曼地亚红豆杉对甲醛胁迫的生理响应

余 普，罗 蓝，何佳忆，李 西

（四川农业大学 风景园林学院，成都611130）

继“氧化性污染”和“还原性污染”后，人们正步入以“室内空气污染”为标志的第三大污染时期［1］。作为一种常见的装饰型室内空气污染物甲醛（CH2O），其可与蛋白质、核酸和脂类等产生非特异性反应生成加合物，使之失去生物功能，因此对生物体普遍具有毒性［2］。当前CH2O 污染已经成为了突出的公共卫生问题［3－6］。

在气体污染等各种环境胁迫下，植物细胞产生并积累大量的活性氧（ROS），如果ROS的产生与清除无法达到平衡时，将发生氧化胁迫（oxidative stress），会对植物造成氧化损伤，甚至造成植物的死亡；植物抗逆性与氧化胁迫抗性之间存在密切的相关性，在活性氧代谢平衡的破坏、恢复、维持过程中，活性氧分子行使着信使功能，使植物细胞与之相适应［7］。早期研究主要针对CH2O 胁迫下植物的受害症状［8］及其对CH2O 的净化能力［9－11］。目前研 究主要围绕CH2O 胁迫下植物的生理生化响应，包括渗透调节物质、抗氧化酶和非酶抗氧化物质的变化规 律，如叶 绿 素 含 量［12］、游 离 脯 氨 酸［13－14］和 可 溶 性糖［15－16］、质膜透 性［17－18］、抗 氧 化 酶 活 性［13］等。植 物受到CH2O 胁迫后，形态和生理上会出现一系列变化，如叶片萎蔫枯焦、渗透调节物质增加、抗氧化系统被激发等。不同植物对CH2O 胁迫的生理反应有所差异，耐受性也有很大差距。

曼地亚红豆杉（Taxus media cv．hicksii）为红豆杉科（Taxaceae）红豆杉属（Taxus）常绿灌木，是一种天然杂交品种，其母本为东北红豆杉（T．cuspidata），父本为欧洲红豆杉（T．baccata），树形挺拔优美，是优良的观赏树种，且对环境适应性强，在中国大部分地区可以栽种。目前，曼地亚红豆杉在组织培养快繁 技 术［19］、细 胞 培 养［20－21］、紫 杉 醇 含 量 分析及提取利用等方面已取得一定成果，但有关其对CH2O 逆境生理响应的研究还未见报道。本试验以曼地亚红豆杉为材料，采用静态人工熏气法，研究不同CH2O 浓度和熏气时间对曼地亚红豆杉活性氧清除酶类活性的诱导和渗透调节物质积累的影响，分析其对CH2O 胁迫的适应机制和抵御能力，为进一步探讨它对CH2O 的代谢机制和净化能力奠定基础，也为曼地亚红豆杉在CH2O 污染严重室内的园林应用提供一定的科学依据。

1 材料和方法

1．1 供试材料

试验于2013年3月至11月在四川农业大学科研基地进行。试验材料选取生长势相对一致的一年生曼地亚红豆杉扦插苗，每盆栽植1株，栽培基质为营养土和原土（1∶3）混合组成。对盆栽苗进行正常的肥水养护管理，在实验前1周移入熏气室内。

1．2 试验方法

参照Wolverton 博士［22］的封闭舱，用厚度8 mm 普通玻璃制成5个规格为1．0m×1．0m×1．0 m 的密封舱，其中4个用于植物熏气，另一个用于对照处理。每个玻璃箱内部放一台小型风扇搅动气体，顶面玻璃用双面贴及凡士林封口。每个玻璃箱中放入3株植物为1小区，设3个小区，3次重复，为减少盆栽基质对CH2O 浓度的影响，盆器和基质用PE膜紧密包裹［23］。

