潍坊市棉花枯萎病发生规律研究

王炳太

（潍坊市农业科学院 山东潍坊 261041）

棉花是纺织品的重要原材料之一，属国家战略物资，关系到国家的稳定和人民的生计问题。棉花枯萎病最初发现于美国，1891年在美国亚拉巴马州第一次报导，二十世纪三十年代，该病随引进的美棉种子传入我国，1931年冯肇传首先报告华北地区发现该病，1934年黄方仁报告江苏南通发现该病，1936年沈其益也报告在南京、上海发现该病，这是我国棉花枯萎病的最早资料。1962年在山东省昌潍专区（现潍坊市）高密县（现高密市）发现了3棵棉花枯萎病株，这是山东省首次发现该病。棉花枯萎病现已广泛蔓延至亚洲、非洲、欧洲及南、北美洲等大部植棉国家，已成为世界性的危险病害，我国已将其列为对内、对外植物检疫对象。

潍坊市地处山东半岛中部，辖4区、6市、2县，2014年全市棉花种植面积约45万亩，是中国最重要的产棉区之一。最近几年，该病逐年加重，已成为当前棉花生产的重大难题，为此作者对潍坊市棉花枯萎病的发生规律进行了系统研究，现总结如下。

1 症状

1.1 苗期症状（1-5片真叶期），有四个类型：

(1)黄色网纹型：子叶或真叶上出现黄色斑块，大多数发生在叶片边缘或半边，斑内的叶脉及网状细脉变鲜黄色，叶肉淡绿色，呈黄色网纹状，以后变为褐色网纹状。病斑扩大后，叶片萎蔫，最后枯死脱落。该类型是棉花苗期枯萎病的典型症状。

(2)紫红型：子叶或真叶变紫红或出现紫红斑，叶脉也多呈紫红色，病叶逐渐萎蔫脱落。

(3)黄化型：子叶或真叶局部或全部失绿变黄，多数从叶缘开始，但不呈网纹状，叶片最后枯死脱落。

(4)青枯型：子叶和真叶仍保持绿色不变，植株全部叶片或植株半边的叶片萎蔫下垂，最后枯死，但叶不脱落。在气候急剧变化时，例如雨后迅速回暖，常出现此类症状。

以上各型病株的共同特征是根、茎内部的维管束变黑褐色，茎的纵剖面呈黑褐色条纹状。

1.2 成株期症状，有八个类型：

(1)矮缩型：特征是植株矮小，节间缩短。主茎、果枝节间及叶柄均显著缩短，而且主茎节间弯曲；叶片暗绿色、变厚、皱缩不平。

(2)萎蔫型：特征是植株无明显矮化，叶片退绿萎蔫，最后枯死。

(3)黄色网纹型：植株中下部部分叶片的局部或全部叶脉因受枯萎病菌侵染变黄呈网纹状。

(4)半边枯型：植株半边枯死，另半边生长正常。

(5)光杆型：叶片枯死脱落，落成光杆，仅留顶叶，最后全株枯死。

(6)隐症型：在夏季高温下，未死的病株可以恢复生长，生出的新叶不表现症状，病情暂停发展，症状暂时隐蔽。

(7)青枯型：在夏季暴雨后，烈日暴晒，病株叶片突然急性失水变软，下垂萎蔫，晚上恢复常态，3-5天后枯死。

(8)紫红型：叶片变紫红色。

以上各型病株的共同特征是病株根、茎内维管束变深褐色。棉杆斜削面，本质部呈现半圈或一圈深褐色以至黑色的环带。在秋季多雨或潮湿条件下，枯死的病株茎秆及节部产生粉红色霉层（即病原菌的分生孢子梗和分生孢子）。

