西北地区蚕豆苗期干旱胁迫下表型差异性与抗旱性研究

张雁霞，李萍，刘玉皎*

（1.青海大学农牧学院，西宁810016；2.青海省农林科学院作物所，西宁810016；3.青海高原作物种质资源创新与利用国家重点实验室培育基地，西宁810016）

西北地区蚕豆苗期干旱胁迫下表型差异性与抗旱性研究

张雁霞1，李萍2,3，刘玉皎2,3*

（1.青海大学农牧学院，西宁810016；2.青海省农林科学院作物所，西宁810016；3.青海高原作物种质资源创新与利用国家重点实验室培育基地，西宁810016）

采用盆栽人工控水方法，选择西北地区7份蚕豆主栽品种为材料，研究不同水分胁迫（轻度LS和重度WS）下蚕豆苗期地上部、地下部及叶片生理生化指标与抗旱性的关系。结果表明，干旱胁迫对蚕豆幼苗地上、地下部分均有不同程度影响，幼苗株高、茎粗、叶面积、侧根数量及蚕豆主根长度生长受到抑制,且随干旱胁迫程度加剧，抑制作用明显（P＜0.05），临蚕9号株高、茎粗、叶面积、主根长度均表现显著抑制作用，为干旱敏感性蚕豆品种；超氧化物歧化酶（SOD）活性和叶绿素含量（Chl）在水分胁迫下总体呈先升后降趋势，青海13号SOD活性上升幅度较大，抗旱性较强。叶片可溶性糖含量（WSS）和细胞质膜相对透性（REC）随干旱胁迫加重均有明显增加，WSS增加越快，抗旱性越强，REC则相反，抗旱性越强的品种，细胞质膜透性增加越少，而蚕豆叶片组织相对含水率（RWC）比正常供水的下降明显，且下降幅度小的品种抗旱性越强；通过隶属函数法综合评价苗期抗旱性大小为：青海13号＞临蚕6号＞青蚕14号＞青海12号＞马牙＞临蚕9号＞临蚕8号；通过主成分分析和灰色关联分析，筛选出WSS、REC、RWC、SOD等生理指标和株高、叶面积、根长等形态指标，可作为蚕豆品种苗期抗旱能力评价必不可少的指标。

蚕豆；苗期；抗旱性；形态指标；生理生化指标

干旱对农业产生的危害是一个世界性难题[1]，也是人类面临的第一个生态问题[2]。水分胁迫对农作物造成的危害在所有非生物胁迫中居首，仅次于生物胁迫病虫害造成的损失，是作物产量损失的主要原因之一[3]。干旱胁迫随季节和年份变化而异，不同作物或品种适应干旱的方式多种多样，具有单独的机制或多种机制相互协同作用[4]。植物抗旱性与植物本身抗旱机制有密切关系，这种机制通过不同代谢方式表达，形成植物特有的形态结构和生理生化反应特征[5-6]。Kirnak等通过对地上部形态指标研究发现，干旱阻碍株高、茎粗生长，且阻碍作用随干旱时间和程度延伸而加强[7]，阻碍作用也因品种不同而不同[8-9]，叶面积下降速率越小，植株抗旱性越强。Benjam等对地下部指标进行研究指出，强大的根系能增强植株汲取土壤水分的能力，提高植株耐旱性[10]，且在干旱环境中抗旱性强的品种侧根数、侧根长和主根长伸长幅度大[11]。同时在生理生化鉴定上也筛选出很多指标，SOD是植物重要的抗旱保护酶，水分胁迫下，幼苗SOD活性明显加强[12-14]。张海燕等认为干旱胁迫时，叶片相对含水量下降明显，降幅小的品种表明其保持水分能力较强，叶片保水能力越强，植物抵御干旱的能力越强[15]。张淑兰等研究发现，叶片叶绿素含量先上升后下降[16]，也有研究发现不同的结论[18-19]，王启明等认为，干旱胁迫下，叶片细胞膜透性和可溶性糖含量均有显著增加，且品种抗旱能力越强，可溶性糖含量越高，而细胞质膜相对透性表现出相反的变化规律[13，20-21]。