在参照前期预备试验和安雪等［12］研究结果的基础上，熏气处理设定4个处理时间分别为0、1、3、5和7d，处理浓度梯度分别为0、（5±0．25）、（10±0．5）、（20±0．75）和（40±1．0）mg·m－3，熏气时间为每天8：00～15：00。熏气箱内温度控制在25 ℃，根据不同浓度需要和挥发量用移液枪定量注入40%的CH2O 溶液，滴在提前粘在箱壁的滤纸上，立即封闭箱顶，开启风扇使CH2O 挥发。箱内的CH2O 浓 度 用CH2O 传 感 器（CH2O／C－10，MEMBRAPOR，Swizerland）监测，使浓度维持在设定的浓度范围（±0．05mg·m－3）内。经预实验证明熏气箱内CH2O 浓度维持稳定可达7h以上。熏气周期结束后观察并记录植株受害情况，同时剪取同一浓度处理下同一小区的曼地亚红豆杉中上半部、生长正常、方位不同的新梢和成熟叶片组成混合叶群，进行各项生理指标的测定。

1．3 测定指标及方法

参照李合生［24］的方法测定以下生理指标：相对电导率测定采用电导仪法；叶片组织中丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸显色法；游离脯氨酸（Pro）含量采用茚三酮比色法测定；可溶性糖（SS）含量测定采用硫代巴比妥酸显色法。参照高俊风［25］的方法测定以下生理指标：过氧化氢酶（CAT）活性测定参照紫外分光光度法，将每分钟吸光度值减少0．1定为1个酶活单位（U）；超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用氮蓝四唑（NBT）方法，以抑制NBT 光化还原的50%为1个酶活单位（U）；过氧化物酶（POD）活性测定参照愈创木酚法，将每分钟吸光度值增加0．01定义为1个酶活单位（U）。多酚氧化酶（PPO）活性测定参照郑炳松［26］方法；抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性测定参照张治安等［27］方法，根据290nm 处（消光系数＝2．8mmol·L－1·cm－1）吸光度的减少值来确定。谷胱甘肽还原酶（GR）活性测定参照KnrÖzer等［28］的方法。

1．4 数据处理

所有数据均采用SPSS 17．0进行方差分析和相关性分析，显著性水平定为0．05；并用Excel－2007作图。

2 结果与分析

2．1 CH2O 胁迫对曼地亚红豆杉的形态伤害

许多专家学者已经根据逆境条件下植物外部形态特征的变化进行了植物受伤害分级［11，29］，从而简便直观地判断植物对逆境胁迫的忍耐力。本试验综合多个CH2O 胁迫研究的植物受害症状和分级标准，最终制定CH2O 胁迫植物受害分级表（表1）。实验结果显示：曼地亚红豆杉在5～20mg·m－3的CH2O 浓度处理下均无受害症状，其受害级别为0级；在40mg·m－3CH2O 浓度下处理1、3、5和7d时，分别有2%、5%、20%和40%左右叶片出现叶缘焦边、叶尖萎蔫，且随处理时间的延长，叶片脱落程度逐渐加重，他们的受害级别分别为1、1、2和3级（表1）。值得注意的是，在所有的处理中，植物中下部枝条上的老叶受到的伤害最为严重，上部枝条上的新叶并未受到明显伤害（图1）。

2．2 CH2O 胁迫对曼地亚红豆杉叶片MDA含量和叶片质膜相对透性的影响

2．2．1 MDA含量 由图2，A 可以看出，红豆杉叶片MDA 的含量随着CH2O 浓度升高和熏气时间延长，呈现出持续升高的趋势，且在40 mg·m－3CH2O 浓度下熏气7d时达到峰值，比对照增加了122．22%。方差分析显示，在5mg·m－3CH2O 浓度下，各熏气时间下MDA 含量均与对照无显著差异；在10（1、5和7d）、20和40mg·m－3CH2O 浓度下，各熏气时间段MDA 含量均显著高于对照。

表1 CH2O 胁迫植物受害分级表及不同CH2O 处理下曼地亚红豆杉叶片的受害等级与伤害症状Table 1 Injury symptomized classification with CH2O fumigation and the injury symptomized classification and phenotypic injury symptoms of leaves in Taxus media cv．hicksii under various CH2O fumigation during the whole experimental period

