干旱河谷边坡海拔变化对土壤种子库的影响

李彦娇，包维楷，周志琼，李芳兰，吴福忠

(1.平顶山学院、低山丘陵区生态修复重点实验室，河南 平顶山 467000； 2.中国科学院成都生物研究所、生态恢复重点实验室，四川 成都 610041； 3.四川农业大学生态林业研究所林业生态工程省级重点实验室，四川 成都 610041)

干旱河谷边坡海拔变化对土壤种子库的影响

李彦娇1，3，包维楷2，周志琼2，李芳兰2，吴福忠3

(1.平顶山学院、低山丘陵区生态修复重点实验室，河南 平顶山 467000； 2.中国科学院成都生物研究所、生态恢复重点实验室，四川 成都 610041； 3.四川农业大学生态林业研究所林业生态工程省级重点实验室，四川 成都 610041)

为更好地利用土壤种子库进行植被的自然恢复更新实践，利用“萌发幼苗法”测定海拔差异对岷江干旱河谷灌丛植被土壤种子库特征的影响，相应地上植被的特征采用样方法进行调查。结果表明：各海拔的土壤种子库库容量和物种丰富度随土层加深而减小；海拔间隔100 m以上时，土壤种子库和地上植被的物种组成更易呈现出显著的差异性；3个样地中，各海拔的土壤种子库和地上植被的物种组成频数均呈显著的负相关，表明海拔这一局部环境因子对土壤种子库和地上植被物种组成关系的影响不明显，岷江干旱河谷局部地段土壤种子库的特征可能由河谷整体环境所决定。

地上植被；土壤种子库；物种组成；物种丰富度

土壤种子库中的种子能够直接参与地上植被的更新和演替，作为潜在植物群落，成为植被自然恢复更新过程中的一种重要自然力[1-2]。土壤种子库的信息，可以为植被动态提供有用信息和评定退化地的恢复策略[3]，其中的土壤种子库种类、数量等特征可以携带较多的群落演替潜在趋势的信息，从而用以指导植被更新及恢复重建。退化地依靠土壤种子库进行植被恢复已经被提出很长时间[4]，如对废弃矿地、退化草地、撂荒地、退化湿地以及人工林地的恢复等，但采用土壤种子库进行植被恢复更新与重建的潜力评估仍然处于一些极端困难立地研究的薄弱环节，需要进一步加强研究，从而为人工辅助恢复措施的制定提供依据。

干旱河谷是横断山区最突出的自然景观之一[5]，其显著特征是年降水少、蒸发量大、土壤贫瘠、植被稀少，是滑坡、泥石流频发的区域，生态环境较为脆弱，因立地困难，人工造林结果不甚理想，依靠自然力进行植被的恢复更新是该区域亟需开展的工作。然而迄今为止，横断山区干旱河谷种子库特征以及对植被恢复指示意义方面的研究相对缺乏，已有的研究主要局限于某一类植物[6]，或在部分区域干扰和植被恢复措施对种子库特征影响[7-8]。沈有信等[9]对云南北部的泥石流多发干旱河谷区不同干扰状况下的土壤种子库特征进行了研究，结果表明滑坡与水土流失降低了土壤种子库密度与组成种类，泥石流是破坏地表土壤层和土壤种子库的最主要因素。沈有信等[7]探讨了在云南东北部干热河谷区域的严重沙石化土地上，利用2种典型固氮树种进行植被恢复后对当地原有植被土壤种子库的影响。张建利等[8]对金沙江干热河谷地区典型退化山地草地封禁后草地土壤种子库进行研究发现，随着封禁年限的增加，土壤种子库密度、植被密度增加极显著。在岷江干旱河谷，种子库方面的研究处于起步阶段，仅仅对黄蔷薇和川滇蔷薇种子库在水平和土壤垂直方向上种子形态组成特征有研究[6]。总的来看，在整个横断山区干旱河谷，自然生境下群落种子库的时空异质性、种子库物种组成与地上植被的关系以及植被的自然更新能力等方面的研究还十分缺乏，迫切需要开展全面、深入系统的相关研究[10]。因此，本文选择横断山区典型的干旱河谷-岷江干旱河谷，开展土壤种子库调查研究，主要目的是：①探明岷江干旱河谷土壤种子库随边坡海拔变化的变化特征；②比较研究各海拔土壤种子库与相应地上植被的物种组成关系；③评估不同海拔梯度土壤种子库对地上植被自然恢复与更新的贡献潜力。特别是土壤种子库对植被自然恢复更新贡献潜力随边坡海拔变化的差异性。