蚕豆（Vicia faba L.）属蝶形花科（Papilionaceae）野豌豆属中的一个栽培种[22]，是需水较多的作物，干旱胁迫会导致蚕豆严重减产。青海是西北地区春蚕豆种植的优势区域，但随着灌溉农业区耕地面积逐年减少，种植区域向雨养干旱型农业区延伸和转移[23]，而雨养干旱农业区干旱中春旱尤为突出，苗期是植物形态建成的重要时期，苗期缺水严重影响蚕豆植株后期生长，最终影响产量。因此本文对水分胁迫下蚕豆苗期形态及生理生化的影响进行研究，旨在明确蚕豆幼苗在干旱胁迫下形态及生理指标的变化规律，筛选得到关键性抗旱指标，为蚕豆品种快速鉴定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选择西北地区蚕豆主栽品种共7份，各品种名称和来源见表1。

表1 供试品种及来源Table 1Sources and tested varieties

1.2 试验设计

试验于2014～2015年在青海大学干旱棚内进行，采用盆栽结合人工控水法，在直径32 cm、高30 cm塑料盆中育苗，每盆播种6颗饱满、无破损的蚕豆种子。待苗高7～10 cm时，间苗并定苗，每盆留4株长势一致幼苗进行干旱胁迫处理。根据预试验结果，设3个处理：对照组CK（含水率75%）、轻度胁迫LS（含水率60%）和重度胁迫WS（含水率45%）。称重法控制含水量，每天8：00和18：00称重，补充缺失水分。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 蚕豆植株形态指标测定

在干旱处理后第7天9：00采样，测定株高、茎粗、叶面积、根长、侧根数。每个处理重复3次，求平均值。

1.3.2 生理生化指标测定

于同日10：00取样，测定叶片相对含水率（RWC）[24]、细胞质膜相对透性（REC）[25]、叶绿素总含量（Chl）[26]、可溶性糖含量（WSS）[27]、SOD活性：试剂盒测定（南京建成生物科技公司提供）。每个处理3次重复，求平均值。

1.4 数据处理及分析

1.4.1 抗旱系数

为保证数据统一性，对各性状计算抗旱系数，即胁迫和对照下各品种每个性状值的比值。

1.4.2 各特征性状的具体隶属函数值

用数学分析法-抗旱隶属函数法计算测定的形态及生理生化指标，对蚕豆品种进行综合分析评价。当X＞0.80为强抗旱性；0.50＜X≤0.80为中等抗旱性；0.30＜X≤0.50为弱抗旱性；当X≤0.30为不抗旱性。

1.4.3 数据处理

各试验数据采用Excel 2003应用软件和DPS v6.55软件进行主成分和灰色关联分析，采用模糊隶属函数法对蚕豆抗旱性进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 蚕豆地上部和地下部各指标对干旱胁迫的响应

植物生长外观表现是植物对水分胁迫响应的结果。由表2的7份蚕豆幼苗生长特征可知，水分胁迫降低幼苗株高、茎粗、叶面积、根长及侧根数，限制蚕豆幼苗伸长生长。

表2 蚕豆形态指标抗旱系数Table 2Drought-resistant coefficient of broad bean

由表2可知，随干旱胁迫程度加剧，株高、茎粗和叶面积抑制作用明显，并且不同品种间茎粗差异变化显著（P＜0.05）。轻度胁迫（LS）时，材料5、6株高和叶面积抗旱系数低，株高和叶面积在LS胁迫下受到明显抑制，表现为弱抗旱型蚕豆品种，随水分胁迫程度加剧（WS），材料1、3茎粗抗旱系数下降程度明显，为中抗型蚕豆品种。材料5株高抗旱系数下降速率加快，植株生长速率逐渐减慢，为弱抗旱型蚕豆品种。材料6、7叶面积抗旱系数降低速率加快，表现为中抗旱性，其余蚕豆品种变化幅度小，为中等抗旱型蚕豆。

