天然草地瑞香狼毒研究进展

王 欢，马青成，耿朋帅，冯 柯，吴晨晨，王建国，赵宝玉＊

（1.西北农林科技大学动物医学院，陕西杨凌712100；2.阿拉善左旗吉兰泰镇动监站，内蒙古阿拉善750300）

瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）俗称断肠草、馒头花、红火柴头、闷头花，为瑞香科狼毒属（Stellera）多年生草本植物。瑞香科植物全世界约有50属500余种，分布在热带和温带地区，主产非洲南部、地中海沿岸至大洋洲，我国有9属90多种，主要广布在西南、西北和华南地区。瑞香科有毒植物主要分布在狼毒属、瑞香属（Daphne）和荛花属（Wikstroemia），狼毒属植物共6 种，我国仅存在瑞香狼毒1种，生于海拔2 600m～4 200m 的干燥向阳高山草地、草甸草地、荒漠草地、丘陵或河滩砾石地。瑞香狼毒是我国天然草地重要的有毒植物之一，在东北、华北、西北及西南的草甸草地、典型草地、高寒草地以及荒漠草地都有不同程度的分布。一般情况下，在适度放牧的草地，瑞香狼毒在草地植物群落中以偶见种或伴生种存在，而在放牧过度的退化草地常成为优势种或退化草地的建群种存在［1］。多年来，由于受干旱、超载过牧、人类活动等自然和人为因素的影响，天然草地严重退化，导致瑞香狼毒、棘豆（Oxytropis sp.）、乌头（Aconitumsp.）、橐吾（Ligulariasp.）和醉马芨芨草（Achnatherum inebrians）等有毒有害植物在这些地区泛滥成灾，现被视为草地退化的警示性植物［2］。

近年来，退化草地瑞香狼毒的滋生和蔓延，导致草地优质牧草种类和数量减少，草地生产力下降，影响草地畜牧业的可持续发展和草地生态安全，被我国列为天然草地重点防控的毒害草。然而，对天然草地瑞香狼毒的研究已引起生态学、有机化学、药学及草业科学界学者的普遍关注，目前研究工作主要集中在生物学、生态学、化学成分、毒性、化感作用、药理活性、杀虫活性、化学防控等方面，并取得重要成果。本文从瑞香狼毒的生物学特性与分布、化学成分，毒性，化感作用，危害与防控以及综合利用等方面进行综述，以期为人们充分正确认识瑞香狼毒在天然草地群落中的重要性和生态作用，科学合理利用瑞香狼毒资源提供参考。

1 瑞香狼毒的生物学特性与分布

瑞香狼毒属瑞香科狼毒属多年生草本，根茎木质，圆柱形，分枝或不分枝，内面淡黄色，表面棕色；茎直立丛生，不分枝，绿色，偶带紫色，草质，基部木质；叶散生，近轮生或稀对生，上面绿色，下面淡绿色至灰绿色，披针形至椭圆状长圆形，先端渐尖或急尖，稀钝形，基部圆形至钝形或楔形，全缘，无毛，叶柄短；多花的头状花序，顶生，花白色或黄色，花萼冠状，萼筒细管状，先端5裂，雄蕊10枚，2轮环生，子房上位，花柱短，柱头头状，果圆锥形，种子1枚，花期5月～8月，果期7月～9月［3］。

瑞香狼毒在我国广泛分布于西北、东北、华北、西南等地的干草地、沙质草地和典型草地的退化草地上，为草地植物群落的伴生种。尤其是在西藏、青海、甘肃、内蒙古、四川、新疆等省区重度退化的天然草地已成为优势毒害草建群种。瑞香狼毒的出现是草地植被长期逆向演替的产物，具有与其他植物物种竞争的能力，比其他植物更能忍受和适应逆境条件。根据不完全统计，青海省天然草地瑞香狼毒分布面积达140万hm2，甘肃省天然草地瑞香狼毒分布面积达54.67 万hm2，内蒙古阿鲁科尔沁旗达13.30万hm2，新疆伊犁州昭苏天然草地瑞香狼毒分布面积达3.23万hm2（表1）。

