椰子木蛾生物防治研究进展

岳建军等

摘 要 椰子木蛾（Opisina arenosella Walker）是近年来入侵我国的外来有害生物，是棕榈科植物上的重要害虫，现已成为一个亟需解决的问题。本文综述了应用寄生性天敌、捕食性天敌、病毒等生防因子防治椰子木蛾的研究进展，并对椰子木蛾生物防治的研究发展方向做了一些探讨。

关键词 椰子木蛾 ；生物防治 ；研究进展

分类号 S435.79

Abstract The coconut caterpillar， Opisina arenosella Walker， which cause serious damage to palm plants， is an important invasive and quarantine pest during recent years in our country and its control has recently become a critical concern. The current status in the research of biological control of O. arenosella was reviewed in the application of parasitoids and predatory insects and viluses. Discussion was also made on the future research direction in this field.

Keywords Opisina arenosella Walker ；biological control ；research advance

椰子木蛾（Opisina arenosella Walker）属鳞翅目（Lepidoptera）木蛾科（Xyloryctidae） 椰木蛾属（Opisina），又名椰子织蛾、椰蛀蛾、椰子黑头履带虫[1]，是棕榈科植物上的重要害虫。该虫广泛分布于印度、缅甸、泰国、巴基斯坦、孟加拉国、斯里兰卡、马来西亚以及中国的广东、广西及海南省[2-3]，寄主已报道的有20多种，其中主要为害椰子、槟榔、大王棕、蒲葵、中东海枣等。该虫是椰子树的主要害虫，可导致超过40%的叶片受损，造成椰子产量损失63%～75%[4-5]。椰子和槟榔是海南省的主要热带经济作物，作为重要的支柱产业发展，二者鲜果年收入约255亿元，其相关产业年产值100亿～120亿元[6]。2013年8月首次在海南省万宁市发现椰子木蛾，2014年3月被国家林业局列为全国林业危险性有害生物。早期的研究表明，应用化学杀虫剂DDT、敌敌畏、敌百虫防治该虫可取得一定效果[7-8]，但部分农药现已禁用或限制使用。生物防治是害虫综合治理的主要组成部分，保护和利用天敌，充分发挥其自然控害作用，近年来越来越受到重视，椰子木蛾天敌资源丰富，受一些本地寄生性和捕食性天敌控制，其中寄生蜂大约有40种[9]，国外已有关于应用寄生蜂控制该虫的报道，释放寄生蜂1～2 a后椰子木蛾种群数量可降低53%～95%，害虫暴发后释放，1年内可有效控制该虫[10]。但国内仅对椰子木蛾传入我国的风险进行了分析[11-12]，介绍了该虫的生物学、饲养方法及防治措施[13-16]，目前关于该虫生物防治的研究国内未见报道。本文综述了近年来国内外有关椰子木蛾生物防治的研究与应用，旨在为我国研究利用该虫天敌资源开展生物防治工作提供参考。

1 寄生性天敌研究进展

据报道，椰子木蛾寄生蜂至少有40种，主要是卵寄生蜂如棉虫分索赤眼蜂（Trichogrammatoidea armigera Nagaraja）、广赤眼蜂（Trichogramma evanescens Westwood）、短管赤眼蜂（T. pretiosum Riley）、卷蛾分索赤眼蜂T. bactrae Nagaraja、T. brasiliense Ashmead、螟黄赤眼蜂（T. chilonis Ishii）、食胚赤眼蜂（T. embryophagum Hartig）、松毛虫赤眼蜂（T. dendrolimi Matsumura）、稻螟赤眼蜂（T. japonicum Ashmead）、暖突赤眼蜂（T. achaeae Nagaraja and Nagarkatti）和（Trichogramma sp.Italian strain）[17]，幼虫寄生蜂如（Goniozus nephantidis Muesebeck）、瓜螟绒茧蜂Apanteles taragamae Viereck、Bracon hebetor Say和B. brevicornis Wesm，蛹寄生蜂如Tetrastichus howardi Olliff、Brachymeria nosatoi Habu和Elasmus nephantidis Rohwer。聚寄生的Tetrastichus israeli、Trichospilus pupivorus 和T. diatraeae[18]，以及棉卷叶螟鳞跨茧蜂（Meteoridea hutsoni Nixon）等。其中螟黄赤眼蜂、食胚赤眼蜂、瓜螟绒茧蜂、G. nephantidis、B. nosatoi Habu和E. nephantidis 已通过田间试验证明可有效控制椰子木蛾数量。

