钼对苹果砧木平邑甜茶幼苗硝态氮吸收、转化及分配的影响

刘 利， 欧志锋， 姜远茂， 魏绍冲

(作物生物学国家重点实验室，山东果蔬优质高效生产协同创新中心，山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018)

钼对苹果砧木平邑甜茶幼苗硝态氮吸收、转化及分配的影响

刘 利， 欧志锋， 姜远茂， 魏绍冲*

(作物生物学国家重点实验室，山东果蔬优质高效生产协同创新中心，山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018)

【目的】氮肥利用率低是制约果树产业可持续发展的重要因素之一。过量施用氮肥以及不当的农业措施造成当前多数苹果果园发生不同程度的土壤酸化，而钼在酸性土壤中有效含量的降低会影响氮素吸收利用效率。本试验旨在探索能提高氮肥吸收利用效率的适宜钼用量，了解钼对苹果砧木平邑甜茶(MalushupehensisRehd.) 幼苗硝态氮吸收、转化和分配利用特性的影响，为苹果生产中钼肥与氮肥的合理施用提供科学数据。【方法】以平邑甜茶幼苗为试验材料，采用全硝态氮霍格兰营养液进行培养。试验设置5个供钼水平：营养液不含钼(CK)；营养液含0.25 μmol/L钼酸(M1)；营养液含0.5 μmol/L钼酸(M2)；营养液含1.5 μmol/L钼酸(M3)；叶片喷0.04%钼酸，营养液不含钼(M4)。运用15N同位素示踪技术，研究不同供钼水平对幼苗15N吸收量、全氮量、分配率和利用率的影响，同时测定钼对不同时期幼苗叶片和根系硝酸还原酶活性的影响。【结果】供钼处理幼苗的根系活力不同程度地高于不施钼处理(对照)，其中营养液含0.5 μmol/L钼酸的处理(M2)效果最佳。培养8 d内M2处理的平邑甜茶幼苗的根系硝酸还原酶活性一直高于其他处理，且与对照差异显著；培养4 d时各种处理的叶片硝酸还原酶活性上升至最高值，随后下降，8 d后又出现上升和下降的趋势，但上升幅度明显小于培养4 d。 M1、M2、M3和M4处理的植株总干重分别比CK提高3.88%、21.12%、12.38% 和19.90%。与对照相比，0.5 μmol/L钼酸处理幼苗的15N吸收量增加的比例最大，全氮量表现出相同的趋势。供钼处理的氮肥利用率均明显高于对照，其中以0.5 μmol/L钼酸处理的效果最显著，利用率为13.97%，比对照高48.92%。施钼处理对幼苗的15N分配率有一定的影响，0.5 μmol/L钼酸处理(M2)和叶片喷施0.04%钼酸处理(M4)的茎和叶片的15N分配率明显高于对照，对照根系中15N分配率最高。0.5 μmol/L钼酸处理叶片、茎和根的Ndff均达到最高，分别为对照同一部位的1.59倍、1.56倍和1.33倍。以上结果表明适量供钼可促进幼苗对肥料15N 的吸收征调利用。【结论】供钼可以提高苹果砧木平邑甜茶幼苗的生物量、根系活力、15N吸收量、全氮量和15N利用率，其中经过0.5 μmol/L钼酸处理(M2)，其对平邑甜茶幼苗生长及硝态氮吸收、转化和分配利用的影响最显著。

钼； 平邑甜茶；15N； 吸收； 分配； 利用

钼是高等植物正常生长发育和生理代谢所必需的微量元素之一，其作用主要通过含钼酶来实现[1-2]。目前能证明存在于高等植物体内的有硝酸还原酶(Nitrate reductase，NR)、黄嘌呤脱氢酶(Xanthine dehydrogenase，XDH)、醛氧化酶(Aldehyde oxidase，AO)、亚硫酸盐氧化酶(Sulfite oxidase，SO)4种[3-5]。其中硝酸还原酶是氮素同化过程中的关键限速酶，钼是其活性成分，参与硝态氮还原为氨的过程，在植物的氮素代谢过程中发挥着重要作用[6-7]。研究还发现，钼可影响冬小麦叶绿素合成产物在叶绿体基质内的转化，施钼可促进叶绿素的合成，进而提高产量[8]。

