红尾皇冠（Aequideusrivulatus）胚胎发育初步研究

吴会民等

摘 要：本文旨在研究红尾皇冠的胚胎发育过程，以期为该鱼的规模化繁育及养殖技术的优化提供支持。对红尾皇冠受精卵进行连续观察，研究其胚胎发育过程。结果表明，红尾皇冠发育成熟的卵为端黄卵，呈卵圆形，淡黄色，具黏性，卵径在1.5 mm左右。在水温（30±0.5） ℃水中孵化48 h可全部出膜，完成胚胎发育过程。研究认为红尾皇冠胚胎发育可分为受精卵阶段、卵裂期、囊胚期、原肠期、神经胚期、器官形成期、孵出期等7个阶段。

关键词： 红尾皇冠；胚胎发育；温度

中图分类号： 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.07.005

Abstract： In order to optimize large-scale breeding and cultring for Green Terror （Aequideus rivulatus）， this paper studied on its embryonic development. The embryonic development of Green Terror （Aequideus rivulatus） was studied by continuous observation. The result showed that the mature eggs were telolecithal eggs， oval in shape， faint yellow， sticky， and 1.5 mm in diameter. It took 48 h from fertilization to hatching out under water temperature （30±0.5） ℃. It is concluded that the embryonic development process could be divided into 7 stages including fertilized egg stage， cell division stage， blastula stage， gastrula stage， neurula stage， organ formation stage and hatching stage.

Key words： Green Terror （Aequideus rivulatus）； embryonic development； temperature

红尾皇冠 （Aequideus rivulatus），隶属于硬骨鱼纲，辐鳍亚纲，鲈形总目，鲈亚目，慈鲷科，原产于南美厄瓜多尔、秘鲁的河川水域中，1999年从南美引入我国香港，随后引入广州、天津、北京等地。红尾皇冠体高而短，颊部有多个蓝绿点或线纹，眼内眶金橘色，体侧中央有一块暗深色斑，背鳍和尾鳍的边缘呈金黄色或红色。成年雄鱼攻击性强，背鳍、臀鳍末端尖长，头部顶着一个暗红色的肉瘤，像戴着皇冠的霸者，给人一种长寿、富贵的感觉。红尾皇冠是一种极具观赏价值的中高档热带淡水观赏鱼。目前国内对其研究相对较少。潘璠[1]和何振伟[2]分别于2004年介绍了红尾皇冠的繁殖及饲养技术，伍俊等[3]于2005年介绍了红尾皇冠人工繁殖及苗种培育技术，马树敏等[4]于2010年介绍了天津地区红尾皇冠和下口鲶土池养殖技术。但是关于红尾皇冠胚胎发育的研究尚未见报道。笔者研究了红尾皇冠的胚胎发育过程，以期为该鱼的规模化繁育及养殖技术的优化提供支持。

1 材料和方法

1.1 材 料

试验于2013年11月份在天津市里自沽农工 商实业总公司进行。红尾皇冠亲鱼养殖于5 m×3 m的水泥池中。水泥池四周放有产卵瓦片，发现瓦片上有卵粒后及时拿出放入孵化缸中进行孵化。

1.2 方 法

采用随机挑选20粒活体样本的方法对受精卵的发育过程进行观察。观察时将样本置于OLYMPUS SZX16解剖镜下、并用QCapture pro6.0软件进行生物学性状测定和拍照。受精后，每隔30 min采样观察1次，发育到心跳期后每3 h采样观察1次。各发育期的划分参照殷名称于1991年提出的划分方法，按50%以上个体发育到该时期的时间来确定。

2 结果与分析

2.1 成熟卵的形态特征

红尾皇冠发育成熟的卵为端黄卵，呈卵圆形，淡黄色，具黏性，卵径在1.5 mm左右。

2.2 胚胎发育过程

红尾皇冠受精卵在水温（30±0.5） ℃水中孵化，历时48 h可全部出膜，完成胚胎发育过程。其胚胎发育可分为受精卵阶段、卵裂期、囊胚期、原肠期、神经胚期、器官形成期、孵出期等7个阶段。胚胎发育各个阶段的时间见表1。