图1 不同CH2O 浓度下各个处理时间的曼地亚红豆杉叶片受害情况Fig．1 Phenotypic injury symptoms of leave in Taxus media cv．hicksii under different CH2O fumigation during the whole experimental period

2．2．2 相对电导率 本实验中，叶片质膜相对透性用相对电导率来表示。由图2，B 可见，在不同处理条件下，红豆杉叶片相对电导率随CH2O 浓度的浓度升高和熏气时间的延长均呈现出逐渐上升的趋势，且均在最高CH2O 浓度和最长熏气时间下达到峰值。其中，在各个熏气时间段内，5 mg·m－3CH2O 浓度下的相对电导率同对照相比均无显著差异；此后随着CH2O 浓度的升高，叶片相对电导率逐渐增加，40mg·m－3处理1、3、5和7d时分别比对照增加了41．37%、53．24%、75．90%和88．13%。在5～20mg·m－3浓度CH2O 处理1d时，相对电导率与对照均无显著差异；在处理3、5和7d时间段内，10～40mg·m－3各处理浓度与对照差异显著（P＜0．05）。

可见，曼地亚红豆杉叶片MDA 含量和相对电导率在5 mg·m－3CH2O 浓度下与对照无显著差异，此时叶片内自由基的产生和清除处于平衡状态，细胞膜维持正常水平；而后期随着CH2O 浓度的增加和熏气时间的延长，自由基不断积累打破了该平衡，细胞开始受到损伤并逐渐加重。

2．3 CH2O 胁迫对叶片游离脯氨酸（Pro）和可溶性糖（SS）的影响

2．3．1 脯氨酸含量 如图3，A 所示，不同CH2O处理下，曼地亚红豆杉叶片脯氨酸（Pro）含量随CH2O 浓度和处理时间的增加均呈现持续上升趋势，最终在40mg·m－3处理7d时达到峰值，此时较对照增加了87．58%。方差分析显示，在熏气时间为1d、5mg·m－3CH2O 浓度下，叶片Pro含量与对照相比无显著差异；其余各熏气时间段内各处理浓度均与对照差异显著（P＜0．05）。

2．3．2 可溶性糖含量 由图3，B 可以看出，随着CH2O 浓度的升高和处理时间的延长，曼地亚红豆杉叶片可溶性糖（SS）的含量均呈现先增加后减少的趋势，且分别在20mg·m－3CH2O 浓度和处理5 d时达到峰值；在20 mg·m－3CH2O 浓度下，叶片SS含量在处理1、3、5 和7d 后分别较对照增加58．87%、101．57%、115．80%和67．34%；方差分析显示，各浓度处理在各时间段内（1～7d）与对照均差异显著（P＜0．05）。

以上结果表明，曼地亚红豆杉在CH2O 胁迫下能通过叶片Pro 和SS 的积累来保持一定的膨压势，以维持正常的细胞功能。在CH2O 胁迫初期，叶片中Pro和SS开始积累并较对照显著增加，且

在高浓度长时间的胁迫下仍能保持显著高于对照的水平，说明Pro和SS响应迅速且持续时间较长；随处理时间延长，Pro的含量逐渐上升，并在7d达到峰值，SS虽然呈现先升后降的趋势，但在处理7d时依旧维持显著高于对照的较高水平，且远大于Pro的含量水平，因此SS比Pro发挥着更加重要的渗透调节作用。

2．4 CH2O 胁迫对曼地亚红豆杉叶片6 种抗氧化酶活性的影响

2．4．1 SOD 活性 随着CH2O 浓度和熏气时间的增加，曼地亚红豆杉叶片SOD 活性呈现出先升后降的趋势，且所有处理均在熏气5d时达到最大，5～40 mg·m－3处理分别比对照升高了58．1%、66．2%、92．6%和80．9%（图4，A）。其中，在5mg·m－3CH2O 浓度熏气1d时，SOD 迅速被诱导出来抵御逆境，其活性显著高于对照；随着处理浓度的升 高SOD活性逐渐增强，在20mg·m－3CH2O浓度下活性达到最大，随后活性受到抑制但仍显著高于对照；随着熏气时间的延长，各浓度处理仍保持相同的表现。