1.1 卵寄生蜂

椰子木蛾卵期寄生蜂主要是赤眼蜂。Jalali等评估了11种赤眼蜂对椰子木蛾的控制作用，结果发现棉虫分索赤眼蜂、广赤眼蜂、Trichogramma sp.和短管赤眼蜂4种赤眼蜂的寄生率较低，为9%～50%。卷蛾分索赤眼蜂、T. brasiliense Ashmead、螟黄赤眼蜂、食胚赤眼蜂、松毛虫赤眼蜂、稻螟赤眼蜂、暖突赤眼蜂7种寄生率较高，在82%～98%[17]。Jalali等进一步释放螟黄赤眼蜂和食胚赤眼蜂两种赤眼蜂，结果表明每棵棕榈树释放1 000个寄生卵即可达到控制效果[19]。可见，赤眼蜂具有控制椰子木蛾的潜能，可考虑在该虫发生区域大规模释放赤眼蜂。

1.2 幼虫寄生蜂

椰子木蛾幼虫寄生蜂主要有瓜螟绒茧蜂、G. nephantidis、B. hebetor和B. brevicornis，其中G. nephantidis应用较为成功。

G. nephantidis主要寄生高龄幼虫，是椰子木蛾优势寄生蜂之一。研究发现，该蜂大田寄生率一般可达到30%[20]，但在印度不同地区的寄生率有所不同。Venkatesan等报道了该蜂的一种新的田间释放方法，在离地面1.2 m的树干释放该蜂，寄生率为90%～100%[21]。田间释放发现，每棵树释放分别10、20和40头蜂均能有效抑制椰子木蛾幼虫和蛹的数量，研究结果表明每棵树释放10头寄生蜂即可有效抑制该虫[22]。Hariprasad和Venkatesan比较了不同营养供给对该蜂寄生、繁殖力及寿命的影响，发现30%的蜂蜜水可作为室内繁殖的合适营养源[23]。Venkatesan等在室内利用米蛾作为替代寄主饲养此蜂取得成功，半年内能够生产30万多头蜂，大规模的生产技术为应用该蜂防治椰子木蛾提供了可能[24]。

瓜螟绒茧蜂主要寄生椰子木蛾低龄幼虫，是有效控制椰子木蛾的寄生蜂之一。Sujatha和Singh研究了该蜂和棉卷叶螟鳞跨茧蜂对椰子木蛾的控制作用，结果发现：瓜螟绒茧蜂在夏季的沿海和雨季的内陆表现活跃，寄生率较高；棉卷叶螟鳞跨茧蜂在冬季占主导地位，这二种寄生蜂与寄主的种群数量变化趋势相似，但地域、树龄对不同种类寄生蜂的影响却不同[25]。

在不同生态系统中，寄生蜂对椰子木蛾的控制作用也会有所不同。Nadarajan 和 Channa报道了G. nephantidis和瓜螟绒茧蜂在Bangalore地区的对椰子木蛾的控制效能[26]，值得讨论的是，Pushpalatha和Veeresh认为，G. nephantidis和瓜螟绒茧蜂在Karnataka内陆不能起到重要作用[27]，Pillai和Nair也证实了幼虫寄生蜂在Kerala地区没有发挥作用[9]。可见，椰子木蛾寄生蜂虽然分布广泛，但在不同地理区域具体到每种寄生蜂所起的作用可能会有所不同，故引进时需全面考虑害虫及其生态系统的影响。