植物氮素代谢中，铵态氮与硝态氮是两个互相依赖的氮素形态，它们之间保持着一定的平衡，平衡的协调程度与钼供应有关[9]。钼可增强大豆和花生的根系活力和根瘤生物量，降低叶片硝态氮的含量，增强硝酸还原酶的活性，从而促进植株氮素吸收利用以及氮素向籽粒的转移[10-11]。在非豆科植物中，施钼对小麦叶片硝酸还原酶有激活作用，能促进小麦的氮代谢，降低体内硝酸盐的含量，增加铵态氮的含量，进而提高氮肥利用效率[12-13]。钼和镍配合施用可以增加水稻叶片、茎和籽粒中的全氮含量，提高氨基酸和蛋白质含量[14]。用钼酸铵作基肥或喷施钼酸铵增产显著，亦可明显降低花椰菜花球硝酸盐含量，提高维生素C和可溶性糖含量[15]。对缺钼植株叶面喷钼可以明显提高美乐葡萄坐果率和果穗重量，降低畸形果粒的比例[16]。可见，合理施用钼肥可以提高硝态氮转化利用效率以及有效地改善果实品质。

当前，不当的农业措施及化肥过量施用等造成当前山东省多数苹果果园土壤发生不同程度的酸化，而钼在酸性条件下易与土壤中的游离铁、铝生成沉淀[17]，使得有效钼含量降低，进而影响氮素吸收利用效率，因此提高肥料利用率对保护生态环境和农业可持续发展具有重要的意义。本试验以霍格兰完全营养液为培养基质，运用同位素示踪技术，研究不同供钼水平对平邑甜茶幼苗硝态15N吸收、转化及分配特性的影响，为苹果生产中钼肥与氮肥的合理施用提供科学数据。

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

1.2 分析项目和方法

根系活力采用TTC法测定。硝酸还原酶(NR)活性参照李合生[18]的方法测定。植株解析参照文献[19]进行，分为根、茎和叶片3部分，放入烘箱中经105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重，称重，研磨粉碎后过0.25 mm筛，装袋备用。植株全氮用凯氏定氮法测定[20]。15N丰度在中国农业科学院原子能利用研究所用MAT-251质谱仪测定。

1.3 数据处理

Ndff (%) = (植物样品中15N丰度%-15N自然丰度%)/(肥料中15N丰度%-15N自然丰度%)×100

器官15N 吸收量(g) = Ndff×器官全氮量(g)

器官全氮量(g)= 器官生物量(g)×氮含量(%)

氮肥利用率(%)= 器官15N 吸收量/施肥量(g)×100

氮肥分配率(%)= 各器官从氮肥中吸收的氮量(g)/总吸收氮量(g)×100

试验数据采用DPS7.05软件进行单因素方差分析，LSD 法进行差异显著性检验，应用Microsoft Excel 2003绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同供钼水平对平邑甜茶幼苗根系活力的影响

根系活力水平的高低直接影响植物矿质元素的吸收和地上部的生长[21-22]。由图1可以看出，各种供钼幼苗的根系活力水平一直高于同期对照的水平。除对照在第4 d根系活力达到最大值之外，其余各处理均在第8 d达到最大值，M1、M2、M3和M4处理分别为CK的1.76倍、2.11倍、1.49倍和2.04倍，随后各处理的根系活力开始下降。

图1 不同钼水平对平邑甜茶幼苗根系活力的影响Fig.1 Effect of different Mo levels on root activity of Malus hupehensis Rehd. seedlings

2.2 不同供钼水平对平邑甜茶幼苗根系硝酸还原酶(NR)活性的影响

硝酸盐饥饿处理后的平邑甜茶幼苗体内的硝态氮含量较低，当转移到全硝态氮营养液后大量地吸收硝态氮，从而诱导根系硝酸还原酶活性的提高。因此硝酸还原酶活性4 d时快速上升，并于8 d时各处理均达到最大值(图2)。培养8 d内，M2处理的幼苗根系硝酸还原酶活性一直高于其他处理，且与CK有显著差异。培养至12 d时，CK处理的幼苗根系硝酸还原酶活性高于其他处理，16 d后各种处理间差异不显著。

图2 不同钼水平对平邑甜茶幼苗根系硝酸还原酶活性的影响Fig.2 Effect of different Mo levels on nitrate reductase acitivity in roots of Malus hupehensis Rehd. seedlings

图3 不同钼水平对平邑甜茶幼苗叶片硝酸还原酶活性的影响Fig.3 Effect of different Mo levels on nitrate reductase acitivity in leaves of Malus hupehensis Rehd. seedlings