图2 CH2O 胁迫下曼地亚红豆杉叶片中MDA 含量和相对电导率的变化不同小写字母表示处理间在0．05水平存在显著性差异（单因素方差分析，LSD多重比较）；下同Fig．2 MDA content and the relative conductivity in leaves of Taxus media cv．hicksii seedling under CH2O stress The different normal letters indicate significant difference among treatments at 0．05level（One－way ANOVA with LSD test）；The same as below

图3 CH2O 胁迫下曼地亚红豆杉叶片中可溶性糖含量和脯氨酸含量的变化Fig．3 The contents of soluble sugar and proline in seedling leaves of the tested plants under CH2O stress．

2．4．2 POD 活性 在不同浓度CH2O 胁迫条件下，POD 活性随CH2O 浓度的升高和熏气时间的延长，均呈现出现升高后下降的趋势；在熏气3d时，20 和40mg·m－3处理的植株POD 活性达到最高，比对照分别增加了312．07%和252．99%，而10mg·m－3处理熏气5d时达到最大值，比对照增加了266．66%。在各个熏气时间段内，5 mg·m－3CH2O 浓度下的POD 活性与对照相比均无显著变化，而其余处理POD 活性始终显著高于对照，且同期多以20mg·m－3处理活性最高（图4，B）。

2．4．3 PPO 活性 据图4，C 可知，不同浓度处理下，红豆杉叶片的PPO 活性变化趋势基本一致，随处理时间呈现出下降趋势；在同一时间段内，PPO活性随浓度呈先升后降的趋势，且20、40、10 和5 mg·m 浓度分别在处理1、3、5 和7d时达到最高。在熏气1d时，各浓度处理PPO 活性均急剧上升，分别比对照增加110．5%～163．0%，此后随浓度的升高持续下降；在处理7d时，各浓度处理下PPO活性均降到最低，但5mg·m－3浓度处理仍显著高于对照，而浓度为40mg·m－3时显著低于对照。

2．4．4 CAT活性 图4，D 显示，在相同熏气时间下，红豆杉叶片CAT 活性变化整体表现为先升后降的规律，且各CH2O 浓度下始终显著高于对照。在各熏气时间段内，CAT 活性随CH2O 浓度的升高而增加，达到峰值后下降到最低，但仍显著高于对照。随熏气时间的延长，5 和20 mg·m－3处理的CAT 活性整体呈现上升趋势，并在熏气7d达到峰值，而10和40mg·m－3处理则呈现先升后降的趋势，在熏气5d时达到最高值。

图4 CH2O 胁迫下曼地亚红豆杉叶片中抗氧化酶活性的变化Fig．4 The activities of antioxidative enzymes in seedling leaves of the examined plants under CH2O stress

2．4．5 APX活性 由图4，E 可以看出，在相同熏气时间下，红豆杉叶片APX活性随着CH2O浓度的升高呈先升高后降低的趋势，且10 mg·m 处理始终处于较高水平。在5mg·m－3浓度下，APX活性在处理1、3和5d后均与对照无显著差异，仅在处理7d时显著升高；在10 mg·m－3处理条件下，APX 活性在处理1d时就迅速激活，并随时间的延长而持续积累，始终保持在较高水平；随着CH2O 胁迫的加重，APX 活性逐渐降低，在20和40 mg·m－3浓度处理7d时均显著低于对照。