当植物受到干旱胁迫时，根系首先作出响应[8]。本文结果表明（见表2），干旱胁迫下不同蚕豆品种地下部（根长、侧根数）变化趋势和地上部（株高、茎粗）变化趋势相似，干旱胁迫下地下部指标均小于相应对照（CK），变化程度表现不同。材料4抗旱系数在LS胁迫下变化幅度大，与对照相比，下降幅度显著（P＜0.05），表现出弱抗旱性，其他蚕豆品种抗旱系数下降幅度不显著。WS胁迫下，材料2、6抗旱系数高，随干旱胁迫程度加重，根长和侧根数抑制作用明显，表现为中等抗旱性。水分胁迫均影响不同蚕豆品种株高伸长、茎粗生长、根系延伸、侧根数增加。随胁迫程度加重，蚕豆每个品种间各指标变化呈现不同差异。LS胁迫下，不抗旱蚕豆各指标变化幅度较大，耐旱和中抗旱蚕豆各指标变化与对照相比有所下降，但差异不明显。对WS胁迫响应明显，株高、茎粗、叶面积、根长及侧根数均受抑制，并且不同品种各指标受抑制程度不同。

2.2 干旱胁迫对蚕豆生理生化指标的影响

2.2.1 干旱胁迫下超氧化物歧化酶（SOD）活性的变化

从表3可知，各品种SOD活性整体随干旱胁迫增强呈先升后降趋势，但升降程度因品种而异，这是因为正常生长的植物体内具有完整的机体防御系统，所有自由基代谢均保持平衡状态[28]，而在水分胁迫等逆境条件下，活性氧代谢平衡被打破，轻度胁迫开始时，产生的自由基作为底物诱导或激活抗氧化酶活性，随SOD活性增加，自由基迅速减少，自由基减少又使SOD活性降低。正常供水条件下蚕豆植株SOD活性较低，胁迫条件下品种2、3、6、7 SOD活性升高幅度较大，而材料4、5酶活性升高幅度较小，表现出弱抗旱性。

2.2.2 干旱胁迫对叶片组织相对含水量（RWC）的影响

植物叶片相对含水量是衡量植物持水能力强弱的重要指标，在一定程度上体现植物间抗旱能力[28]。由表3可见，各蚕豆品种叶片含水量总体呈减少趋势，材料1、3轻度胁迫下相对含水量降幅较小，表现为中等抗旱性；材料5 RWC降幅最大，表现为弱抗旱性。WS胁迫下，材料2相对含水量下降程度最小，表现为中等抗旱性；材料4、6 RWC下降程度较大，为弱抗旱性。叶片相对含水量下降幅度较小的蚕豆品种叶片持水能力较好，能有效减轻干旱对植物细胞结构的伤害，因此在干旱环境中能维持相对较长时间的正常生命活动，具有较强抗旱能力。

2.2.3 干旱胁迫对叶绿素含量（Chl）的影响

叶绿素是植物重要的光合作用物质，叶绿素含量是植物关键生理指标，反映植物同化物质的能力，因此植物遭受的干旱程度可以用叶绿素含量变化反映[29]。

由表3可知，各蚕豆品种叶绿素总体上呈先升后降趋势。干旱（LS，WS）环境中生长的蚕豆叶绿素含量整体均高于正常生长的蚕豆（CK），说明干旱胁迫处理会促进蚕豆幼苗叶绿素合成，蚕豆植株叶绿体和线粒体生长没有被干旱引起的水分含量降低影响。随干旱胁迫处理程度增加，蚕豆叶片叶绿素总含量呈下降趋势。

