中国不同类型草地土壤呼吸研究现状

王丹，陈永金

（聊城大学环境与规划学院，山东聊城 252059）

土壤呼吸是指土壤释放CO2的过程，严格意义上讲是指未扰动土壤中产生CO2的所有代谢作用，是陆地生态系统土壤碳库向大气释放CO2的主要途径，约占全球碳交换量的25%，在生物圈和大气圈碳交换中起着关键作用［1］。土壤呼吸分为自养型呼吸(根呼吸)和异养型呼吸(微生物和动物呼吸)。它由3个生物学过程(土壤微生物呼吸、根呼吸、土壤动物呼吸)和1个非生物学过程(含碳矿物质的化学氧化作用)组成，是大气CO2的重要来源［1］。土壤呼吸是全球碳循环过程的重要环节［2-3］。据估计，陆地生态系统每年与大气圈之间的碳交换量约120 Pg。

草地是对CO2增加和全球变暖反应最明显的生态系统之一，约占陆地总面积的25%［4］。作为陆地生态系统的主要类型，其贮存的碳总量为266.3 Pg，占陆地生态系统总碳贮量的12.7%［4］。我国草地广泛分布于东北的西部、内蒙古、西北荒漠地区的山地和青藏高原一带，横亘于30°～50°N之间，主要分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、宁夏、甘肃、青海、新疆、陕西、河北、山西和四川等12个省区。当前，中国草原土壤呼吸的研究主要集中在东北平原、内蒙古高原和青藏高原［5］。土壤呼吸是生态系统碳素循环的重要环节，对维系生态群落结构和稳定有着重要的意义。草地土壤呼吸作为陆地土壤呼吸的重要组成部分和全球碳循环的流通途径，对其进行研究有着重要的现实意义。

中国草地土壤呼吸研究始于19世纪末，与世界草地土壤呼吸研究工作相比晚了近一个世纪。我国的草地土壤呼吸研究主要集中在东北、内蒙古及甘肃三个省的草原地区。研究的主要内容是土壤呼吸不同时间段动态的观测、影响土壤呼吸变化的因子、不同条件下草地土壤呼吸异同对比及不同土壤呼吸类型的贡献区分等［6］。

1 草地土壤呼吸测量方法

对将近20年中国学者们对草地土壤呼吸所使用的测量方法进行总结归纳。由表1可知，测定草地土壤呼吸最常用的方法是静态气室法［7］。一般认为，动态法能较好地反映土壤呼吸的真实速率，但是动态箱法对气室内外的压力差很敏感，操作要求较高，因此限制了它的使用。静态法能够同时进行多重复测定。对于测定空间变异性很大的土壤呼吸，静态法具有很大的优点［8］，但是它会对测量地区的土壤呼吸产生人为干扰，而且其测量的面积也相对较小。此外，建立参数模型或机理模型，并且据此推算土壤呼吸值是研究生态系统碳循环的一个重要方法［9］。

2 草地土壤呼吸的影响因素

2.1 自然因素

2.1.1 温度。温度是影响草地土壤呼吸的主要因素。由表2可知，影响土壤呼吸的温度包括土壤温度和大气温度。温度与土壤呼吸一般呈正相关关系，即土壤呼吸速率随着温度的变化而变化。这是因为土壤呼吸中的根和微生物呼吸都是依赖于温度的生物活动。在东北地区，黑河流域山区生长季牧坡草地［9］、松嫩平原西部洮儿河流域下游的草甸草原［10］的土壤呼吸速率与温度均呈显著指数关系。东北松嫩平原腰井子自然保护区草甸草原的地温能够解释土壤呼吸速率的87%［11］。在内蒙古地区，呼伦贝尔贝加尔针茅草甸草原［12］、锡林河流域典型温带草原［13］及针茅草属草地［14］的土壤呼吸速率与温度之间呈指数关系，而锡林河地区非生长季干旱草地(羊草草原、针茅属草原)土壤呼吸与温度呈线性关系［14］，乌兰察布地区短花针茅荒漠草原土壤呼吸速率与0～10 cm土壤温度呈显著二次回归关系［15］。在青藏高寒区，高寒草甸［16］、高寒金露梅灌丛草甸［17］的土壤呼吸与温度呈显著的指数关系。此外，山西云顶山亚高山草甸地区的土壤呼吸与土壤温度呈一次线性关系［18］，亚热带地区沟叶结缕草坪的土壤呼吸与土壤温度呈指数关系［19］。