1 材料和方法

1.1 研究地区

岷江干旱河谷在行政区划上隶属四川省阿坝藏族羌族自治州之汶川、茂县、理县、黑水和松潘诸县，主河谷地理位置为北纬31°22′11″—32°19′33″、东经103°30′42″—103°43′43″，地貌以高山峡谷为主，由北向南南北长200 km，东西宽1～3 km，地势北高南低，谷底海拔1100～2700 m。河谷内干燥少雨，蒸发强烈，干湿季十分明显。植被以旱生稀疏灌丛植被为主，主要分布在河岸以上300～400 m的海拔范围内，盖度多在20%～30%，个别冲沟地段达60%以上；在一些植被退化严重地段，块状分布的耐旱灌丛群落被严重冲刷的裸地分隔开，呈现出旱生半荒漠景观。土壤以山地褐土为主。

1.2 取样设计

选择3个研究地段，分别位于干旱河谷茂县段的南新(样地S1，北纬31°34′、东经103°42′，海拔1500～1700 m)、茂县段的渭门(样地S2，北纬31°45′、东经103°49′，海拔1600～1900 m)、茂县段的飞虹(样地S3，北纬31°52′、东经103°41′，海拔1700～2000 m)。在3个样地中，取样均严格限制在干旱河谷的边坡灌丛植被中，因此取样在江岸边垂直海拔约400 m的坡面内进行。具体取样时，分别于每个样地设置3条海拔间隔100 m、长70 m的平行样线，每条样线上设置5个2 m×2 m的样方，样方间隔15 m。每个坡面共设置15个样方，3个坡面共设置45个样方用于种子库取样及相应地上植被的调查。

1.3 土样采集

2007年3月初(上一年种子未萌发前)进行土壤种子库的取样。每个2 m×2 m的样方均匀分割，设置6个10 cm×10 cm的小样方，分土表面(枯枝落叶层)、0～5 cm、5～10 cm 3层采集土样。最后将同一样方(2 m×2 m)内的同层土壤混合为一个土样，因此每个2 m×2 m样方内采集了3个土样。共采集135份土壤种子库样品。

1.4 土壤种子库萌发试验

土壤种子库测定采用“萌发幼苗法”。将采集回的每份土样(土表层除外)过5 mm土壤筛除去粗大根系、砾石等，后将每份土样等分成3份，置于底部铺有无种子细砂的发芽盘。另用5个无种子细砂的发芽盘作为对照来监测萌发过程中是否有空中传播的种子污染萌发装置。2007年3月底，发芽盘随机置于气候比较接近岷江干旱河谷的中国科学院茂县山地生态系统定位研究站(北纬31°41′07″、东经103°53′58″，海拔1816 m)的避雨大棚内进行。试验期间，定期喷洒适量的水分以保证尽可能多的植物种子萌发出苗。定期观测、种类鉴定、计数、清除，暂不能鉴定的幼苗移栽至能鉴定为止。不再有幼苗长出时将土样搅拌混合，继续观察直至2008年8月仍未有种子萌发时丢弃土样结束萌发试验。

1.5 地上植被特征调查

地上植被调查于2007年夏季进行。在土壤种子库取样的2 m×2 m样方中心设置1个1 m×1 m样方，调查1 m×1 m样方内所有植物种类及其个体数。灌木及草本植物个体数目均按地上植株数计数。

1.6 数据整理与统计分析

利用密度、物种丰富度和物种组成描述土壤种子库的库容量；单位面积土壤萌发出的幼苗植株数作为土壤种子库的密度，单位面积土壤萌发出的幼苗物种数作为土壤种子库的物种丰富度，各样线的5个2 m×2 m的样方数据作为5个重复进行统计。土壤种子库各海拔及土壤层次间的土壤种子库密度、物种数的差异性利用单因素方差分析及多重比较进行分析，置信区间为95%；Sorensen′s相似性系数(S)用来表明3个样地各海拔的土壤种子库之间、地上植被之间、以及土壤种子库和地上植被之间的物种组成的相似性，S=2C/(A+B)，式中：C为2个样地的共有种数，A、B分别为2个样地各自的物种数；Kendall相关分析测度土壤种子库和地上植被物种组成的相关关系。