2.2.4 干旱胁迫对可溶性糖含量（WSS）的影响

干旱环境中植物体会通过积累渗透调节物质来平衡细胞渗透势，从而维持细胞正常生长。WSS是植物体内一种必不可少的渗透调节物质，植物体内WSS变化反映其对干旱环境的适应能力[29]。由表3可见，随干旱胁迫强度增加，蚕豆叶片WSS含量总体呈增加趋势。LS胁迫下，材料7叶片可溶性糖含量上升幅度最大，为中抗性材料；材料1、6叶片可溶性糖含量上升幅度最小，表现为弱抗旱性。WS胁迫下，材料3叶片可溶性糖含量增加量最大，表现为中抗性。说明干旱胁迫下，蚕豆植株体内可溶性糖含量会出现不同程度增加。

2.2.5 干旱胁迫对细胞膜相对透性（REC）的影响

随干旱胁迫强度增加，蚕豆叶片相对电导率总体呈增加趋势（见表3）。LS胁迫下，材料4、5相对电导率变化较大，说明水分胁迫使蚕豆叶片细胞膜脂过氧化程度升高，破坏较大，表现为弱抗旱性，材料6相对电导率变化较小，为中抗性材料。随胁迫程度增强，各蚕豆品种电导率仍呈上升趋势，说明高强度的干旱胁迫破坏细胞自身保护体系，细胞质膜相对透性增强，细胞进入程序性凋亡。材料1、2、6、7其增加值均小于材料4，说明抗旱能力越弱的品种，其细胞质膜受伤害程度越强。

表3 干旱胁迫下蚕豆生理生化指标变化Table 3Change of physiological and biochemical indices of broad beans under drought stress

2.3 蚕豆品种抗旱性模糊隶属函数综合评价

模糊隶属函数法可将各指标进行标准化，以利蚕豆品种抗旱性综合评价。品种抗旱隶属值越大，说明抗旱性越强，由表4可知，蚕豆材料1、2、3、7平均隶属函数值0.50＜X≤0.80，为中等抗旱性材料。材料4、5、6平均隶属函数值0.30＜X≤0.50，为弱抗旱性。根据各蚕豆品种平均隶属函数值，可将抗旱性从强到弱排列为：青海13号＞临蚕6号＞青蚕14号＞青海12号＞马牙＞临蚕9号＞临蚕8号。

表4 不同蚕豆品种各指标隶属函数值Table 4Membership function values of different broad bean cultivars every indicators

2.4 不同蚕豆品种抗旱性性状主成分分析

对所有指标隶属值进行主成分分析，结果表明（表5），11个蚕豆抗旱性指标用4个因子表示，4个主成分贡献率分别为38.19%、27.94%、17.17%、11.14%，累计贡献率达94.47%（表5），说明这4个主因子包含这11个抗旱性指标原始特征参数的信息，实现降维的基础上保留绝大部分信息的目标。由表5可知，第一主成分系数较大的株高、根长、侧根数、RWC、SOD等反映植株形态指标对蚕豆品种抗旱性起支配作用；第二主成分包括SSW、REC、SOD等反映渗透调节物质和SOD活性对蚕豆品种抗旱性起支配作用；第三主成分主要为Chl，反映抗旱性与Chl含量存在较密切的直接联系；第四主成分主要为叶面积，直接影响光合作用特性指标，反映蚕豆抗旱性强弱直接体现在叶片形态上。

表5 蚕豆抗旱性状指标主成分特征向量和贡献率Table 5Eigenvectors and percentage of accumulated contribution of principal component

2.5 地上干物质与各性状灰色关联度分析

将干旱胁迫下地上干物质积累与各性状进行灰色关联分析，结果见表6。

由表6可知，蚕豆地上干物质隶属函数值与5个株型性状及5个生理生化指标隶属函数值关联次序为WSS＞REC＞根长＞叶面积＞株高＞茎粗＞RWC＞ SOD＞Chl＞侧根数，关联系数分别为0.6141、0.5272、0.4584、0.4530、0.4486、0.4359、0.4207、0.3354、0.2910、0.2803。结合相关性分析和主成分分析，发现WSS、REC、RWC等生理指标和株高、叶面积、根长等形态指标为蚕豆苗期抗旱性评价最有效的指标。