表2 温度与草地土壤呼吸关系统计

2.1.2 水分。水分是影响草地土壤呼吸的又一重要因子。由表3可知，在一定范围内，土壤呼吸随着水分增加而增加，但是在极端的水分条件下，土壤呼吸作用反而受到抑制。测得的土壤呼吸一般为土壤孔隙中CO2等气体的通量。当水分过多时土壤孔隙被水分所填充，占据原先贮存气体的空间，势必减少测得的土壤呼吸通量;当水分过少时，土壤中的根呼吸和微生物呼吸将受到抑制［21］，也会减少测得的土壤呼吸通量。在生长季尺度上，水分与土壤呼吸速率的相关性最强［20］;在日尺度上，水分对土壤呼吸的激发效应表现在次日土壤呼吸的升高，抑制效应表现在当日土壤呼吸速率的下降［22］。在东北地区，黑河流域的土壤呼吸速率与土壤土壤含水量呈显著乘幂关系［9］，而松嫩平原羊草群落的土壤呼吸与土壤0～10 cm含水量呈一次线性关系［10］。在内蒙古地区，呼伦贝尔贝加尔针茅草甸草原土壤呼吸速率与土壤含水量呈指数-乘幂模关系［23］，克氏针茅草原土壤呼吸速率与土壤水分之间呈显著对数关系［6］，而锡林河地区干旱草地生长季土壤呼吸速率与土壤含水量呈线性关系［17］。

2.1.3 其他自然因素。对草地土壤呼吸有影响的另一因子是植物的物候期。杜睿等［24］对内蒙古草原CO2通量进行观测，发现在植物生长旺盛期，土壤-植被系统白天吸收、夜间向大气排放CO2;在植物生长前、后期，白天以吸收、排放两种形式，夜间以排放的形式进行与大气的CO2交换;到生长末期，草地昼夜均以排放为主要交换方式，但排放量明显降低。生长季温度是影响土壤呼吸的主要因子［25］，而非生长季土壤温度和土壤水分共同对土壤呼吸产生影响［26］。也有研究表明，在生长初期和末期土壤呼吸速率的限制因子主要为总辐射，而在生长中期控制因子则为气温和土壤含水量［6］。

表3 水分与草地土壤呼吸关系统计

土壤质地也会对土壤呼吸作用产生影响。土壤颗粒的大小决定土壤表面积的大小，进而影响土粒表面吸附及与离子交换的能力［27］。土壤质地通过影响土壤通透性和土壤含水量，进而间接影响土壤的呼吸速率［28］。在亚高山草甸地区的土壤呼吸影响因子中，土壤有机碳对土壤呼吸空间分布的影响要远大于土壤温度和水分的影响［18］。

由于地形不同，土壤的温度、湿度、植被状况等不同，从而土壤呼吸也随之发生改变。黄土高原地区草地土壤呼吸速率的日动态表现为西南坡草地波动幅度大于东北坡，日均土壤呼吸和日总呼吸量表现为西南坡小于东北坡。这证明同一地区不同地形间的土壤呼吸速率不同［29］。

土壤的盐碱度通过影响土壤微生物的数量、活性以及土壤酶活性，间接影响土壤呼吸的强度［30］。土壤呼吸速率与土壤pH之间的关系表现为土壤pH升高会增加土壤微生物异质性，从而增加土壤呼吸强度。在松嫩平原地区，土壤盐碱度与土壤呼吸碳排放量的关系表现为土壤盐分含量的增加会明显抑制土壤CO2的排放量［10］。

