贵州凯里生物群大型双瓣壳节肢动物耙肢虾Occacaris、剪肢虾Forgrxicari 的初步研究＊

蒋宗凯，赵元龙* ，周 琦，于圣泉

(1.贵州大学 资源与环境工程学院，贵州 贵阳550025;2.贵州省地矿局，贵州 贵阳550001)

大型双瓣壳节肢动物是凯里生物群的重要组成部分，计有10 属12 种，包括4 相似种和3 未定种:双刺吐卓虫Tuzoia bispinosa;美丽加拿大虫Canadaspis pulehra;网形锐虾(相似种)Perspicaris cf P.dictynns;瘤等刺虫Isoxys granulus;等刺虫(未定种)?Isoxys sp.;疑问耙肢虾(未定种)Occacaris?;疑问卵形耙肢虾(相似种)Occacaris cf. oviformis;网形剪肢虾Forfexicarisoviformis;凯里丽虾Alicaris kailiensis;台江融壳虫(相似种)Combinivula cf. C.taijiangensis;半圆假北极鱼虾P seudoarctolepis semicircularis;瓦普塔虾(未定种)Waptia sp.［1］［8］。

除吐卓虫Tuzoia 深入的研究外(袁金良，赵元龙，1999;彭进等，2007;vannieretaL，2007;姚璐，2012)，凯里生物群中的大型双瓣壳节肢动物其他种群仅做过一般研究及描述(Yuan et al.2010，赵元龙等，2011)。但化石组合及个体特征未进行深入讨论。本文对耙肢虾、剪肢虾2 个属3 个种进行研究及讨论，作为凯里生物群大型双瓣壳节肢动物深入研究工作的一小部分。

1 地质背景

凯里组中上部凯里生物群中的耙肢虾和剪肢虾主要产于剑河八郎苗板坡凯里组剖面中下部，即9 ～17 层，其中9 ～10 层也是凯里生物群主要的化石产出层位，位于Oryctocephalusindiscus 带中下部，时代上属寒武纪第3 世。

凯里生物群化石门类产出最丰富的苗板坡剖面位于贵州剑河革东镇巴郎村东北苗板坡山脊，距乌溜-曾家崖凯里组剖面北约0.6 km，由赵元龙、杨瑞东、郭庆军等于1997 年测制，化石丰富，但地层出露不完全，底部与清虚洞组呈断层接触，仅厚156.02 m。从下至上分为27 层，上覆地层甲劳组，其中8 ～10 层化石很丰富，为苗板坡化石坑的主要层位，俗称苗板坡化石坑，除凯里组外，八郎地区从下至上分布有埃迪卡拉系南沱组、陡山沱组、灯影组、寒武系牛蹄塘组、变马冲组、杷榔组、清虚洞组、甲劳组及娄山关组［2］(图1)本文研究的耙肢虾、剪肢虾均产在苗板坡剖面9 -17 层。(图2)

图1 贵州剑河革东地质图和研究区交通位置图(据赵元龙等，2011 修改)

2 科学意义

中国西南地区的寒武系滇东统玉案山组及黔东统台江阶凯里组，产有大量的双瓣壳节肢动物［4］。其中耙肢虾(Occacaris Hou，1999)和强大剪肢虾(Forfexicaris Hou，1999)都是侯先光在1999 年命名的［6］，它们分别属于大附肢纲和大型灿邴纲，是澄江生物群比较稀少的群种。凯里生物群也有比较丰富的耙肢虾Occacaris 和剪肢虾Forfexicaris标本。其中耙肢虾Occacaris 标本比较多，形态有差异。彭进等(赵元龙等，2011)曾建立疑问耙肢虾(未定种)。经深入研究，将未定种划分为2 个种，即疑问卵形耙肢虾(相似种)Occacaris cf.oviformis 和疑问耙肢虾(未定种)Occacaris sp.。前者形态相似于云南澄江的耙肢虾，而后者标本虽不多，但其标本腹边缘前部剧烈下拱，暂作为真正的未定种。和云南的耙肢虾Occacaris 及剪肢虾Forfexicaris 比较，贵州的标本个体偏大，也没有保存完整的附肢保存。

图2 苗板坡凯里组剖面柱状图及大型双瓣壳节肢动物化石的分布图

剑河凯里组杷肢虾(Occacaris)和剪肢虾(Forfexicaris)的研究增加了耙肢虾和剪肢虾的新信息，也增加了凯里生物群大型双瓣壳节肢动物的新信息;它们均和云南澄江生物群中的同属的种群有差异。凯里生物群中的种个体增大、增长，皱纹比较复杂，演化趋势明显。

3 系统古生物学

大附肢纲Class MegacheiraHou et Bergström，1997

目未定Order uncertain

耙肢虾科Family Occacarididae Hou，1999

耙肢虾属Genus Occacaris Hou，1999

1999 Occacaris Hou，赵元龙等，2011，153 页

模式种 卵形耙肢虾Occacaris oviformis Hou，1999

特征壳瓣小，卵形，前宽后窄;前部具一对肉茎状的眼，1 对短的触角及1 对大附肢，大附肢内侧具成对长的小刺，似杷形。腹部短，仅有少数几个体节和一个伸出壳外的尾;外肢似椭圆形，腹及后边缘饰以长刺状刚毛。尾节宽大。