表6 蚕豆各项抗旱指标的关联度Table 6Grey correlation degree of broad beans every drought indicators

3 讨论与结论

蚕豆苗期抗旱性是指在干旱条件下，蚕豆植株所具有伤害最轻、保持生物量下降最少的能力。由于作物抗旱表现是作物本身基因和环境共同作用结果，因作物种类或生长发育不同阶段而异[30]，本文主要对7份西北地区主栽蚕豆品种苗期抗旱性进行分析与评价，通过隶属函数分析，并对各隶属值采用主成分分析和灰色关联度分析法分析，结果表明，植株形态指标与抗旱性呈正相关，当受到干旱胁迫影响时，植物体内明显缺水，影响株高、茎粗及叶面积正常生长，主根长和侧根数均有所下降，抗旱性越强的品种主根长度越长，且随胁迫程度加剧，主根长和侧根数的抑制作用越来越明显。说明水分胁迫使光合作用受到抑制，光合产物积累减少，最终表现出株高降低，茎粗减小。此结果与Kirnak、常青华等结果[7-8]一致。

干旱胁迫下，植物体内发生一系列生理生化变化，轻度水分胁迫下抗旱型蚕豆品种幼苗SOD活性明显加强，随干旱胁迫加重，SOD活性表现为胁迫前期略有上升后期下降，Kolarovic等对玉米SOD活性研究也得出相同结论[14]，SOD是植物体清除活性氧的各种酶促反应中的第一道防线，可催化超氧根阴离子（O2-）转化为H2O2和O2，是活性氧（O2-）的净化剂[31]，高强度的干旱胁迫会破坏蚕豆叶片酶保护体系，造成大量活性氧积累、加剧膜脂过氧化，最终导致植物体损伤。RWC能说明叶片保水能力，在干旱胁迫下，材料1、3下降幅度较小，说明叶片保水能力较强，其抗旱性也就较强。叶绿素是植物吸收太阳光进行光合作用的重要物质，干旱胁迫下叶片缺水，不仅影响叶绿素生物合成，已形成的叶绿素分解速度加快，致使植株叶片发黄，在一定范围内光合作用能力受到叶绿素含量影响，影响最终产量[32]，这与张淑兰、Gratani等研究结果一致[16,33]，干旱胁迫降低机体内水分，导致叶绿素相对含量上升，而持续干旱胁迫使叶绿素生物合成受阻，促进已合成的叶绿素分解，使叶绿素总量降低，造成叶片变黄。重度胁迫7 d后，材料4、5整个植株叶片出现发黄现象，尤其是材料4，底部叶片出现干枯，表现出弱抗或不抗旱性，其余蚕豆品种Chl均有所下降，但均高于对照，植株底部叶片出现发黄现象。也有研究得出不同结论，对辣椒[17]、生菜[18]研究发现，干旱胁迫下，叶绿素含量随干旱胁迫加剧和干旱时间延长，叶绿素总含量显著减少。而温室番茄在水分胁迫下，叶绿素含量则显著增加[19]，说明叶绿素随干旱胁迫变化规律因作物种类不同而异。随干旱胁迫强度加重，蚕豆叶片中WSS含量呈增加趋势，WSS较高的品种，能更好地维持细胞膨压，降低干旱逆境伤害，具有较强抗旱性，此结论与常青华、王启明等研究结果[8,13]一致。干旱条件下，细胞内一些生物自由基（OH-等）大量积累，导致细胞膜系统发生变性，表现出细胞质膜相对透性增大及其他生理和遗传上变化[33]，造成膜系统损伤，电解质外渗，相对电导率增加，因此用相对电导率表示植物原生质膜的损伤程度[33]。在干旱胁迫下，品种细胞质膜透性增加值越少，说明细胞质膜受到的损伤越小，抵御干旱能力越强。王启明、王敏等在大豆上得出一致结论[13,21]。

