张永强,张 娜,王 娜,唐江华,李亚杰,徐文修*
(1 新疆农业大学 农学院,乌鲁木齐830052;2 新疆伊犁伊宁县农业技术推广中心,新疆伊犁835100)
光合作用是绿色植物通过叶绿体利用光能把二氧化碳和水转化成有机物,并释放出氧气的过程,它是直接决定作物产量高低的最重要因素[1-3],而种植密度对大豆叶片光合特性具有重要影响。随着密度的增加,春大豆最大叶面积指数及光合势呈现增加的趋势[4];合理密植大豆具有较好的冠层结构,较高的群体光能利用率和生产能力,从而获得较高产量[5]。同时,合理的种植密度对大豆叶片有效光截获具有重要影响[6-8];大豆群体内光合有效辐射强度随着密度的增加呈递减的趋势,且高密度与低密度群体之间差异显著[9];随着密度的增加,大豆叶面积指数呈上升趋势[10],且叶面积指数在3.5~4.0之间有利于光能的截获和产量的提高[11]。张伟等[12]指出适宜的大豆种植密度不仅能协调好个体与群体之间生长的关系,而且还能充分发挥个体生产潜力,增加单位面积荚数、粒数和粒重,提高大豆产量。然而这些研究多集中在春大豆上,迄今对生育期较短的复播大豆的相关研究鲜有报道。
北疆小麦常年播种面积在6.51×105hm2左右,占全疆的56.61%[13],加之全球气温变暖,北疆地区秋季气温增高、初霜期有所推迟,使得小麦在6月底至7月初收获后仍有较为充足的光热资源[14],这为复播大豆提供了广阔的空间。近年来,北疆复播大豆的栽培面积在3.33×104hm2左右[15],麦后复播大豆不仅可以充分利用小麦收获后剩余的光、热、水、土资源,还能提高大豆总产,增加农民收入。另外,大豆秸秆还是优质的饲料来源,有利于当地畜牧养殖业的发展。虽然北疆麦-豆两熟种植模式已有不断扩大趋势,但目前对其相应的高产栽培的理论研究尚显不足,仅限于栽培技术、生长发育及产量空间分布方面[15-18],而有关复播大豆生理特性方面的研究较少。为此,本研究在滴灌条件下,设置5种种植密度,对复播大豆关键生育时期的叶绿素含量、光合特性及最终产量进行考察,以期为北疆地区麦收后复播大豆的推广筛选出适宜的种植密度,探讨北疆复播大豆获得高产的理论依据,为该地区复播大豆生产提供理论指导。
试验于2012年和2013年连续2年在新疆伊犁哈萨克自治州伊宁县农业科技示范园进行。该区位于天山西段,伊犁河谷中部,有喀什河、博尔博松河、布力开河、吉尔格朗河等河流。地理坐标为E81°13′40″~82°42′20″,N43°35′10″~44°29′30″之间,属温带大陆性半干旱气候,冬春温暖湿润,夏秋干燥较热,昼夜温差明显,日照年平均可达2 800~3 000 h,年平均气温8.9℃,年均降水量257 mm。全年无霜期169~175d。土壤耕层(0~20cm)主要养分状况为:有机质2.35g·kg-1,碱解氮85.2 mg·kg-1,速效磷21.8 mg·kg-1,速效钾116 mg·kg-1,pH 值8.4。
试验采取单因素随机区组试验设计,共设置37.5(A)、45.0(B)、52.5(C)、60.0(D)和67.5(E)万株·hm-25种种植密度。每年均以小麦收获后及时播种(2012年播期为6月30日,2013年为7月10日),南北行向人工点播,30cm 等行距,供试大豆品种为‘黑河43’。灌水方式为滴灌,滴灌带采用1管2(一条滴灌带管2行大豆)的铺设方式。小区面积28m2(4m×7m),每个处理重复3次。各处理均基施尿素225kg·hm-2,磷酸二胺150kg·hm-2,开花期随水追施尿素150kg·hm-2,全生育期共滴水5次,共计4 500m3·hm-2。其它田间管理措施同当地常规方式。
1.3.1 叶绿素相对含量(SPAD 值) 从大豆的苗期开始,选择晴好无风天气,在11:00~15:00之间,用日本产手持便携式SPAD-502型叶绿素仪,在每个小区选3株代表性样株,夹取主茎上的倒3叶中间小叶片,测其SPAD 值,每15d测定1次,共测定6次。测量时避开叶脉,取叶片的底部、中部与顶部记录其平均值。
1.3.2 叶面积、叶面积指数和比叶面积 从大豆的苗期开始,各小区选取具有代表性的植株3株,用国产WY-2000叶面积仪测其单株叶面积(LA),并折算成叶面积指数(LAI),每15d测定1次,共测定6次。在测定单株叶面积之后,将3株大豆的绿色叶片全部取下,装入纸袋,于105℃杀青30min,80℃下烘干至恒重,称干重,并计算单株叶片生物量干重(m)。比叶面积(SLA)计算公式为:
式中,LA为单株叶面积(cm2),m为单株叶片生 物量干重(g)。