（1）胚盘形成：受精卵遇水膨胀，卵周隙扩大，下沉并粘在基质（产卵瓦片）上，随后原生质缓缓向动物极聚集，形成隆起的胚盘（图1）。

（2）卵裂期：受精后1 h 20 min，胚盘表面出现一条分裂沟，分裂沟逐渐加深，将胚盘分为大小相似的两个分裂球，此时受精卵进入2细胞期（图2）；受精后1 h 50 min，与第 1次分裂沟相垂直出现第2条分裂沟，形成大小相似的 4 个细胞，进入 4 细胞期（图3）；受精后2 h 15 min，在第2条分裂沟的两侧各形成一条分裂沟，将胚盘分成2排 4行共8个细胞，进入8细胞期（图4）；受精后2 h 55 min，在第3次分裂沟切面上形成第4 次分裂沟，将胚盘分成上下两层16个细胞（图5）；而后受精卵再经过多次卵裂，分裂面逐渐不整齐，细胞变得越来越小，数量越来越多，受精后4 h 35 min，进入多细胞期（图6）。

（3）囊胚期：囊胚期分为高、中、低3个时期。高囊胚期胚层隆起较高，分裂球清晰可见（图7）；受精后6 h 40 min，随着细胞的进一步分裂，囊胚的高度不断降低，进入中囊胚期（图8）；受精后7 h 50 min，囊胚层进一步下降，动物极的分裂球互相紧密靠近，胚层变得很薄，细胞间有间隙，进入低囊胚期（图9）。

（4）原肠期：受精后10 h 20 min，胚盘边缘细胞开始向植物极移动，囊胚层细胞向下包围卵黄囊，当包围至约1/3时，发育至原肠初期（图10）；受精后13 h 30 min，囊胚层细胞继续下包卵黄囊，到包围至约3/5时，进入原肠中期 （图11）；受精后16 h 25 min，囊胚层细胞下包卵黄4/5时，胚胎发育至原肠后期（图12）。

（5）神经胚期：受精后 19 h 24 min，随着胚胎发育的进行，胚层继续下包，胚环背面逐渐增厚，神经板出现，进入神经胚期（图13）；受精后22 h 25 min，胚层下包整个胚胎，胚孔封闭，进入胚孔封闭期（图14）。

（6）器官形成期：受精后25 h 45 min，胚体前部隆起，中部出现1对肌节，胚体环包卵黄囊约半周，此时进入肌节出现期（图15）；受精后26 h 15 min，胚体继续发育，在胚体头部形成眼的原基，呈长椭圆形突起状，脊索更加明显，肌节增至3～5对，此时进入眼基出现期（图16）；受精后28 h 35 min，胚体伸长，在胚体后端腹面出现圆锥形尾芽，即尾芽出现期（图17）；受精后32 h 25 min，胚体继续伸长，胚体出现无规律的微弱颤动，卵黄囊被挤压成肾形，肌节继续增多，此时进入肌肉效应期（图18）；受精后36 h 35 min，尾芽继续伸长，眼囊内出现圆形晶体，此时进入晶体出现期（图19）；受精后41 h 26 min，在头部背索前下方与卵黄囊前上方交接处出现管状心脏，并开始微弱的跳动，此时进入心跳期（图20）；受精后44 h 55 min，可看到心脏有红色血液流动，心跳约100次·min-1，即为血管形成期（图21）。