2 瑞香狼毒的化学成分研究

我国对瑞香狼毒化学成分的研究始于20世纪60年代，最有代表性的工作是1963年黄文魁首次从瑞香狼毒中分离得到第1个黄酮类单体化合物并命名为狼毒素，随后国内外科学工作者就其化学成分进行了大量的研究，先后分离出几十种单体化合物。截至目前，瑞香狼毒中分离鉴定出结构的化学成分主要有黄酮类、香豆素类、二萜类、木脂素类及苯丙烯醇苷类等。

2.1 黄酮类化合物

罗喜荣等［4］采用同步荧光法测定瑞香狼毒中总黄酮含量为13.47g／kg，其中根总黄酮含量为11.26g／kg，叶总黄酮含量为29.20g／kg。目前已从瑞香狼毒中分离出多种黄酮类化合物，主要为二氢双黄酮类［5］，有狼毒 素（chamaejasmine），7－甲 氧基狼毒素（7－methoxy chamaejasmine），狼毒素A、B、C（chamaejasmine A、B、C），新狼毒素A 和B（neochamaejasmine A and B），异 狼 毒 素 （isochamaejasmine），狼毒素外消旋体（chamaejasmine（dl－），内 消 旋 体 异 狼 毒 素［isochamaejasmin（meso－）］，优狼毒素A、B、C（euchanmaejasmin A、B、C），狼毒素D，异雁皮素，雁皮素A，旋光纯的7－甲氧基狼毒素，新旋光异构体异新狼毒素A［6］和（＋）狼毒素。狼毒色原酮类化合物有狼毒色原酮（chamaechnmone），mohsenone 和isomohsenone。其他黄酮类有 （＋）－枇杷素［（＋）－Afzelechin］，（－）－表 枇 杷 素－7－O－β－D－葡 萄 糖 苷［（－）－epiafzelechin－7－O－B－D－glucopyranoside］，二氢山奈酚（dihydrokaempferol），表枇杷素（epiafzelechin）和芫花素乙（wikstrol），3′，14－二甲基－4′，11－二甲氧基－5，7－二羟基苯骈二氢黄酮，stelleranol，4′，4"，5，5"，7，7"－hexahydroxy－3，3"biflavone，二氢瑞香素乙和瑞香素乙，瑞香酚［7］。

2.2 香豆素类化合物

瑞香狼毒中香豆素类化合物主要有伞形花内酯（7－羟基香豆素，urubelliferone）［8］，瑞香素（又名瑞香内酯，白瑞香素）和东莨菪内酯。伞形花内酯不但具有抗惊厥作用，还能够破坏草莓灰霉病菌孢子和菌丝体。瑞香素有抗炎作用。其他香豆素类化合物有虎耳草素（茴芹内酯，pimpinellin），异虎耳草素（异茴芹内酯，isopimpinellin），异佛手柑内酯（异佛手内酯 ，isobergapten），牛防风素（异白芷内酯，sphondin），瑞香内酯（daphnetin），西瑞香素（daphnoritin），异西瑞香素（isodaphnoretin），异西瑞香素B（isodaphnoretin B）。

2.3 木脂素类及苯丙烯醇苷类化合物

瑞香狼毒中木脂素类化合物有鹅掌楸树酯醇B（lirioresinol－B），松脂醇（pinoresinol），罗汉松树脂醇（matairesinol），拉帕酚F（lappaolF），clemastaninB，牛蒡甙（arctiin），bursehernin。苯丙烯醇苷类化合物有syringin，syringinoside，4－（－β－D－glucopyranosyloxy－1－E－propenyl－2，6－dimethoxyphenyl－6－O－β－D－glucopyranosyl－β－D－glucopyranoside， coniferinoside，sinapylalc－1，3－diglucopyranoside，4－（3－hyd－roxy－1－Z－propenyl）－2，6－dimethoxyphenyl－6－D－glucopyranosyl－β－D－glucopyranoside。

2.4 二萜类化合物

瑞香狼毒中的二帖类化合物［9］有huratoxin，subtoxin A，pimelea factor P2，neostellin，simplexin，stelleramacrin A，stelleramacrin B，stellerarin，尼地吗啉（gnidimacrin），新瑞香素（neostellerin），neostellerin A，neostellerin B，neostellerin C。