2.3 不同供钼水平对平邑甜茶幼苗叶片硝酸还原酶(NR)活性的影响

平邑甜茶幼苗经硝酸盐饥饿处理后转入到全硝态氮营养液进行培养，4 d时各处理叶片的硝酸还原酶活性上升至最高值，然后下降，8 d后又出现上升和下降的趋势，但上升幅度明显小于第4 d(图3)。第4 d时，M2处理的叶片硝酸还原酶活性比CK提高33.79%，而M3处理仅提高9.94%。第8 d时，各处理叶片硝酸还原酶活性均降到50 μg/(g·h)左右。培养至12 d时，对照处理的硝酸还原酶活性上升幅度最大。方差分析显示，到20 d时各处理间幼苗叶片硝酸还原酶活性无显著差异(P>0.05)。

2.4 不同供钼水平对植株生物量的影响

由表1可以看出，M1、M2、M3和M4处理的总干重分别比对照提高3.88%、21.12%、12.38%和19.90%。叶片干重M4和M2处理提高的幅度最大。M2、M3和M4处理的根部干重也显著高于对照，但这3个处理间差异不显著。

表1 不同钼水平下的植株生物量(g/plant)

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

2.5 不同供钼水平下植株各器官的Ndff

Ndff是指植株器官从肥料15N中吸收分配到的15N量对该器官全氮量的贡献率，它反映了植株器官对肥料15N的吸收征调能力[23]。不同处理平邑甜茶幼苗各种器官的Ndff具有较大差异(表2)。M2处理叶片、茎和根的Ndff均达到最高，分别为对照的1.59倍、1.56倍和1.33倍。方差分析表明，M2和M4处理各种器官的Ndff均显著高于对照(P<0.05)。

表2 不同钼水平下植株各器官的Ndff(%)

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

2.6 不同供钼水平的植株各器官的全氮量和15N吸收总量

表3显示，随着营养液供钼水平的提高，平邑甜茶幼苗的全氮量和15N吸收总量呈先上升后下降的趋势。与对照相比，M2处理的全氮量增加的比例最大，其次是M4和M3处理，M1处理最小。植株15N吸收总量也表现出同样的趋势。

表3 不同钼水平下植株的全氮量和15N吸收总量(mg)

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

2.7 不同供钼水平的植株15N利用率

不同供钼水平之间氮肥利用率差异显著，其中M2处理高达13.97%，而对照仅为9.38%(图4)。 M1、M2、M3和M4处理分别比对照提高21.26%、48.92%、11.96%和38.44%。

图4 不同钼水平下植株的15N利用率(%)Fig.4 15N Use efficiency of seedlings under different Mo levels[注(Note)： 柱上不同字母表示处理间差异达5% Different letters above the bars mean significant among treatments at the 5% level.]

2.8 不同供钼水平的植株各器官15N分配率

器官中15N占全株15N总量的百分率反映了肥料氮在树体内的分布及在各器官迁移的规律[24]。15N主要分配在根系中，其次是茎，叶片最少(表4)。

表4 不同钼水平下植株各器官的15N 分配率(%)

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

M2和M4处理地上部15N分配率明显高于对照，叶片分别提高38.80%和42.72%。方差分析表明，M1和M3处理15N分配率和对照无显著差异。

3 讨论

适宜浓度钼供应不但可以有效地降低小麦硝态氮的累积，促进铵态氮形成，而且能促进小麦吸收更多的氮素，增加小麦有机氮含量[9]。单施钼肥明显降低大白菜硝酸盐的含量，促进氮素的吸收利用，钼锌与复合生物肥配施可提高大白菜品质，增加产量[30]。本试验研究表明，当钼浓度为0.5 μmol/L钼酸时平邑甜茶幼苗的氮肥利用率为13.97%，而对照仅为9.38%，其比对照提升达48.92%，钼浓度为0.25 μmol/L和1.5 μmol/L钼酸处理的氮肥利用率均明显低于0.5 μmol/L钼酸处理，叶片喷钼也可以起到提高氮肥利用率的效果。0.5 μmol/L钼酸处理各种器官Ndff值均显著高于对照，1.5 μmol/L钼酸处理各种器官中的Ndff出现下降，与对照无显著差异。0.5 μmol/L钼酸处理根系活力较高，茎和叶片的15N分配率高于对照，但0.25 μmol/L和1.5 μmol/L钼酸处理叶片和根部15N分配率和对照差异并不显著，表明合适浓度的钼供应可能更有利于地上部的生长发育，提高植株氮素吸收利用效率。由于叶片中的钼可能难于向根系运输，因此喷钼主要提高叶片硝酸还原酶活性，对根系硝酸还原酶活性影响不大。喷钼处理的叶片15N分配率最高，而0.5 μmol/L钼酸处理根系吸收的钼则可以通过蒸腾作用运输到叶片，因此叶片和根系的硝酸还原酶活性都有较大程度提高(图2，图3)。