1.3.3 光合气体交换参数 采用英国PP Systems公司产CARIS-2 型便携式光合仪,分别在大豆的苗期、开花期、结荚期和鼓粒期选择晴天的11:00~15:00之间,在自然光条件下进行测定。各小区选取大豆样本3株,测其主茎上的倒3叶中间小叶片的净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)净光合速率。各生育时期的具体测定时间在2012年分别为7月10日、7月30日、8月11日、9月8日,在2013年分别为7月21日、8月10日、8月23日、9月17日。
1.3.4 籽粒产量 大豆成熟后实收小区产量,同时每处理每重复各选取有代表性植株10株进行考种,调查单株有效荚数、单株粒数、单株粒重和百粒重。
采用Microsoft Excel作图,用DPS 软件统计分析实验数据(LSD 法)。
叶绿素是作物吸收太阳光能进行光合作用的重要物质,在一定范围内,叶绿素含量越高,叶片光合作用就越强。叶片叶绿素含量与叶绿素仪所测定的SPAD 值相关性非常高[19],因此叶绿素仪读数可以直接反映叶绿素含量的高低。由图1可看出,不同种植密度复播大豆2012年和2013年全生育期的SPAD 值变化趋势一致,均表现出随生育进程的推进呈“升-降-升-降”的波动上升变化趋势;各处理间每个生育时期内的SPAD 值均基本表现为随密度增加而增大的规律,且均在鼓粒期左右达到峰值。进一步分析可知,随着生育进程的推进,处理间SPAD 值差异幅度不同,2年均在见花期(2012年7月25日,2013年8月4日)以前处理间差异较小,之后处理间差异逐渐增大;整个生育期高密度的D、E 2个处理的SPAD 值均保持较高水平,尤其是在复播大豆生长后期2 个处理均显著高于A、B、C 3个处理。说明在实际生产中,可以通过合理密植,有效控制大豆叶绿素含量,使之保持在合理的范围之内,从而增强其光合作用效率,达到增产的目的。
图1 不同种植密度下复播大豆功能叶片SPAD 值随生育期的变化Fig.1 The leaf SPAD value of summer soybean with different planting densities during growth stages
2.2.1 叶面积指数 叶面积指数(LAI)是植物群体结构的重要量化指标[8],能直接反映群体冠层的大小及郁闭程度,合理的LAI是植株充分利用光能、获得高产的重要条件。由图2可知,不同种植密度处理下的大豆LAI 2年的变化趋势一致,在各个生育时期始终表现为:处理E>处理D>处理C>处理B>处理A,并均在鼓粒期左右达到峰值,2012年和2013年的最大值分别为6.24和5.56,均出现在最大密度处理E(67.5万株·hm-2),较同期最低处理A 分别高出18.41%和36.17%。进一步对2年各处理大豆生长盛期的LAI累积并求平均值,均表现出随着密度的增加而增大的趋势。其中,2012年和2013年的中等密度处理C的LAI分别为4.98和4.35,比同年低密度的处理A、处理B 相应高出了11.56%、6.47%和23.91%、12.77%;比同年高密度的处理D、处理E 相应降低了1.93%、5.32%和5.95%、12.65%。LAI越高,群体冠层郁闭程度越大,导致中下部的透光性越差,使中下部叶片处于光饱和点以下而呈半饥饿状态,不利于干物质及产量的形成;虽然低密度可有效避免因LAI过高而对群体中下部带来的不利,但密度过低将导致收获株数少也不利于高产。因此,协调个体与群体的以及群体之间的矛盾是提高大豆产量的关键,确定适合的种植密度是获得高产的有力保证。
图2 不同种植密度下复播大豆叶面积指数随生育期的变化Fig.2 The LAI of summer soybean with different planting densities during growth stages
图3 不同种植密度下复播大豆比叶面积随生育的变化Fig.3 The SLA of summer soybean with different planting densities during growth stages
2.2.2 比叶面积 比叶面积(SLA)表示单位干重的叶片面积,在一定程度上反映着叶片的厚度,其受光照、营养状况及叶龄等因素的影响。由图3 知,2012年和2013年不同种植密度条件下复播大豆的SLA 变化趋势基本一致,均表现为随着密度的增加而增大。进一步分析可知,随着生育进程的推进处理间差异不同,在生长发育前期和生长发育后期处理间差异明显,在中期差异相对较小,尤其是低密度处理间差异更小;但整个生育期内高密度处理的SLA 一直保持较高水平,并与其他处理差异显著;整个生育期内SLA 的累积平均值以E 处理最高(2012年、2013年分别为85.73、84.05cm2·g-1),分别比其余处理高出9.31%~33.56%和13.22%~51.34%,且均达到显著水平(P<0.05)。由此可见,密度对复播大豆SLA 的影响显著,密度越大单位干重的叶片面积越大、叶片越薄;说明密度越大,叶片间遮荫程度越大,导致叶片进行光合作用效率较弱、营养状况较差,不利于干物质的积累,进而影响SLA。