1.3 蛹寄生蜂

T. howardi、B. nosatoi和E. nephantidis是椰子木蛾主要的蛹寄生蜂，蛹期寄生蜂在控制该种害虫方面具有重要作用。大田评估E. nephantidis和B. nosatoi的结果表明，通过间隔释放和固定的释放频率，2年后椰子木蛾的种群数量显著减少[28]。Baitha 等研究了T. howardi的寄主偏好性，结果表明，最偏好的寄主是棉铃虫（Hellcoverpa armigera Hubner），其次是斜纹夜蛾（Spodoptera litura Fabricius）、马铃薯块茎蛾（Phthorimaea operculella Zeller）和玉米螟（Chilo partellus Swinhoe），不能在（Spilosoma obllqua Walker）和小菜蛾（Plutelle xylostella Linnaeus）的蛹上成功寄生。该蜂在斜纹夜蛾上产的后代最多，其次是棉铃虫[29]。可见，B. nosatoi和E. nephantidis可有效控制椰子木蛾危害。

1.4 寄生蜂重寄生问题

重寄生是影响寄生蜂控制作用的主要因素之一。研究发现，重寄生蜂对初级寄生蜂具有一定的挫伤作用[30]。而椰子木蛾的大多数天敌会被1～10种次级或重寄生蜂寄生[31]，如椰子木蛾主要寄生蜂瓜螟绒茧蜂、棉卷叶螟鳞跨茧蜂、大腿小蜂属Brachymeria spp.和G. nephantidis均受制于重寄生现象，初级寄生蜂B. nephantidis作为其它初级寄生蜂如瓜螟绒茧蜂和G. nephantidis的重寄生蜂。其中G. nephantidis被多种重寄生蜂寄生，报道的有棉卷叶螟鳞跨茧蜂、Pediobius imbreus、Eurytoma braconidis、Delislea rahimani、Aphanogmus manilae、Aphanogmus goniozi 和Eurytoma spp.[32-34]。重寄生现象一般会降低寄生蜂对害虫的寄生率，Ghosh等研究发现，Pediobius imbreus被其次级寄生蜂B. brevicornis 寄生后，减少了其寄生害虫的效率[35]，Sujatha和Singh进一步研究结果表明，该蜂夏季的寄生率约降低了14%[34]。重寄生现象影响幼虫寄生率，但因寄生蜂种类及其生态系统的不同有所差异。如Eurytoma albotibialis Ashmead和E. braconidis Ferr.被Aphanogmus manilae Ashmead和Pediobius imbrues Walker重寄生会影响其寄生幼虫的田间寄生率[36]。因此，在大田释放寄生蜂控制害虫的效果评估中，应重视重寄生现象的影响。

2 捕食性天敌研究进展

据报道，椰子木蛾的捕食性天敌主要有蚂蚁，如小家蚁属（Monomorium）、Oecophylla smaragdina（F.）、Paratrechina longicomis（Latreille）、Oecophylla smaragdina、Crematogaster sp.、M. floricola（Jerdan）、Crematogaster sp.、Monomorium spp.、Technomyrmex albipes（F. Smith）[37]，小鐮花椿象Cardiustethus exiguous（Poppius）、Mallada astur （Banks）、Jauravia sp.、蜘蛛、印度树鹊Dendrocitta vagabunda parvula、草蛉、黑带宽额步甲Parena nigrolineata （Chaudoir）等[10，38-41]。其中蚂蚁中的个别种和小鐮花椿象被田间证实可有效控制椰子木蛾的种群数量。

Nasser和Abdurahiman研究了小鐮花椿象对椰子木蛾的捕食效能[42]， Lyla等通过进一步的大田试验，发现每棵树释放50～100头小鐮花椿象能够有效降低椰子木蛾的种群数量[40]。Way等研究发现了至少有11种蚂蚁可能是昆虫卵期捕食性天敌，这些蚂蚁均是在椰子等棕榈科植物的树冠觅食和筑巢的物种[37]。其中具有大量优势种如O. smaragdina和Crematogaster sp.，捕食椰子木蛾卵主要是M. floricola和Crematogaster sp.等几种蚂蚁。但其他种类的蚂蚁，尤其是T. albipes，在椰子木蛾暴发区被认为是优势种。研究结果表明，O. smaragdina在控制椰子木蛾卵数量方面发挥了重要作用，即使在暴发区，椰子木蛾卵数量始终保持在较低水平。尽管在椰子树冠处除蚂蚁外被公认的捕食性天敌很少，但小鐮花椿象、M. astur、Jauravia sp.、蜘蛛和蚂蚁等捕食者在控制椰子木蛾卵和早期幼虫方面具有很大潜力[10]。