时代及分布寒武纪第2 世及第3 世;中国云南、贵州。

疑问卵形耙肢虾(相似种)Occacaris cf. oviformis

(图版Ⅰ，图1、3)

2011Occacaris sp.，赵元龙等，154 页，图177

材料 共计13 件标本，全部为完整标本。所谓完整标本室指双瓣壳壳体保存完整的。

描述 壳较大，呈近似圆形。壳长约18 ～20 mm，高约16 ～18 mm，长高比为0.8 ～0.9。前腹部边缘较平直，后腹部较圆;绞合线曲度不大。但是在壳靠近边缘部分由数条细小的与可边缘平行的皱纹。

比较 和模式种卵形杷肢虾(Occacaris oviformis Hou，1999 )Hou，1999 PP.103 -105，figs.1 -2)都具有卵形的外形，微上拱的绞合线，区别是，前者个体较大，高度稍高;壳体表面的细小疣点并不明显。此外模式种具有发育的附肢。

产地层位剑河八郎苗板坡凯里组中部。

疑问耙肢虾(未定种)?Occacaris sp.

(图版Ⅰ，图2、4 -8)

2011Occacaris sp.，赵元龙等，154 页，图178 -179

材料 共计10 件标本，全部为完整标本。所谓完整标本室指双瓣壳壳体保存完整的。

描述 壳较大，呈近似圆形。壳体表面不平整，腹部有明显向外凸起，前腹部边缘较平直，后腹部较圆;绞合线曲度不大。壳体前部有明显的肌痕壳表面较平滑无细小疣点，但是在壳靠近边缘部分由数条细小的与可边缘平行的皱纹。

比较 和模式种卵形杷肢虾(Occacaris oviformis Hou，1999 )Hou，1999 PP.103 -105，figs.1 -2)都具有卵形的外形，微上拱的绞合线，区别是，前者个体较大，高度稍高、腹部边缘中部明显外拱。此外模式种具有发育的附肢;和疑问耙肢虾(相似种)比较，在外形上前者腹部具有明显向下凸起。壳体表面不平整，有似肉茎状凸起。

产地层位剑河八郎苗板坡凯里组中部。

大型灿邴纲 Class Megachira Hou et Bergström，1997

剪肢目 Order Fortiforcipida Hou et Bergström，1997

剪肢虾科Family Forfexicarididae Hou，1999

剪肢虾属Genus Forfexicaris

Hou，1999

1999Forfexicaris Hou，Hou Xianguang，105 页

2011Forfexicaris，赵元龙，155 页

模式种 强大剪肢虾Forfexicaris valida Hou，1999

特征壳体中等大小，前窄后宽，呈次圆形，高长之比大于0.8。壳体深处1 对大的茎状眼和1 对强大的附肢;大附肢约有8 节，最外3 节均呈向内延伸的长刺状，其特征似剪刀。壳前有双分支腿肢。其他构造不清楚。

时代及分布 寒武纪第2 世及第3 世;中国南方。

网形剪肢虾Forfexicaris reticulate Yuan et al.，2011

(图版Ⅱ，图1 -4)

2011，Forfexicaris reticulate，Yuan，Peng et Zhao，p.156，fig.4，a-c

材料 共计9 件标本，4 件为完整标本，其他为不完整标本。所谓完整标本室指双瓣壳壳体保存完整的。

描述壳体大小中等，形状呈次卵形。壳长约7～18 mm，高10 ～13 mm。前腹部较小向前收缩，与背部呈锐角相交，后腹部强烈膨胀明显，轮廓呈圆形，背绞合线长而直，稍短于壳长;部分标本壳表面有单形网。

比较网形剪肢虾(Forfexicaris reticulate Yuan，Peng et Zhao，2011)与产于澄江生物群中的模式种强大剪肢虾Forfexicaris valida Hou，1999(Hou，1999，pp.105 -109，fig.3，1 -4，fig.4)都具有次卵形的外形，后部均剧烈膨胀，背铰合线直，比较相似。但前者壳体较长，，前部较小、腹部中部下拱，表面具网纹，区别明显。此外，后者具有发育的附肢。

产地层位贵州剑河八郎苗板坡剖面凯里组。

图版说明(Explanation of Plate)

标本采自贵州省剑河县八郎村苗板坡剖面。保存于贵州大学古生物研究所，比例尺均为5 mm。

图版Ⅰ(Plate I)

图版Ⅱ(Plate Ⅱ)

［1］赵元龙.凯里生物群［M］.贵阳:贵州科技出版社，2011:153 -157.

［2］侯先光.云南澄江早寒武世三个新的大型节肢动物［J］. 古生物学报，1987，26(3):272 -284.

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［5］侯先光，Jan Bergström. 云南早寒武世澄江动物群的稀有节肢动物［J］.古生物学报，1998，37(4):395 -401.

［6］罗惠麟，傅晓平，胡世学，等. 昆明、武定地区早寒武世关山动物群的双瓣壳节肢动物［J］.古生物学报，2006，45(4):460 -472.

［7］侯先光，杨·伯格斯琼，王海峰，等.澄江动物群——5.3 亿年前的海洋生物［M］.云南:云南科技出版社，1999.

［8］姚路.贵州凯里生物群大型双瓣壳节肢动物的研究［D］.贵阳:贵州大学，2009:1 -53.

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