2 结果与分析

2.1 土壤种子库密度

由图1可知，在研究的3个样地中，土表层(图1A)土壤种子库密度，只有样地S3在高海拔显著高于低海拔(P<0.05)，而中海拔与高海拔以及低海拔之间的差异不显著(P>0.05)，且其他样地不同海拔间种子库密度差异也不显著(P>0.05)。样地S1高、中、低海拔土表层的种子库密度分别为(396.6±120.5)、(573.2±127.3)、(363.0±104.4)粒·m-2，样地S2土表层土壤种子密度在高、中、低海拔分别为(126.8±79.7)、(53.4±23.2)、(33.4±21.8)粒·m-2，样地S3土表层土壤种子密度在高、中、低海拔分别为(879.8±131.9)、(606.6±107.2)、(316.8±114.2)粒·m-2。

在0～5 cm土层(图1B)种子库密度，在不同样地以及不同海拔上的变化与土表层具有较大差异。样地S1在0～5 cm土层的高、中、低海拔的土壤种子库密度分别为(213.4±31.4)、(93.4±40.4)、(126.8±78.7)粒·m-2，且三者之间无显著差异(P>0.05)。但样地S2在0～5 cm土层的种子库密度高海拔(799.8±294.0)粒·m-2显著大于中海拔(133.4±64.4)粒·m-2和低海拔(23.4±15.4)粒·m-2(P<0.05)，但中海拔与低海拔差异不显著(P>0.05)。样地S30～5 cm土层的高、中、低海拔的土壤种子库密度分别为(126.8±69.7)、(190.0±124.1)、(99.8±49.1)粒·m-2，且三者之间无显著差异(P>0.05)。

在5～10 cm土层(图1C)的种子库密度，在不同样地以及不同海拔上的变化与0～5 cm土层具有相似性。样地S1在5～10 cm土层，高、中、低海拔的种子库密度分别为(23.4±11.3)、(40.0±25.0)、(76.8±40.2)粒·m-2，3个海拔高度之间无显著差异(P>0.05)。但样地S2在5～10 cm土层的种子库密度高海拔(160±25.0)粒·m-2显著大于中海拔(26.6±11.3)粒·m-2和低海拔(20.0±16.1)粒·m-2(P<0.05)，但中海拔与低海拔间差异不显著(P>0.05)。样地S3在5～10 cm土层，高、中、低海拔的土壤种子库密度分别为(13.6±3.4)、(36.6±26.0)、(46.8±20.0)粒·m-2且三者之间无显著差异(P>0.05)。

由图1D可知，由于S1样地在各个土层的种子库密度在海拔间均无显著差异，对于整个土层，海拔间也不存在显著差异。受0～5 cm和5～10 cm土层不同海拔种子库密度的影响，对于样地S2的整个土层，种子库密度在高海拔显著高于中、低海拔(P<0.05)，但中海拔与低海拔之间无显著差异(P>0.05)；样地S3的整个土层，高海拔与中海拔种子库密度差异不显著(P>0.05)，但显著高于低海拔种子库密度(P<0.05)，中海拔与低海拔种子库密度差异不显著(P>0.05)。

不同小写字母为各样地3个海拔高度间差异显著(P≤0.05)。下同。图1 岷江干旱河谷3个样地及整个土层的种子密度

2.2 土壤种子库物种丰富度

图2 岷江干旱河谷3个样地及整个土层(D)的物种丰富度

土表层(图 2A)种子库的物种丰富度只有样地S3的高海拔显著高于中海拔和低海拔。样地S1的土表层，高、中、低海拔的物种丰富度分别为(153.3±30.9)、(116.7±11.8)、(120.0±23.2)种·m-2，3个海拔间的物种丰富度无显著差异(P>0.05)；样地S2的土表层，高、中、低海拔的物种丰富度分别为(30.0±15.3)、(43.3±18.0)、(20.0±9.7)种·m-2，3个海拔间的物种丰富度无显著差异(P>0.05)；样地S3的土表层，高、中、低海拔的物种丰富度分别为(233.3±5.3)、(166.7±7.5)、(130.0±29.5)种·m-2，高海拔种子库的物种丰富度显著高于中、低海拔(P<0.05)，但中海拔与低海拔的物种丰富度间无显著差异(P>0.05)。

0～5 cm土层(图2B)种子库的物种丰富度，样地S1高、中、低海拔各为(110.0±11.3)、(43.3±22.1)、(63.3±31.4)种·m-2，3个海拔高度间无显著差异(P>0.05)。样地S2高海拔(116.7±24.7)种·m-2显著高于中海拔(53.3±14.3)种·m-2和低海拔(16.7±9.1)种·m-2(P<0.05)，但中、低海拔之间差异不显著(P>0.05)。样地S33个海拔间的物种丰富度无显著差异(P>0.05)。