2 病原

病原为尖孢镰刀菌萎蔫专化型[Fasarium oxysporum f.sp. vasinfectum(Atk.) Snyder and Hansen][异名：Fusarium vasinfectum Atk.]。棉花枯萎病菌属于真菌门，半知菌亚门、丝孢纲、从梗孢目、瘤座孢科、镰刀菌属。该菌具有发达的菌丝，菌丝透明，具有分隔，在侧生的孢子梗上生出分生孢子。分生孢子有三种类型：大型分生孢子，小型分生孢子和厚垣孢子。大型分生孢子：薄壁，无色，镰刀形，略弯曲，两头稍尖，有2-5个隔膜，多为3个，平均尺度为（19.6-39.4）×（3.5-5.0）um。小型分生孢子：卵圆形或肾形，无色，多数为单胞，少数为双胞，平均尺度为（5-12）×（2-3.5）um。厚垣孢子：近圆形,淡灰黄色，单胞，壁厚，单生或2-3个串生于菌丝中段或顶端，也可由大型分生孢子中的细胞形成。棉花枯萎病菌存在着不同的生理型或生理小种。我国棉花枯萎病菌初步分为三个生理型（生理型Ⅰ、生理型Ⅱ、生理型Ⅲ），潍坊市主要是生理型Ⅱ。该病菌的生理小种国外报道的有6个（1-6号），中国新定7号、8号两个小种。我国有3号、7号、8号三个小种，其中7号小种在我国分布广，致病强，是优势小种，潍坊市主要是7号小种。

3 侵染循环

棉花枯萎病菌主要以菌丝、大分生孢子、小分生孢子、厚垣孢子在病田土壤、病残体、棉籽、棉籽壳、棉籽饼、土杂肥以及其他寄主植物上越冬，越冬后，成为次年病害的主要初侵染源，其中带菌棉籽的调运是新病区最主要的初侵染源。在温度、水分等条件适宜时，病菌的分生孢子、厚垣孢子萌发，产生菌丝，菌丝从棉根梢的表皮、根毛、或伤口侵入根内，侵入后，菌丝先在表皮组织和内皮层里的薄壁细胞间或细胞内生长、扩展，然后进入维管束内，最后侵入导管组织。在导管内，菌丝向上方主动扩展蔓延，并能从导管壁的孔纹横向扩散，在导管内产生小型分生孢子。另外，病菌的菌丝体和分生孢子可以依靠导管的输导作用而被动扩展。病菌可以通过根、茎、枝中较大的导管，随着液流向上方导管内扩散，到达叶柄、叶脉、叶肉、铃柄、铃壳，以至侵入到种子内部，造成叶脉变色，叶片枯死，棉株萎蔫死亡，病残体落入土壤中。病菌在棉籽、病残体、病田土壤中存活并准备越冬，完成侵染循环。枯萎病的发生程度决定于当年的初侵染的菌量，一般当年是不进行再侵染的，即便有再侵染，亦不起主要作用。

4 侵染高峰期

棉花播种后1个月左右，感病的棉株即可显露症状。定苗以后（5月下旬前后）至现蕾期（6月中下旬），出现第一个发病高峰，棉苗大量萎蔫死亡。夏季高温季节，病菌生长受到抑制，症状隐蔽。至秋季，气温下降，病菌生长旺盛，如果此时雨水较多，则出现第二个发病高峰，使棉株在成株期枯死。

5 传播途径

5.1 远距离传播：

主要是带菌棉种的调运，其次是带菌的棉籽饼、棉籽壳、土杂肥的调运。棉籽内、外部均可带菌，主要是短绒带菌，其带菌率比种壳及种子内部的子叶、胚根高。

5.2 近距离传播：

(1)病残体传播：它可使病害在局部地区迅速蔓延。病残体传播病害的主要形式有：⑴病株的残根、残枝、落叶、烂铃遗落在田间直接传病。⑵肥料传播：用病株枝叶沤制的绿肥，用带菌的棉籽饼、棉籽壳喂牲畜排出的粪肥等都能传病。⑶流水传播：浇地或降雨流水，能将病株残体带入无病区域。⑷病土传播：在病地耕作，农具、人畜都能传带病菌，使病害由点向面扩散。⑸大风及地下动物等均可把病残体、带菌土壤扩散至无病区域。

