studied by investigating，taking samples and analyzing.The leaf P concentrations ranged from 0.063% to 0.181% in the leaves of the upper layer (TUL) and ranged from 0.050% to 0.158% in the leaves of the lower layer(TLL) and ranged from 0.061% to 0.082% in the leaves of the ramets(TLR).And ranked in the order of TUL>TLL>TLR.The leaf P concentrations in TUL was higher slightly than that in TLL，but no significant difference were detected.But the leaf P concentrations in TLR differed remarkably from that in TUL atP<0.01 and differed from that in TLL at 0.01

Cyclobalanopsisglauca；clone；phosphorus；allocation characteristic

2014-10-04；

2014-11-23

国家自然科学基金资助项目(30200034)；浙江省自然科学基金资助项目(301026)

宋桂全(1972—)，男，山东高密人，潍坊学院生物与农业工程学院讲师，硕士，从事植物生态学研究。E-mail：wfsongguiquan@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.03.008

S718.554.2

A

1002-7351(2015)03-0040-05