2种鞘翅目仓储害虫触角的显微结构研究

闻鸣+曲叶宽等

摘 要：利用扫描电镜技术对仓储害虫白腹皮蠹（Dermestes maculatus Degeer）和拟白腹皮蠹（D.fris-chii kugelann）触角感器进行了比较观察研究。结果表明：2种害虫的触角均由柄节、梗节和鞭节3部分组成，共11节。2种蠹虫均观察到4类7种感器，为毛形感受器（ST）、刺形感器Ⅰ、刺形感器Ⅱ、刺形感器Ⅲ、锥形感器Ⅰ、锥形感器Ⅱ、B?hm氏鬃毛；通过比较2种蠹虫的触角感器，讨论了其可能的功能及在分类学中的应用。

关键词：白腹皮蠹；拟白腹皮蠹；触角感器；扫描电镜

中图分类号 Q969 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2015）12-36-04

Study on the Microstructure of Antennal Sensilla of Two Stored-grain Insects（Coleoptera）

Wen Ming et al.

（Northeast Normal University school of life science， Changchun 130024， China）

Abstract：In this study，we observed the Dermestes maculatus Degeer and Dermestes fris-chii kugelann by scanning electron microscope. In the observation， both species were consist of a scape， a pedical and a flagellum， totally 11 segments. Through the observation of the two species， 4 categories of antennal sensilla including 7 types were founded. They were designted sensilla chaeticaI， sensilla chaeticaII， sensilla chaeticaIII， sensilla basiconicaI， sensilla basiconicaII， sensilla trichodea and B?hm bristles. In this paper， by comparing the two species of antennal sensilla we discussed the probable functions and the applications in taxonomy.

Key words：Dermestes maculatus Degeer；D. fris-chii kugelann；Antennal sensilla；Scanning electron microscopy （SEM）

白腹皮蠹（Dermestes maculatus Degeer）和拟白腹皮蠹（D.fris-chii kugelann）属鞘翅目、皮蠹科，均是重要的仓储害虫，广泛分布于世界各地，可在各种储藏物品中发现，其各虫态都能随寄主、包装物及运输工具远距离传播，对多种肉类加工品、动物性药材、动物标本及家庭储藏品等有严重危害。除直接取食外，2种蠹虫均有蛀食习性，对木质粮库和其它木质用具有危害严重，是重要的检疫害虫。由于2种皮蠹成虫的外部形态差异较小，其寄主和生活习性十分相似，趋同现象非常明显，更增加了鉴定的难度。

对于昆虫来说，触角不是攻击性武器，而是重要的雷达[1]，触角是昆虫感觉系统的重要组成部分，行使味觉、嗅觉等功能，左右其选择食物、取食、躲避危险等一系列适应性行为[2]，触角感器的形态、数量、分布等特征在不同的种类之间存在差异，触角感器的特点在昆虫进化、系统发生中具有重要意义[3]。目前对于鞘翅目皮蠹科其他仓储害虫形态特征及触角感器的研究有见报道[4-5]，但是对于白腹皮蠹和拟白腹皮蠹的触角感器的比较研究还未见报道。为此，笔者利用扫描电镜技术，首次对白腹皮蠹和拟白腹皮蠹成虫触角感器的数量、类型和分布进行了统计分析和比较，为深入了解其生理功能、化学感受系统与行为之间的关系奠定基础，并为2种皮蠹的分类鉴定提供新的依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源 实验采用的白腹皮蠹和拟白腹皮蠹标本均由吉林出入境检验检疫局提供；喷金仪（JFC-1600）与扫描电子显微镜（JSM-6510LV）均有吉林出入境检验检疫局提供；实体显微镜、实验所需器具（解剖针、镊子、样品台、培养皿、滤纸等）以及超声波清洗器（KQ-250DB）由东北师范大学生命科学学院提供。

1.2 样品处理 取实验昆虫样本，在显微镜（OLYMPUS SZX16）下用解剖针取下头部，并摘取触角。将取下的触角浸入70%乙醇溶液中，用超声波清洗仪清洗3min，除去表面粘附物，保存24h后，依次用75%、80%、85%和90%乙醇溶液梯度脱水，各个浓度乙醇溶液脱水10min，自然干燥。将干燥好的触角固定于扫描电镜样品台上，用离子溅射仪（JFC-1600）喷金后，在HitachiS-570型和日本电子JSM-6510LV型扫描电镜下观察和拍照。

1.3 数据分析 利用Photoshop 7.0对图片进行处理；利用日本电子Smile View软件对2种蠹虫触角的各部分结构及其感器进行测量；采用 SPSS对数据进行统计分析。根据Schneider（1964）、Altner（1977）和Zacharuk（1985）对感受器的命名方法对拍摄到的触角感受器类型进行分类、命名并统计。

2 结果与分析

2.1 触角基本结构 白腹皮蠹和拟白腹皮蠹的触角均由柄节（scape，Sc）、梗节（pedicel，Pe）和鞭节（flagellum，Fl）3部分共11节组成，其中鞭节由9个亚节组成（如图1）。

2.2 2种皮蠹触角感器 依据感器的形态、表面特征、着生位置等，鉴定出白腹皮蠹和拟白腹皮蠹触角均有4类7种类型感器，即：刺形感受器（SC1、SC2、SC3等3种亚形）、锥形感受器（SB1、SB2等2种亚形）、毛形感受器（ST）和Bohms鬃毛（BB）。各感器的类型、形态、数量及分布规律见表1、表2。