（7）出膜期：受精48 h后，胚体全部破膜而出，胚体出膜多以尾部先出膜为主，也有少数头部先出膜（图22）。

3 结论与讨论

3.1 胚胎发育阶段划分

观赏鱼胚胎发育阶段有不同的划分方法。万远等[5]提出胭脂鱼[Myxocyprinus asiaticus（Bleeker）]胚胎发育分为胚盘形成期、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚形成期、器官形成期等6个阶段；徐玲玲等[6]提出七彩神仙鱼胚胎发育分为6个时期：受精卵、卵裂期、囊胚期、原肠期、神经胚期和器官发生期；孙志景等[7]将血鹦鹉胚胎发育分为6个阶段：受精卵阶段、卵裂阶段、原肠期、神经胚期、器官形成期、孵出期；陈国柱等[8]提出唐鱼（Tauichthys albouubes）胚胎发育过程分为7个阶段：即受精卵胚盘形成阶段、卵裂阶段、囊胚阶段、原肠胚阶段、神经胚形成阶段、器官形成阶段和孵化出膜阶段；丁庆忠[9]提出金鱼（Carassiusauratus）从受精卵到幼体分为6个发育阶段：胚盘形成阶段、卵裂阶段、囊胚阶段、原肠胚阶段、胚体形成阶段和器官形成期阶段；王世锋等[10]提出锦鲤（ C. carpio）胚胎发育过程可划分为7个阶段：受精胚盘形成、卵裂阶段、原肠胚形成阶段、神经胚阶段、器官形成阶段、尾芽阶段和初孵仔鱼。本研究根据各时期特点将红尾皇冠胚胎发育分为受精卵阶段、卵裂期、囊胚期、原肠期、神经胚期、器官形成期、孵出期等7个阶段。

3.2 胚胎发育与温度的关系

鱼类胚胎发育与温度的关系密切。不同鱼类胚胎发育时间差异较大，黑龙江流域江鳕的胚胎发育时间长达1 746 h（0～6.2 ℃）[11]，鲥鱼只要17 h（26.0～27.0 ℃）就能完成胚胎发育[12]。不过大部分鱼类胚胎发育时间在50 h左右。七彩神仙鱼的胚胎发育时间为52.5 h（（29.0±0.5）℃）[6]。金鱼品种琉金（♀）×龙睛（♂）杂交种F1的胚胎发育时间为51.30 h（25 ℃），琉金金鱼胚胎的孵化时间为52.40 h（25 ℃），龙睛金鱼胚胎的孵化时间为56.30 h（25 ℃）[9]。日本锦鲤的胚胎发育时间为82 h（20～23 ℃）[10]。红头丽体鱼（♀）×红魔丽体鱼（♂）杂交种F1的胚胎发育时间为52.6 h（（30.0±0.5） ℃）[7]。这与本研究结果相似。

在一定温度范围内，胚胎发育随温度升高时间缩短。有文献表明，恒温未必对鱼类胚胎发育有利，适当温度变化能提高某些鱼的产卵率、发育速度和存活率[11-17]。万远[5]研究发现，在一定范围内升高水温可以加速胭脂鱼胚胎发育，也可以提高胭脂鱼胚胎孵化率。谢刚等[18]研究认为，在一定的温度范围内适当提高水温有助于提高倒刺鲃的孵化率。升高水温虽然能够促进卵的发育，但对于鱼类的发育也有不利的方面。例如，许多鱼类仔鱼的体长随着孵化期水温的升高而缩短，而仔鱼多数是用躯干波动来游泳的，体长缩短会导致游速减慢，这不利于仔鱼的生存和摄食。因此，要综合考虑发育速率和初孵仔鱼的器官发育健康程度来确定最适孵化温度[19]。

参考文献：

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[3] 伍俊，高强，杨浩，等.红尾皇冠人工繁殖及苗种培育技术[J].水产科技情报2012，39（4）：171-173.

[4]马树敏，窦燕婕，魏东.天津地区红尾皇冠和下口鲶土池养殖试验[J]. 科学养鱼，2010（3）：71-72.

[5] 万远，占阳，欧阳珊，等.胭脂鱼胚胎及仔鱼早期发育观察[J]. 南昌大学学报：理科版，2013，37（1）：78-82.

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