通过隶属函数法对西北主栽蚕豆品种苗期抗旱性进行综合评价，结果显示，蚕豆不同品种抗旱性不同，7份蚕豆品种苗期抗旱性大小为：青海13号＞临蚕6号＞青蚕14号＞青海12号＞马牙＞临蚕9号＞临蚕8号。采用主成分分析结合灰色关联度分析，选出蚕豆苗期重要抗旱性评价指标，包括WSS、REC、RWC、SOD等生理指标及株高、叶面积、根长等形态指标。蚕豆抗旱性与干旱胁迫发生时期有密切关系，本文仅对蚕豆苗期抗旱的部分形态及生理生化指标进行探讨，渗透调节、激素调节、光合速率等尚需深入探究。同时，各指标在蚕豆开花期、结荚期的变化亦需深入研究。

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Study on phenotypic diversity and drought resistance of northwest broad bean seedling under drought stress/

ZHANG Yanxia1,LI Ping2,3,LIU Yujiao2,3
(1.School of Agriculture and Animal Husbandry,Qinghai University,Xining 810016,China;2.Institute of Crops Breeding and Culture,Qinghai Academy of Agricultural and Forestry Science,Xining 810016, China;3.Cultivating Base of National Key Lab-Plateau Crop Gene Innovated and Utilized in Qinghai Province,Xining 810016,China)

By the method of potted artificial water controlled,the article studied the relationship of aboveground,underground part and the leaf physiological and biochemical indices in seven northwest origin broad beans under drought stress(LS and WS).The results showed that drought stress had different influence on aboveground,underground part of broad bean seedling,drought stress inhibited the growth of plant height,stem diameter,leaf area,taproot length and the number of lateral root of broad bean,with the increase of drought stress,inhibitory effect was obvious(P＜0.05),there were significant differences on plantheight,stem diameter,leaf area and taproot length of Lincan9,which was drought sensitive broad bean. With the increases of drought stress the activity of SOD and chlorophyll content showed an decreasing trend,Qinghai13 SOD activity had increased significantly,showed drought tolerance.By the increasing of drought stress,the leaf soluble sugar content and cell membrane permeability had increased significantly, the more quickly WSS decreased,the stronger drought tolerance broad bean had,on the contrary,if a broad bean had strong drought tolerance,the increase of REC was small.While,the relative water content of broad bean leaf decreased more obviously than CK,and RWC of drought resistant cultivar decreased more slowly than the sensitive cultivar.The drought resistance of seven broad bean materials were arranged as the order from strong to weak:Qinghai13＞Lincan6＞Qingcan14＞Qinghai12＞Maya＞Lincan9＞Lincan8;Combined with principal components analysis and grey correlation analysis selected WSS,REC,RWC,SOD and plant height,leaf area,root length as broad bean seedling drought resistance evaluation indices.

Vicia faba;seedling;drought resistance;morphological indicators;physiological and biochemical indices

S643.6

A

1005-9369（2015）09-0030-08

时间2015-9-23 10：43：25[URL]http：//www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150923.1043.024.html

张雁霞,李萍,刘玉皎.西北地区蚕豆苗期干旱胁迫下表型差异性与抗旱性研究[J].东北农业大学学报,2015,46(9):30-37.

Zhang Yanxia,Li Ping,Liu Yujiao.Study on phenotypic diversity and drought resistance of northwest broad bean seedling under drought stress[J].Journal of Northeast Agricultural University,2015,46(9):30-37.(in Chinese with English abstract)

2015-05-18

国家自然科学基金项目（31460377）；青海省农林科学院创新基金项目（2014-NKY-02）；国家食用豆产业技术体系建设专项（CARS-09）

张雁霞（1990-），女，硕士研究生，研究方向为蚕豆种质创新与改良利用。E-mail：944605323@qq.com

*通讯作者：刘玉皎，研究员，硕士生导师，研究方向为蚕豆育种与栽培。E-mail：13997058356@163.com