5～10 cm土层(图 2C)种子库物种丰富度与0～5 cm相似，3个样地只有S2样地的高海拔种子库物种丰富度显著大于中、低海拔(P<0.05)，而样地S1和S3的种子库物种丰富度3个海拔间的差异不显著(P>0.05)。

整个土层(图2D)种子库物种丰富度在各样地海拔梯度间的变化与各个分土层的变化存在较大差异。样地S1的种子库物种丰富度虽然在各个分土层没有显著差异，但由于在土表层以及0～5 cm土层都表现出高海拔大于中、低海拔的趋势(但无显著差异)，在整个土层，高海拔的种子库物种丰富度显著大于中、低海拔(P<0.05)。同样，样地S2和S3整个土层的种子库物种丰富度均表现为高海拔显著高于低海拔，但中海拔与高、低2个海拔间无显著差异，这也与各个分土层的变化趋势不一致。

2.3 土壤种子库与相应地上植被的物种相似性和相关性

由表1可知，不同土层种子库中物种组成之间相似性存在较大差异，其中土表层与整个土层的物种组成的相似性最大。土表层与0～5 cm土层物种组成的Sorensen′s指数，在样地S1和S3的中海拔较低，在样地S2的高海拔较低；土表层与5～10 cm土层物种组成的Sorensen′s指数，在样地S1中海拔较高，在样地S2中随海拔的升高而升高，在样地S3中随海拔的升高而降低；0～5 cm土层与5～10 cm土层物种组成的Sorensen′s指数，在样地S2和S3的中海拔较低，样地S1在中海拔较高；土表层与整个土层物种组成的Sorensen′s指数，在样地S1和S3海拔线间相似性高达80%以上，样地S2海拔线间相似性相对较低；0～5 cm土层与整个土层物种组成的Sorensen′s指数，在样地S1和S2的高海拔较高，中海拔和低海拔较为相近，在样地S33个海拔高度间较相近；5～10 cm土层与整个土层物种组成的Sorensen′s指数，在样地S1高海拔较低，在样地S2中海拔较低，在样地S3中随海拔升高而降低。

整个土层与地上植被的物种组成的Sorensen′s指数整体较低，小于0.400，且在样地S1和S3随海拔升高而升高，在样地S2中的高海拔和中海拔较高。土表层与地上植被的物种组成的Sorensen′s指数在各样地中随海拔的升高而升高；0～5 cm土层与地上植被的物种组成的Sorensen′s指数在各样地的中海拔和高海拔较高；5～10 cm土层与地上植被的物种组成的Sorensen′s指数在样地S1随海拔升高而降低，在样地S2和S3的中海拔较高。

表1 3个样地各样线土壤种子库各土层间及与地上植被间物种组成的Sorensen′s相似性

*：SS为土表层；SD1为0～5 cm土层；SD2为5～10 cm土层；TSD为整个土层；EV为现存地上植被；H 为高海拔；M为中海拔；L为低海拔。下同。

由表2可知，各样地中3条样线之间物种组成的Sorensen′s指数在土壤种子库整个土层及地上植被均达到45%以上。高海拔与低海拔线间的Sorensen′s指数在土壤种子库整个土层及地上植被中普遍较低。在土表层中，样地S1与S3高海拔与低海拔线间的Sorensen′s指数较低；在0～5 cm土层，样地S1中海拔与低海拔线间的Sorensen′s指数较高，样地S2和S3高海拔与中海拔线间的Sorensen′s指数较高；在5～10 cm土层，样地S1和S3高海拔与低海拔线间的Sorensen′s指数较低，样地S2中海拔与低海拔线间的Sorensen′s指数较低。