3 其它寄生物

Narayanan等发现了能够感染椰子木蛾的核型多角体病毒。但目前未见应用其防治该害虫的报道[38]。

4 问题与展望

自然界中，椰子木蛾的天敌资源十分丰富，在对其进行生物防治的研究中，寄生蜂是应用前景较好的一种生防因子。通过释放寄生蜂可有效控制椰子木蛾，达到持续控制的效果。但是，释放寄生蜂时需要综合考虑椰子木蛾的发育阶段以及发生的生态条件，制定田间释放标准，释放足量的寄生蜂，以及跟踪评估控制效果。当然由于寄生蜂受其自身、生态环境、室内扩繁及田间释放技术等因素的影响，防治效果有时不够稳定，今后需要进一步开展生产和应用技术方面的研究。

小鐮花椿象是一种有利用前景的捕食性天敌，可有效降低椰子木蛾的种群数量，目前需要对小鐮花椿象的人工扩繁技术和田间释放技术等方面进行深入研究，并解决其工厂化生产的技术问题。

应用寄生性天敌和捕食性天敌控制椰子木蛾，需要加强对天敌的保护措施，为其提供良好的生长环境。在应用寄生蜂防治椰子木蛾的地区，保护寄生蜂显得尤其重要，应综合考虑害虫和天敌的生态系统，提供一些蜜源植物做为天敌的庇护所，以供其生存和繁殖。如寄生蜂、蚂蚁等一般对化学农药都比较敏感，应该注意选用对此类天敌较为安全的药剂品种。

椰子木蛾的隐蔽性较强，加上棕榈科植物一般较为高大，使用化学药剂难于取得较为理想的防治效果，还容易导致“3R”等一系列环境问题的产生，因此，对椰子木蛾进行生物防治将是未来综合防治的主要发展方向。今后应不断深入研究其它天敌与寄生蜂的结合使用，如可考虑释放椰子木蛾有潜力的捕食性天敌如小鐮花椿象等，协同寄生蜂防治椰子木蛾。此外，核型多角体病毒田间应用前景广阔，也可考虑应用寄生蜂和核型多角体病毒病毒协同控制椰子木蛾。这样可以弥补单一天敌的不足，有望实现全方位的综合治理。

参考文献

[1] 李后魂，尹艾荟，蔡 波，等. 重要入侵害虫——椰子木蛾的分类地位和形态特征研究[J]. 应用昆虫学报，2014，51（1）：283-291.

[2] CABI. Crop protection compendium （second edition）. CAB International， Wallingford， UK， 2002.

[3] Thiruvengadam V， Sushil K J， Kotilingam S. Competitive interactions between Goniozus nephantidis and Bracon brevicornis， parasitoids of the coconut pest Opisina arenosella[J]. International Journal of Pest Management， 2009， 55（3）： 257-263.

[4] Nirula K K， Antony J， Sahasranaman K N， et al. Observations on the biology and control of Contheyla rotunda H[J]. Indian Coconut Journal， 1954（7）：172-155.

[5] Joy P J， Joseph K J. Notes on the biology of Brachymeria （Neobrachymeria） nosatoi Habu and its importance in the control of Nephantis serinopa[J]. Entomophaga， 1973， 18： 317-319.

[6] 赵松林. 椰子综合加工技术[M]. 北京： 中国农业出版社，2007.

[7] Nirula K K， Antony J， Menon K P V. Investigations on the pests of coconut palm， the coconut caterpillar， Nephantis serinopa Meyr. Control with DDT spray[J]. Indian Coconut Journal， 1951（4）： 225-234.

[8] Sathiamma B， Kurian C. Note on laboratory evaluation of insecticides against the coconut leaf-eating caterpillar （Nephantis serinopa Meyrick）[J]. Indian journal of agricultural sciences， 1972， 42（7）： 640-641.

[9] Pillai G B， Nair K R. A checklist of parasitoids and predators of Opisina arenosella Walker on coconut[J]. Indian Coconut Journal， 1993， 16： 2-9.

[10] Mohan C， Sujatha A. The coconut leaf caterpillar， Opisina arenosella Walker. Cord. 2006， 22： 25-77.