(2)重病株枯死后，在秋季多雨或湿度大时，在茎秆及节部产生大量的分生孢子，借气流或风雨传播，侵染四周的键株。

6 寄主

棉花枯萎病菌是一种专化型较强的病菌，寄主范围较窄，主要危害棉花、秋葵和决明。另外，国内、外陆续报导有三十多种植物能被该菌侵染，但不表现症状，例如：红麻、蓖麻、印度麻、向日葵、锦葵、大豆、豌豆、赤豆、扁豆、花生、芝麻、小麦、大麦、玉米、高粱、甘薯、甘蔗、木槿、苜宿、烟草、咖啡、番茄、茄子、辣椒、牛角椒、马铃薯、黄瓜、笋瓜等，这种无症状的带菌寄主，称之为宿主。据国外报告，该病菌在这类隐症寄主上，只能侵入皮层或到达皮层下层。

7 病菌在土壤中的垂直分布

棉枯萎病菌在土壤中分布较深，常可深达棉株根系到达的深度。试验表明，该菌在0-20㎝的耕作层中最多，随深度增加而逐渐减少，但在60㎝的深层土中仍能检测到。

8 病菌存活的时间

棉枯萎病菌在棉籽外部一般可存活5个月左右，在棉籽内部可存活8个月左右；在病残体内存活0.5-3年；在棉田土壤中无病残体时，可腐生6-10年，厚垣孢子可存活15年。

9 致病机理

枯萎病菌是典型的维管束寄生菌，它的致病机理有两种：

9.1 由导管阻塞引致：由于导管内菌丝与小型分生孢子的大量繁殖，起到了机械的堵塞作用；再者，病菌能分泌果胶分解酶和纤维素分解酶，前者降解了导管内壁的果胶物质产生了若干降解物，堵塞了导管，后者破坏导管周围的细胞壁，从而阻滞了水分及养分的输送，引起萎蔫。另外，果胶物质的破坏，促使酚类化合物分离，被病菌或寄主的多元酚氧化酶所氧化，从而使导管变成褐色。

9.2 由镰刀菌酸等毒素引致：枯萎病菌能产生镰刀菌酸，它是一种致萎毒素，它能破坏棉叶细胞的原生质膜的渗透性，使植物主动吸水发生困难，棉叶因蒸腾作用而失去的水分无法得到补充，因而出现萎蔫。另外，镰刀菌酸能螯合铜、铁、镁等这些合成叶绿素必不可少的金属离子，使叶绿素合成受阻，因此，病株叶片出现失绿、枯死等症状。

10 影响发病的因素

10.1 温度：棉枯萎病菌生长的温度范围是10-33℃，最适温度是27-30℃。当耕作层10㎝的地温达到20℃左右时，棉苗开始出现症状；当地温上升到25-30℃时，出现第一次发病高峰；当夏季地温高于33℃时，病菌的生长受到抑制，暂时隐症；当进入秋季，地温降至25℃左右时，又会出现第二次发病高峰。

10.2 湿度：湿度大，发病重；干旱，发病轻。地势低洼、排水不良，或地下水位较高的棉区，土壤含水量较高，不利于棉花生长，而有利于病菌生长，因而发病较重。夏季大雨后，导致土温下降，同时又增加了土壤湿度，往往会引起病势上升。秋季降雨，常导致第二次发病高峰出现。

10.3 土壤酸碱度：棉枯萎病菌在PH2.5-9间均可生长，但PH3.5-5.3最适合病菌生长，PH2.5以下或9.0以上则不发病。故酸性土壤有利于病菌生长。

10.4 土质：粘性大的土壤，发病重。

10.5 连作与轮作：连作多年的棉田，菌量逐年积累，病情也逐年加重。棉花与非寄主植物轮作3-4年，可大大减轻危害。

10.6 耕作：凡精耕细作的棉田，棉花长势旺盛，抗病能力强，死株少；凡耕作粗放的棉田，棉花根系发育不良，长势不旺，抗病能力弱，有利于病势发展。

10.7 施肥：过多偏施氮肥，发病率高；增施钾肥能增强植株抗病性。

10.8 品种：棉花品种的抗病性差异很大，种植时应选抗病品种，不能选感病品种。

10.9 线虫和地下害虫：它们能造成棉根伤口，导致棉枯萎病菌更易侵入，故线虫和地下害虫密度大的棉田，枯萎病重。

[1]裘维蕃.农业植物病理学[M].农业出版社,1979.

[2]吴传德,姜泽海,编.棉花枯、黄萎病及其防治[M].山东科协印编, 1982.