Kendall相关分析结果显示，3个样地中，各海拔高度的土壤种子库与地上植被的物种组成频数呈显著的负相关(表3)。

3 讨论与结论

本研究中，各土层的种子库密度、物种丰富度在各样地的3个海拔高度间的差异主要存在于高海拔与中、低海拔之间，而中海拔与高、低海拔之间差异不显著。曾彦军等[11]对阿拉善干旱荒漠区土壤种子库的研究显示，随着海拔高度从1100 m增至l750 m，而种子密度从326粒·m-2减少至76粒·m-2，但土壤种子库的物种丰富度随海拔高度的升高而增加，其主要原因是降水量随海拔的升高而增大。彭军等[12]对重庆四面山亚热带常绿阔叶林种子库的研究结果也表明，海拔从1000 m增加到1400 m，土壤种子库种子密度呈递减趋势。张玲等[13]研究了秦岭太白山南坡土壤种子库糙皮桦(Betulautilis)和巴山冷杉(Abiesfargesii)的种子储量在中等海拔呈现峰值。李华东等[14]研究天山中部天山云杉林土壤种子库发现随着海拔高度上升，天山云杉林土壤种子库的物种组成数量总体上呈现波动中下降的趋势，土壤种子库种子密度随着海拔高度上升呈现单峰分布格局，二者在海拔垂直空间分布上不具有同步性。因此，种子库特征随海拔的变化规律主要受试验地大环境条件的影响。

表2 3个样地土壤种子库、地上植被各样线间物种组成的Sorensen′s相似性

表3 3个样地中各样线的土壤种子库与地上植被物种组成的相关性

*：N为土壤种子库和地上植被的全部物种数目；rk为Kendall相关性系数；**为P≤0.01；*为P≤0.05。

各样地中3条样线之间物种组成的Sorensen′s指数在土壤种子库整个土层及地上植被均达到45%以上，高海拔与低海拔线间的Sorensen′s指数在土壤种子库整个土层及地上植被中普遍较低，这些意味着在岷江干旱河谷海拔间隔100 m以上时，土壤种子库与地上植被更易呈现出显著的差异性。3个样地中，各海拔线的土壤种子库与地上植被的物种组成频数均呈显著的负相关，表明海拔对土壤种子库与地上植被物种组成的关系影响不明显。

3个样地地上植被的优势物种可能主要靠无性繁殖进行更新，因此在土壤种子库中较少出现，对土壤种子库种子的积累贡献较小。因此，岷江干旱河谷的土壤种子库缺少地上植被目的植物，尤其是灌木植物的种子，一旦该区植被遭到严重破坏，单纯依靠土壤种子库进行该区的植被恢复更新，可能导致植被演变成系统功能进一步退化的草丛植被。

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Effects of Slope Altitude on the Soil Seed Bank in Dry Valleys of Minjiang River

LI Yan-jiao1，3，BAO Wei-kai2，ZHOU Zhi-qiong2，LI Fang-lan2，WU Fu-zhong3

(1.PingdingshanUniversity，KeyLaboratoryofEcologicalRestorationinHillyArea，Pingdingshan467000，Henan，China； 2.ECORESLab，ChengduInstituteofBiology，ChineseAcademyofSciences，Chengdu610041，Sichuan，China； 3.InstituteofEcologyandForestry，KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineeringinSichuanProvince，SichuanAgriculturalUniversity，Chengdu610041，Sichuan，China)

For the better use of soil seed bank in the practice of natural vegetation restoration and regeneration，we investigated the characteristics of soil seed banks at different altitudes in the shrubland of dry valleys of Minjiang River，using the ″seed germination″ method.The characteristics of the standing vegetation were studied by adopting the quadrat sampling method.The main results are summarized as follows：the seed-bank size and species richness decreased gradually with increasing soil depths at each altitude.The species composition of the soil seed bank and standing vegetation are more likely to present a significant difference between sampling points with more than 100 m altitude intervals.The species composite construction had a significant negative correlation between the soil seed bank and standing vegetation at each altitude.The results showed that there were no significant effects of slope altitude on the relationship between the soil seed bank and standing vegetation.The characteristics of soil seed banks of local area may be determined by the overall environment in dry valleys of Minjiang River.

standing vegetation；soil seed bank；species composition；species richness

2014-10-28；

2014-11-18

河南省教育厅项目(伏牛山低山丘陵区不同植被类型的土壤种子库研究，13A180821)；河南省教育厅项目(不同基因型夏玉米对水分胁迫的响应与适应，12B180021)；平顶山学院高层次人才科研启动经费项目(2011005/G)；河南省林业厅项目(低山丘陵区生态修复模式中植物群落配置技术研究，2011021)；平顶山学院培育基金项目(PXY-PYJJ-2014006)

李彦娇(1982—)，女，河南南阳人，平顶山学院讲师，理学博士，从事恢复生态学研究。E-mail：lyjiao123@126.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.03.001

S154.4

A

1002-7351(2015)03-0001-06