[11] 吕宝乾，严 珍，金启安，等.警惕椰子织蛾Opisina arenosella Walker（鳞翅目： 织蛾科）传入中国[J]. 生物安全学报，2013，22（1）：17-22.

[12] 阎 伟，吕宝乾，李 洪，等. 椰子织蛾传入中国及其海南省的风险性分析[J]. 生物安全学报， 2013，22（3）：163-168.

[13] 陈慧译. 椰子黑头履带虫的生物防治[J]. 世界热带农业信息，2004（7）：21.

[14] 黄德聪译. 香蕉和椰子上的椰蛀蛾[J].福建热作科技，1987（3）：40.

[15] 吕宝乾，刘向蕊，冯雨艳，等. 椰子织蛾大量繁殖方法. 2014. CN103766288A. 201410024567.

[16] 刘向蕊，吕宝乾，金启安，等. 5种杀虫剂对入侵害虫椰子织蛾的室内毒力测定[J]. 生物安全学报，2014（1）：13-17.

[17] Jalali S K， Singh S P， Venkatesan T. Selection of promising species of trichogrammatid egg parasitoid for field evaluation against coconut leaf eating caterpillar， Opisina arenosella Waiker[J]. Journal of Plantation Crops， 2002， 30（2）： 30-32.

[18] Pillai G B， Nair K R， Ramachandran Nair K. Superiority of the solitary parasitoids over gregarious species in the biological suppression of the coconut caterpillar， Opisina arenosella Walker[J]. Journal of plantation crops， 1995， 23（1）： 19-27.

[19] Jalali S K， Venkatesan T， Murthy K S， et al. Preliminary attempt at biological control of coconut leaf eating caterpillar， Opisina arenosella Walker using two Trichogramma species. Cord， 2005， 21（2）： 1-6.

[20] Kapadia M N， Mittal V P. Seasonal development of Goniozus nephantidis Muesebeck and its effectiveness against Opisina arenosella Walker. G.A.U. Research Journal， 1993（1）： 45-51.

[21] Venkatesan T， Jalali S K， Srinivasa murthy K， et al. A novel method of field release of Goniozus nephantidis （Muesebeck）， an important primary parasitoid of Opisina arenosella Walker on coconut[J]. Journal of biological control， 2003， 17（1）： 79-80.

[22] Venkatesan T， Jalali S K， Murthy K S， et al. Field evaluation of different doses of Goniozus nephantidis （Muesebeck） for the suppression of Opisina arenosella Walker on coconut. Cord， 2006， 22： 78-84.

[23] Hariprasad L U， Venkatesan T. Effect of Nutrition on Parasitisation， Fecundity and Longevity of Goniozus nephantidis[J]. Ann. Pl. Protec. Sci. 2006， 14（2）： 462-524.

[24] Venkatesan T， Jalali S K， Srinivasamurthy K， et al. Economics of production of Goniozm nephantidis （Muesebeck）， an important parasitoid of coconut black-headed caterpillar， Opisina arenosella （Walker） for bio-factories[J]. Journal of biological control， 2007， 21（1）： 53-58.

[25] Sujatha A， Singh S P. Efficiency of stage specific parasitoids in the biological suppression of coconut leaf eating caterpillar， Opisina arenosella Walker[J]. Journal of biological control， 2004， 18（1）： 51-56.

[26] Nadarajan L， Channa Basavanna G P. Population dynamics of coconut black headed caterpillar， Nephantis serinopa Meyrick （Lepidoptera： Cryptophasidae） and its parasites[J]. Mysore Journal of Agricultural Sciences， 1980， 14： 533-541.

[27] Pushpalatha N A， Veeresh G K. Population fluctuation of coconut blackheaded caterpillar， Opisina arenosella Walker （Lepidoptera： Xylorictidae）[J]. Journal of Plantation Crops， 1995， 23： 44-47.

[28] Sathiamma B， Sabu A S， Pillai G B. Field evaluation of the promising species of indigenous parasitoids in the biological suppression of Opisina arenosella Walker， the coconut leaf eating caterpillar[J]. Journal of plantation crops， 1996， 24（1）： 9-15.