2．4．6 GR 活性 根据图4，F可知，在中低浓度（5～20mg·m－3）CH2O 胁迫下，叶片GR 活性随熏气时间的延长呈现出先上升后下降的趋势，且除20 mg·m－3处理7d时外，其余处理均显著高于对照；在高浓度（40mg·m－3）CH2O 胁迫下，GR 活性随时间的延长呈下降趋势，并在处理7d时显著低于对照。

可见，在不同CH2O 浓度和处理时间下，曼地亚红豆杉叶片内各抗氧化酶活性呈现出不同的变化规律。在同一熏气时间下，6种酶的活性总体上随CH2O 浓度的升高呈现出先上升后下降的趋势。在各熏气时间段内，SOD、PPO、CAT 和GR 活性在5 mg·m－3CH2O 浓度下已经明显升高且显著高于对照，并以PPO 反应最为敏感，积累最为迅速；而POD 和APX（1、3 和5d）的活性在5 mg·m－3CH2O 浓度下与对照无显著差异，在10 mg·m－3CH2O 浓度下与对照相比显著升高。在高浓度（40 mg·m－3）胁迫后期（7d）时，6种保护酶的活性均受到不同程度的抑制呈明显下降趋势，其中SOD、POD 和CAT 活性仍显著高于对照，仍发挥着重要的保护作用，而PPO、APX 和GR 活性已显著低于对照，已失去了清除活性氧自由基的作用。

3 讨 论

3．1 CH2O 胁迫对曼地亚红豆杉的形态伤害

受到水涝、重金属污染、盐害、干旱和有毒气体等逆境胁迫后，植物体的外观形态和生理生化特性会随之发生改变。本实验发现，在5～20mg·m－3CH2O 浓度下，各个设定的熏气时间内，曼地亚红豆杉均未显示出明显的伤害症状，一定程度上维持了自身的观赏性。随着CH2O 浓度的增加和胁迫时间的延长，曼地亚红豆杉的形态伤害开始显现并逐渐加重，且受伤害部位主要集中在植株的成熟叶片和老叶，植株顶部的新叶并未表现出明显的伤害症状。该结果与陈卓梅等［30］对樟树的研究结果一致，即光合作用强的叶片更容易受害。

3．2 CH2O 胁迫与曼地亚红豆杉叶片MDA和细胞膜透性的关系

植物细胞膜是一种选择性透膜，膜透性的变化很大程度上反映了外界环境对细胞的伤害程度，相对电导率是衡量细胞膜完整性的重要指标［31］。MDA 是植物在逆境中重要的膜脂过氧化产物之一，是表示植物对逆境条件反应强弱和细胞膜过氧化程度的指标。本研究中，随着熏气时间的延长和CH2O 浓度的升高，曼地亚红豆杉的MDA 含量和叶片相对电导率逐渐增加，这与许桂芳［17］对7种观赏植物CH2O 抗性的研究结果类似。在中高浓度（10～40mg·m－3）CH2O 胁迫下，叶片MDA 含量和相对电导率均显著高于对照，说明在此浓度CH2O 胁迫下细胞膜开始受到损伤且过氧化程度逐渐加重，叶片内部代谢受到干扰，自由基的产生和清除失衡，使得曼地亚红豆杉叶片中的细胞膜系统受到一定程度的破坏；而在低浓度（5mg·m－3）胁迫下，各熏气时间下的MDA 含量和相对电导率均与对照差异不显著，这说明细胞膜的受伤程度与CH2O 的胁迫程度呈正相关，也表明曼地亚红豆杉能抵御一定程度的CH2O 胁迫。