2.2.1 刺形感器（sensillum chaeticum） 外形如刺，顶端较尖，呈镰刀状，基部的关节窝较宽，直立于触角表面，表皮厚，无孔，细长，刺形感器分布较广，明显高于其他感器；SC1分布于2种蠹虫触角的柄节、梗节和鞭节的1～8节，长度最长，基部有很深的关节窝，感受器呈镰刀状，与触角表面会形成一定角度（70～90°）（图2）。不同部位的SC1长度相差较大，最长的可达到93.706μm，最短的为45.163μm，平均长度约为67.530μm；SC2分布广泛，在2种蠹虫触角的柄节、梗节和鞭节的1～9节均有分布，形状与SC1相似，但与触角表面形成的角度较小，有较浅的关节窝；长度较SC1短，最长的为33.880μm，最短的为20.649μm，平均长度约为28.921μm；SC3分布于2种蠹虫触角的鞭节，是长度最短的刺形感器，角度几乎沿着触角表面与其平行。最长的达18.574μm，最短的11.232μm，大部分在16～18μm，平均长度约为16.242μm（表3、表4）。

2.2.2 锥形感器（sensillum basiconicum） 锥形感器的顶端较钝，感器长度较短，基部无关节窝，直立或略弯曲于触角表面，锥形感器在触角各节通常零散分布或有成簇分布（图2）。SB1广泛分布于2种蠹虫触角的柄节、梗节和鞭节的第1节，且细密生长，顶端或有小尖，长度较短，基部粗壮，与触角表面形成一定角度，基本与毛型感器同一角度；长度最长的达6.865μm，最短的5.180μm，平均长度约为6.137μm；SB2只在个别鞭节有分布，第9鞭节最多，长度比SB1略长，平均长度约12μm，顶端较钝、弯曲（表3、表4）。

2.2.3 毛形感器（sensilla trichodea） 毛形感器基部较粗与锥形感器SB1基部相似，但从基部到顶端越来越尖，直立或略向触角表面弯曲，表面有纵沟，基部具有较浅的关节窝，广泛分布于触角表面（图2）。ST广泛分布于2种蠹虫的触角的柄节、梗节和鞭节的第1节，毛状，细密生长于触角表面，或直立或弯曲，基部具有较浅的关节窝，周围通常伴随着细密的SB1锥形感器，长度最长的可达19.403μm，最短则10.584μm，平均长度约15.194μm（表3、表4）。

2.2.4 B?hm氏鬃毛（B?hm bristles，BB） Bohms鬃毛比刺形感器短而尖，比锥形感器细，常成簇着生于柄节和梗节基部，鞭节上无此感器，顶端钝圆，大多垂直于表面，光滑无孔，基部着生于凹穴中（图2）。最长的Bohms鬃毛达到5.143μm，最短的只有3.376μm，平均长度为4.300μm（表3、表4）。

3 讨论

3.1 感器功能推测 刺形感器是昆虫常见的感器类型，在白腹皮蠹和拟白腹皮蠹触角中分布最广，所占数量最多，刺形感器表面无孔，通常被认为具有接受机械刺激的功能[6]，每个刺形感器受1～2个双极神经细胞支配，也可能行使嗅觉感器功能[7]。2种皮蠹均有3种刺形感器，分布较广。本实验样本白腹皮蠹和拟白腹皮蠹多栖息于部分或完全黑暗的环境中，推测刺形感器分布广泛可能与它们适应黑暗储藏环境、感受外界机械性刺激等密切相关，使其进行繁衍。不同类型的锥形感器，在两种蠹虫触角的分布不同，锥形感器Ⅰ在2种蠹虫中与毛形感器常常伴随出现，Jourdan等对毛形感器内部结构进行细致研究，结果证明了毛形感器具有感受机械性和化学性刺激的功能[8]，由于锥形感器Ⅰ在白腹皮蠹和拟白腹皮蠹触角中与毛形感器的这种伴随出现的关系，推测二者在功能上具有一定的协同作用和密切联系，可能具有相同功能，但其具体功能还有待证实。锥形感器Ⅱ均分布在鞭节上，尤其是在触角鞭节的末节上数量较多。目前许多学者认为锥形感器主要起嗅觉作用[9]，本实验选取的蠹虫均为仓储害虫，生存环境较黑暗，所以其嗅觉功能十分重要，分布在鞭节末节的锥形感器Ⅱ可能具有识别气味等重要作用。Bohms鬃毛在观察中主要分布在柄节和梗节的基部。Schneider等认为Bohms鬃毛是一种感受重力的感器，当遇到机械刺激时能够缓冲重力作用，进而控制触角位置前行的速度[10]。

3.2 感器分类学意义 目前，国内外有很多研究表明感器的形态在种级阶元、属级及以上阶元差异较明显[11-13]，可初步认为感器特征的差异，可作为近缘种间昆虫分类鉴定的佐证和参考。总体观察本实验样本发现拟白腹皮蠹鞭节上锥形感器比白腹皮蠹多，而且分布更广，刺形感器Ⅲ主要分布在2种蠹虫的鞭节，在拟白腹皮蠹中数量更多，其他类型的感器的数量、形态、分布二者并无显著差异。虽然在本实验中白腹皮蠹和拟白腹皮蠹部分感器在数量、分布位置等存在差异，但由于本实验选取实验样本数目有限，并不足以根据感器差异作为不同种间的分类依据，但本实验通过进行感器的比较观察为更仔细鉴定不同种昆虫，提供了一定的理论基础。本实验有关的触角感器功能只是推测，今后还需要利用透射电镜技术和电生理技术进一步给予明确的功能判断。

参考文献

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（责编：张宏民）