2.3.1 净光合速率和蒸腾速率 2012年和2013年试验数据(表1)显示,各密度处理复播大豆叶片净光合速率(Pn)随生育期的推进均表现出先增加后降低的趋势,各处理均在结荚期达到最高值,然后有所降低;各生育时期内处理间比较而言,2年均以C处理最高。同时,各处理叶片Pn平均值也以C处理最高,2012年和2013年分别达23.53和23.44 μmol·m-2·s-1,分别比当年处理A、B、D、E 提高了9.37%、1.25%、4.94%、13.25%和11.62%、4.82%、7.17%、13.24%,且除 处理B 外均达显著性水平(P<0.05)。说明只有在适宜种植密度条件下才能保证叶片具有较高的Pn,为高产奠定基础。同时,2年各种植密度复播大豆叶片蒸腾速率(Tr)变化趋势与相应Pn相似,但叶片Tr于开花期达到最大值,比Pn更早达到峰值。进一步分析可知,各处理叶片Tr随着密度增大而表现出先增后降的趋势;在整个测量期内,叶片Tr平均值仍在C 处理下最高,2012年 和2013年分别为8.35 和8.50 mmol·m-2·s-1,分别较处理A、B、D、E 显著增大了21.02%、15.16%、6.89%、25.26%和19.30%、14.35%、16.44%、26.39%(P<0.05)。表明合理的种植密度可有效提高复播大豆叶片Tr,这样不仅可促进大豆植株体内的物质循环与运输,同时也有利于CO2进入叶片中,从而提高了叶片光合速率。
2.3.2 气孔导度和胞间CO2浓度 气孔是叶片和外界环境进行CO2和水分交换的重要通道[20],其行为与叶片的光合作用和蒸腾作用密切相关,是影响光合速率和物质生产能力的重要因素[21]。表2中2年试验数据显示,复播大豆叶片气孔导度(Gs)均随着生育进程呈先增大后减小的趋势,各处理均在结荚期达到最大值。在整个测量期内,各处理Gs累积平均值均以C 处理最大,2012年和2013年分别为0.899和0.820mol·m-2·s-1,分别较同年的处理A、B、D、E 显著提高了24.30%、17.10%、4.80%、28.00%和31.33%、14.69%、7.89%、21.03%(P<0.05)。在同一生育期内,复播大豆叶片Gs均随着密度的增加而先升高后降低,且各时期均以C 处理最高,充分说明种植密度对复播大豆的气孔导度影响显著,在实际生产中可合理控制种植密度来有效增大叶片气孔导度,增强气体交换能力。
另外,各种植密度下复播大豆叶片胞间CO2浓度(Ci)均随着生育进程的推进表现出先降低后增加的趋势,于结荚期达到最低,且2年趋势相同;在各生育时期内,各处理叶片Ci表现出随着密度的增加而先降低后增加的趋势,正好与上述Gs表现相反(表2)。在整个测量期内,2年各处理叶片Ci平均值均以C 处理最低,分别为217.09(2012年)和219.323μmol·mol-1(2013年),分别较处理A、B、D、E显著降低了16.80%、8.70%、6.50%、17.70%和17.67%、9.42%、7.51%、13.24%(P<0.05)。说明适宜密度条件下能够提高复播大豆叶片同化CO2的能力,可有效增加复播大豆植株生物量积累。
表1 种植密度对复播大豆叶片净光合速率和蒸腾速率的影响Table 1 Effects of planting density on P nand T rof summer soybean
表3显示,随着植密度增加,2年复播大豆籽粒产量表现出先升高后降低的趋势,并均以C 处理(52.5万株·hm-2)最高,且与其他各处理差异显著(P<0.05);2012年C处理产量分别较A、B、D、E处理显著提高了14.26%、4.09%、1.42% 和8.50%,2013年则分别显著提高了27.65%、12.71%、1.08%和6.36%;同时,2012年和2013年复播大豆产量(y)对密度(x)模拟方程分别为:y=-1.250 9x2+138.353x-619.55(R2=0.994 7,2012)和y=-1.713 7x2+197.353x-2 553.57(R2=0.971 3,2013),均为开口向下的抛物线;据此回归方程预测,当复播大豆密度分别为55.30万株·hm-2(2012年)和57.58万株·hm-2(2013年)时,籽粒产量分别达到最大值3 206.00kg·hm-2(2012年)和3 128.32kg·hm-2(2013年),与实际结果比较吻合(表3)。