另外，磁场也会对土壤呼吸产生影响。东北沈阳地区的棕壤和草甸土经过磁处理后，土壤呼吸强度显著增加［30］。土壤呼吸速率的变化与磁场强度、土壤类型和磁处理时的土壤水分条件等有很大关系。

2.2 人为因素 放牧是影响草地土壤呼吸的重要人为因素之一。放牧会减少土壤中水分含量，降低土壤湿度，间接影响土壤呼吸的排放量［31］。放牧强度的增加会使土壤容重增大，空隙和有机质含量进一步减少，从而导致土壤环境中生物量的减少，最终造成草地退化、土壤呼吸速率降低［25，32］。另外，放牧还会显著降低土壤呼吸强度和温度敏感性［31，33］。内蒙古呼伦贝尔草原地区的自由放牧行为导致该地草原土壤呼吸的温度敏感性不同程度的降低［22］。

开垦是影响草地土壤呼吸的另一重要因素。不同形式的开垦对土壤呼吸会产生不同的影响。内蒙古草原地区的长期开垦会造成严重的土壤风蚀，降低土壤的呼吸通量。若将长期开垦的耕地恢复为天然草地，土壤和植物根系将会有较大的固碳潜力［34］。但是，也有研究证明，将天然的草场开垦种植小麦以后，土壤呼吸量有所增加［35］。

施肥也会对土壤呼吸造成影响。有研究者在对施肥和未施肥农田CO2的通量进行比较后，发现施肥后土壤呼吸速率增加［36］。对青藏高寒区高寒草甸进行多形态、低剂量的增氮控制后，地上生物量和土壤CO2排放通量发生显著增加［37］。这也证明施氮将会增加土壤的呼吸速率。

刈割也是影响土壤呼吸的因素。在华北平原地区，刈割会降低土壤呼吸速率。这可能是由刈割后土壤呼吸中的根呼吸速率下降以及植物根际环境变化引起的［38］。对内蒙古地区羊草草原进行刈割，会减少草原土壤中的含水量，导致土壤呼吸速率的改变［39］。

3 结论与展望

(1)我国草原土壤呼吸的研究主要集中在东北平原、内蒙古高原和青藏高原三大地区。这与我国草原分布集中在这些地区密切相关。在东北平原地区，土壤呼吸速率与温度呈指数关系，与水分呈乘幂和一次线性关系。在内蒙古草原地区，土壤呼吸速率与温度呈指数、线性和二次回归关系，与水分呈指数-乘幂、对数和线性关系。在青藏高寒区，土壤呼吸速率与温度呈指数关系。另外，人为干扰形式中放牧、刈割会降低土壤的呼吸速率，而开垦和施肥一般来说会增加土壤呼吸强度。

(2)土壤中的根系和微生物所释放的CO2多集中在土壤孔隙中，然后从孔隙中逐渐释放到大气中，而我们测得的CO2通量并非是真正的、实时的土壤呼吸，而是蓄集在土壤孔隙中的CO2释放出来的结果［40］。因此，通过测定土壤呼吸还不能准确地解释土壤的生物过程。

(3)测定土壤呼吸的方法需要改进。虽然测定草地土壤呼吸有很多的方法可供选择，但各种测量方法所包含的CO2源不尽相同，测得的结果几乎没有可比性，较难获取更大时空尺度的准确数据［41］。

(4)根呼吸与微生物呼吸的区分是长期以来土壤呼吸研究的一个重点和难点。在利用根生物量回归法对内蒙古锡林河流域羊草草原根呼吸和土壤微生物呼吸的研究表明［42］，在土壤呼吸中仅微生物呼吸对大气CO2浓度的变化有贡献，而根的贡献和因根系而引起的土壤有机质周转的变化极大地限制了使用土壤总呼吸来确定土壤的碳源或碳汇功能的可信度［40］。

(5)土壤呼吸的研究领域需要扩大。我国的草地土壤呼吸研究主要集中在东北、内蒙古及甘肃地区，并且通过大量研究已获得相当多的点数据，因此需要将土壤呼吸研究领域外推到一个更高、更广的层次。

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