喻敏等[31]研究表明，钼高效冬小麦品种97003和钼低效冬小麦品种97014在相同缺钼逆境下，97003钼利用率较高，可获得较高的产量，而97014则表现出严重的缺钼症状，产量不到施钼处理的一半。因此，钼高效苹果砧木品种筛选将对苹果产业的良性发展具有重要意义。

4 结论

施钼可不同程度地提高苹果砧木平邑甜茶幼苗的根系活力水平及根系和叶片的硝酸还原酶活性，其中以营养液浓度为0.5 μmol/L钼酸处理的效果最好。0.5 μmol/L钼酸处理的植株15N利用率最高，各种器官的Ndff值也均最大。供钼可以提高植株茎和叶片的15N分配率，叶面喷施0.04%钼酸提高的幅度最大，其次为0.5 μmol/L钼酸处理。

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Effect of molybdenum on absorption, transformation and distribution of nitrate-nitrogen of apple rootstockMalushupehensisRehd. seedlings

LIU Li, OU Zhi-feng, JIANG Yuan-mao, WEI Shao-chong*

(StateKeyLaboratoryofCropBiology/ShandongCollaborativeInnovationCenterforFruitandVegetableProductionwithHighQualityandEfficiency/CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China)

【Objectives】 The low nitrogen fertilizer use efficiency restricts sustainable development of fruit industry. Excessive application of nitrogen fertilizer and improper agricultural measures lead to soil acidification with different degrees in current apple orchards in China, and soil acidification can cause low content of soil available molybdenum, which decreases nitrogen fertilizer use efficiency. The aim of the study was to explore appropriate molybdenum(Mo)level to enhance nitrogen fertilizer use efficiency ofMalushupehensisRehd. seedlings, and provide scientific data for utilization of nitrogen and molybdenum fertilizer in apple industry. 【Methods】MalushupehensisRehd. seedlings were used as experiment materials and the Hoagland solution with nitrate N was used as only N source in the study. The experiment included five different Mo levels: control(CK, no Mo in solution), M1(0.25 μmol/L molybdic acid in solution), M2(0.5 μmol/L molybdic acid in solution), M3(1.5 μmol/L molybdic acid in solution) and M4(spraying 0.04% molybdic acid，no Mo in solution). Effects of Mo on absorption, transformation, and distribution of nitrate-nitrogen in the seedlings were detected using the15N-labeled tracer method, meanwhile effects of Mo on nitrate reductase(NR) activity of leaves and roots inMalushupehensisRehd. seedlings were analysed in the study. 【Results】 Mo can enhance root activity of the seedlings with different degrees and the treatment with 0.5 μmol/L Mo in solution has the highest effect in the study. The NR activity in roots of the treatment with 0.5 μmol/L Mo is higher than that of the other treatments on the 8 d, and there is significant difference between the treatment with 0.5 μmol/L Mo and the control. The leaf NR activities in all the treatments reach the maxima on the 4 d and then decrease. The dry weight amounts of M1, M2, M3 and M4 treatments are higher than that of the control and are increased by 3.88%, 21.12%, 12.38% and 19.90%, respectively. The15N absorption of M2 treatment is the largest and as well as the total N. The15N utilization ratios of all Mo treatments are higher than that of the control, and the treatment with 0.5 μmol/L Mo has the highest ratio of 13.97%, which is 48.92% higher than that of the control. Mo also has obvious effect on the15N distribution ratios in the seedlings. The15N ratios in stems and leaves of M2 treatment and M4 treatment are significantly higher than those of the control, while the highest15N distribution ratio in roots is found in the control. The Ndff values of leaves, stems and roots of M2 treatment are the highest among all the treatments, which are 1.59-, 1.56-and 1.33-fold compared with the same part in the control respectively. These results show that appropriate Mo supply can enhance the15N absorption,15N distribution and15N utilization of the seedlings. 【Conclusions】 Mo can enhance biomass, root activity,15N absorption, the total N and the15N utilization ratio ofMalushupehensisRehd．seedlings. In short, the treatment with 0.5 μmol/L Mo is regarded as the most appropriate content to the growth, absorption, transformation, distribution and utilization of nitrate-nitrogen inMalushupehensisRehd. seedlings.

molybdenum;MalushupehensisRehd.;15N; absorption; utilization; distribution

2014-06-14 接受日期： 2014-06-30

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-28)；公益性行业(农业)科研专项资金(201103003)资助。

刘利(1989— )，女，山东东平人，硕士研究生，主要从事果树营养诊断和施肥研究。E-mail: 15153871569@163.com * 通信作者 Tel: 0538-8242134，E-mail: scwei@sdau.edu.cn

S661.1.601； S143.7+1

A

1008-505X(2015)03-0727-07