另外,随着植密度增加,复播大豆产量构成因素单株荚数、单株粒数、百粒重均逐渐减小。其中,单株荚数、单株粒数均与密度呈显著负相关关系,2012和2013年相关系数分别为-0.98、-0.99 和-0.97、-0.97,即密度增大能显著减少复播大豆的单株荚数、单株粒数,进而影响产量。百粒重虽然是大豆品种固有性质,但2012年复播大豆百粒重仍随着密度的增加而显著降低,究其原因可能是在大豆鼓粒至成熟期各处理发生了倒伏现象,而且倒伏程度随密度的增加而加重,大豆植株倒伏导致叶片间重叠而降低透光率,影响叶片正常进行光合作用,进而抑制了大豆籽粒形成,是导致百粒重降低的重要原因。虽然2013年百粒重仍随着密度的增加而降低,但处理间差异不显著。
表2 种植密度对复播大豆叶片气孔导度和胞间CO2 浓度的影响Table 2 Effects of planting density on G sand C iof summer soybean
表3 不同密度条件下复播大豆产量及产量构成因素Table 3 Effects of planting density on yield and yield components of summer soybean
众所周知,密度是作物栽培试验的基础和起点,也是农业生产和相关学者研究的热点[18],但不同的学者研究结果不尽不同。在密度对大豆叶绿素含量的影响方面,有随着密度的增加而降低的[22-23],也有升高的[24]。而本研究结果表明,随着种植密度的增加,复播大豆的叶绿素含量表现出上升趋势。因此,密度对大豆叶绿素含量的影响还需进一步深究。叶绿素是光合作用中最重要的色素,与光合特性密切相关[25],在一定范围内叶绿素含量越高,其光合作用越强[24]。本研究中2012年和2013年结果均表明,随着密度的增加,复播大豆的净光合速率、蒸腾速率及气孔导度均表现出先增后降的变化趋势,且均以中等密度的C处理表现最好;胞间CO2浓度则随着密度的增加呈现出先降后增的趋势。程伟燕等[22]认为大豆冠层光合速率随着密度的增加而降低;王昱等[26]报道,大豆生育前期光合速率、蒸腾速率随着密度的增大而降低,胞间CO2浓度随着密度的增加而降低,进入成熟期时光合速率、蒸腾速率则随着密度的增加而增大,气孔导度随着种植密度的增加而逐渐变小。然而于洪久[24]却认为,在中密度条件下大豆叶片净光合速率和蒸腾速率均表现最高。本研究结果与程伟燕等[22]、王昱等[26]结果均不一致,而与于洪久[24]研究结果一致。
不同的种植密度对大豆群体结构的影响不同。本研究2年结果均表明,复播大豆随着种植密度增加大,其全生育期的LAI也增大,这与前人研究结论一致[4,10];但本研究中适宜密度下的LAI均比前人的3.5~4.0的结果高出很多[11],这可能是由于复播大豆适宜密度远高于春大豆的所致。同时,种植密度对复播大豆的比叶面积(SLA)也影响显著,整个生育期内高密处理下SLA 一直保持较高水平,并与其他处理差异显著;SLA 在生长发育前期和生长发育后期的处理间差异明显,而在中期差异较小。这也进一步反映出密度较大条件下,群体内部通风透光性能降低,导致复播大豆中下部光照强度不足,光合作用减弱,使得中下部叶片的光合产物降低,不利于产量提高。
高产一直是栽培工作者追求的目标,前人研究颇多,但种植密度主要通过影响产量构成因素而影响产量[27-29],由于受地域以及品种的影响,不同的研究者得出的结论不同。本研究2年试验结果均表明,种植密度在37.5~67.5万株·hm-2之间时,复播大豆籽粒产量随着密度的增加呈现先增后降的趋势,并以中等密度(52.5万株·hm-2)产量最高。
综上所述,种植密度对北疆复播大豆光合特性及产量均存在显著影响。北疆复播大豆的SPAD、LAI均随着其种植密度的增大而增加,但过高密度也降低了作物群体内部的通风透光性,从而减弱植株的光合作用效率,从而影响产量。本试验条件下,中密度处理(52.5万株·hm-2)大豆不仅保持有较高的叶绿素含量,有利于大豆群体对光能的利用,同时适宜的LAI也不致植株郁闭,有效保证了大豆群体内部与外界的气体交换,提高了光合速率。因此,适宜的种植密度是提高复播大豆的籽粒产量的重要原因。
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