3．3 CH2O 胁迫与曼地亚红豆杉叶片渗透调节物质的关系

渗透调节是植物适应环境胁迫的基本特征之一。在逆境条件下，细胞通过积累脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白质（SP）等来调节细胞内的渗透势，维持水分平衡，并保护细胞内部分代谢活动所需的酶类活性［32］。本研究显示，在各个熏气时间段内，在5mg·m－3CH2O 浓度下，曼地亚红豆杉叶片中Pro和SS 均开始积累并较对照显著增加，两者能通过迅速积累来抵御CH2O 胁迫；随着CH2O浓度的增加，两者含量呈现出逐渐上升的趋势，但在40mg·m－3下SS的积累受到抑制呈下降趋势但仍显著高于对照，与刘栋［15］的研究结果类似，而同期Pro含量进一步升高，与令狐昱慰［14］得出的结果一致。可见，曼地亚红豆杉能通过Pro和Ss的积累来维持细胞正常的功能，提高自身对CH2O 的抵御能力；无论CH2O 浓度的高低和处理时间的长短，SS的含量均远高于Pro的含量，在CH2O 胁迫下SS比Pro发挥着更加重要的渗透调节作用。

3．4 CH2O 胁迫与曼地亚红豆杉叶片抗氧化酶活性的关系

本研究发现，在不同CH2O 浓度和处理时间下，曼地亚红豆杉叶片内SOD、POD、CAT、PPO、APX 和GR 的活性呈现出不同的变化规律，酶的激活条件也有所差异。在各个熏气时间下，SOD、CAT、PPO 和GR 活性在5mg·m－3CH2O 浓度时已被诱导增活，而POD 和APX 活性在此浓度下无显著变化；随着CH2O 处理浓度的增加，6种酶活性均表现先升高后下降的变化趋势。SOD 常与CAT和POD 协同作用以维持体内活性氧代谢平衡，但POD 与SOD 对气体胁迫表现出的敏感性却有所差异，在低浓度的污染情况下SOD 要比POD 更敏感些［33］。本实验中，曼地亚红豆杉叶片中SOD 较POD 先被诱导，这也表明对于低浓度CH2O 处理SOD比POD更敏感；在熏气1d时，各处理浓度下的PPO活性均被大量诱导，随后持续下降；在中低浓度处理下（5～20mg·m－3），随胁迫时间的增加，CAT活性在熏气7d时达到最大值，而SOD、POD、PPO、GR和APX此时均已受到抑制，该结果与韩宇等［34］关于药用红花幼苗的研究结果类似。以上结果表明，在整个熏气时间里，在低浓度（5mg·m－3）CH2O 处理下，曼地亚红豆杉叶片内SOD、CAT、PPO和GR作为第一道防线共同作用以清除过多的活性氧，其中PPO最为敏感；在10和20mg·m－3CH2O 浓度下，6种酶共同作用来清除过多的氧自由基，且CAT 在中低浓度CH2O胁迫后期发挥关键作用；在40mg·m 高浓度下，由于过多的活性氧积累致使该6种酶活性都受到了一定程度的抑制。

综上所述，曼地亚红豆杉对CH2O 的耐受性受多种生理因素的共同作用，是一个复杂的生理调节机制，各个生理因子间有着一定的关联。在5～40 mg·m－3CH2O 浓度下，为了去除自身体内的活性氧自由基，曼地亚红豆杉应激保护系统被激活，可溶性糖和脯氨酸作为渗透调节物质大量积累，除在高浓度（40mg·m－3）CH2O 胁迫下APX、PPO 和GR受到抑制外，其余浓度（5～20 mg·m－3）下SOD、POD、CAT、PPO、APX 和GR 都有不同程度的激活，在一定程度上共同维持植物的正常生长。同时，在5～20mg·m－3浓度的各个熏气时间段内，曼地亚红豆杉叶片均未出现形态伤害；在40 mg·m－3浓度下APX、PPO、GR 活性受到显著抑制，细胞膜过氧化程度加剧，植物叶片受到明显伤害。由此可以初步推知曼地亚红豆杉具有对20 mg·m－3CH2O 胁迫的耐受能力，能维持正常的形态结构和观赏性，但对于浓度为40mg·m－3CH2O 表现出一定的受害症状。本试验仅研究了曼地亚红豆杉对CH2O 胁迫的生理响应，而其对CH2O 的抗性机理和对室内CH2O 污染净化能力还需要进一步深入研究，尤其是更多CH2O 浓度梯度下的胁迫研究。

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