[29] Baitha A， Jalali S K， Rabindra R J， et al. Host preference of the pupal parasitoid， Tetrastichus howardi （Olliff） （Hymenoptera： Eulophidae）[J]. Journal of Entomology Research， 2003， 27（4）： 293-296.

[30] Ghosh S M， Abdurahiman U C. Bioethology and evaluation of comparative efficiency of Apanteles taragamae， a larval parasitoid of coconut caterpillar， Opisina arenosella[J]. Philippine Journal of Coconut Studies， 1985（10）： 4-8.

[31] Singh S P. Biological suppression of coconut pests using parasitoids and predators： Current status and future thrusts[C]// RAMCOP 2000： Group Meeting on Recent Advances in the Management of Coconut Pests， May 25， 2000. Central Plantation Crops Research Institute， Regional Station， Kayamkulam， Kerala， India， 2000： 23-25.

[32] Ghosh S M， Abdurahiman U C. Record of two new hyperparasites of Apanteles taragamae Vier. （Braconidae： Hymenoptera）， a larval parasite of the black headed caterpillar pest of coconut[J]. Curr. Sci. 1985， 54（6）： 295-296.

[33] Narendran T C， Anil K， Chandrasekharan K. A new species and a new record of the remarkable genus Delislea Girault （Hymenoptera： Pteromalidae） from the Oriental region[J]. Journal of the Bombay Natural History Society， 1992， 89（2）： 231-233.

[34] Sujatha A， Singh S P. Seasonal incidence of braconid parasitoids of Opisina arenosella Walker （Lepidoptera： Oecophoridae） in south interior Karnataka[C]//Proceedings of the Symposium of Biological Control of Lepidopteran Pests， P. L. Tandon， C. R. Ballal， S. K. Jalali and R. J. Rabindra （Eds.）， July 17-18， 2002. Society for Biocontrol Advancement， Bangalore， India， 2003， 354： 285-290.

[35] Ghosh S M， Chandrasekharan K， Abdurahiman U C. The bionomics of Pediobius imbreus （Hymenoptera） and its impact on the biological control of the coconut caterpillar[J]. Journal of Economic Biological， 1993， 5（3）： 161-166.

[36] Sujatha A， Singh S P. Natural enemy complex of coconut leaf eating caterpillar， Opisina arenosella Walker （Lepidoptera： Oecophoridae） on palmyrah palm （Borassus flabellifer L.） [J]. Journal of Plantation Crops， 2002， 30（3）： 33-36.

[37] Way M J， Cammell M E， Bolton B， et al. Ants （Hymenoptera： Formicidae） as egg predators of coconut pests， especially in relation to biological control of the coconut caterpillar， Opisina arenosella Walker （Lepidoptera： Xyloryctidae）， in Sri Lanka[J]. Bulletin of Entomological Research， 1989， 79： 219-233.

[38] Narayanan K， Veenakumari K. Nuclear polyhedrosis viruses from coconut blackheaded caterpillar， Opisina arenosella Walker and sorghum spotted stem borer， Chilo partellus （Swinhoe）[J]. Journal of biological control， 2003， 17（1）： 97-98.

[39] Sujatha A， Singh S P. Predatory efficiency of Mallada astur （Banks）， a chrysopid predator of coconut leafeating caterpillar， Opisina arenosella Walker[J]. Journal of biological control， 2003， 17（1）： 23-27.

[40] Lyla K R， Pathummal Beevi S， Chandish Ballal R. Field evaluation of anthocorid predator， Cardiastethus exiguus Poppius against Opisina arenosella Walker（Lepidoptera： Oecophoridae） in Kerala[J]. Journal of biological control， 2006， 20（2）： 229-231.

[41] Muhammad Basheer P P， Thomas Sabu K. Indian Treepie Dendrocitta vagabunda parvula （Latham， 1790） （Passeriformes： Corvidae） as a natural enemy of the pests of coconut and areca palm plantations[J]. Journal of Biological Pest， 2012， 5（增刊）： 205-208.

[42] Nasser M， Abdurahiman U C. Efficacy of Cardiastethus exiguus Poppius （Hemiptera： Anthocoridae）， as a predator of the coconut caterpillar， Opisina arenosella Walker （Lepidoptera： Xylorictidae）[J]. Journal of Entomological Research， 1998， 22（4）： 361-368.