2.5 其他成分

瑞香狼毒除含有黄酮类、香豆素类、二萜类、木脂素类及苯丙烯醇苷类等成分外，还含有挥发油、糖类、生物碱、酚酸、皂苷、鞣质等。瑞香狼毒中的挥发油成分种类主要亦为小分子的烃、醇、醛、酮、酸和酯类。杨伟文等采用气质联用技术对瑞香狼毒根中挥发油成分进行分析，分离出27种成分，通过数据库鉴定出12种成分，包括1－苯甲基丙二酮－1，2，正辛烷，肉桂酚，2，6－二甲基庚烷，2，6－二甲基辛烷，5－甲基癸烷，正十二烷，正十三烷，2，5－二甲基十二烷，1－苯基己酮－3，7，10－十八二烯酸甲醋和3，7，11－三甲基十二碳－2一反－6一顺一10一三烯醇。蔡凡等鉴定出瑞香狼毒中12种挥发油成分，主要为麝子油醇和10，13－十八二烯酸甲醋［10］。

杨国栋等测定瑞香狼毒中总糖含量77.8 g／kg，其中可溶性糖主要是葡萄糖和蔗糖；王敏等发现瑞香狼毒中总生物碱含量682.4g／kg，能够抑制肿瘤细胞增殖。赵恒成等对瑞香狼毒生药中总酚酸和提取物中总酚酸的含量进行测定，分别为3.29 mg／g和3.26 mg／mL。黎勇等测定发现瑞香狼毒中总 皂 苷 含 量 占27.5g／kg，鞣 质 含 量 占36.2 g／kg。刘欣等从中首次分离到三萜类白桦酸。

3 瑞香狼毒的毒性

瑞香狼毒全草有毒，尤以根部毒性最强，花粉剧毒。人接触时会产生过敏性皮炎，根粉、花粉对人眼、鼻、喉具有辛辣性刺激。家畜误食狼毒后，主要症状有腹痛、腹泻、粪便带血、呕吐、头向后弯、四肢无力、卧地不起、全身痉挛、心悸亢进，严重时虚脱或惊厥死亡，母畜发生流产［11］。

3.1 瑞香狼毒细胞毒性及小鼠毒性

瑞香狼毒不同溶剂萃取液对细胞和小鼠有不同程度的毒性作用。瑞香狼毒乙醇提取液对大鼠原代培养的肺成纤维细胞生长增殖有较强的抑制作用，同时在高浓度范围内（＞31.25mL／kg）瑞香狼毒提取液对细胞具有一定的毒性作用。车德路［12］发现瑞香狼毒主要毒性物质存在于石油醚萃取相中，利用硅胶柱层析技术对瑞香狼毒根部石油醚萃取相进行分离纯化，柱层析组分进行结晶处理，得到有明显细胞毒性的白色粉末A，初步确定为萜类化合物。瑞香狼毒乙酸乙酯萃取物对小鼠经口急性毒性为低毒。杜娟等将瑞香狼毒水提物饲喂小鼠，发现不同剂量的狼毒水提物均可引起小鼠发生脂质过氧化，肝、肾中丙二醛（MDA）含量显著增高。张元［13］发现瑞香狼毒水提、醇提组小鼠均出现明显中枢神经系统症状率达到100%；水提、醇提组小鼠皮肤及四肢出现明显症状率分别达到35%和25%；水提、醇提组植物性神经系统出现明显症状率22.5%和15%。

3.2 瑞香狼毒的主要毒性成分

瑞香狼毒化学成分复杂，其主要毒性成分是何种物质，目前还没有完全定论，有学者认为瑞香狼毒中的主要毒性成分为黄酮类化合物，如狼毒素、异狼毒素等，也有学者认为是毒性蛋白。宋晓平等［14］对瑞香狼毒总黄酮提取物进行急性毒性试验，测得经口染毒小鼠LD50为524.81mg／kg，病理组织学检查发现，瑞香狼毒黄酮类化合物可引起小鼠肝脏细胞颗粒变性、脂肪变性，中央静脉扩张，瘀血；肾小管变性、坏死，心肌受损。王玉华等［15］利用石油醚、醋酸乙酯和正丁醇分别萃取获得瑞香狼毒药材生品、奶制品、煎膏制品的各溶剂提取物，进一步分离纯化获得瑞香狼毒9个单体化合物和总蛋白质，经人肝癌SMMC－7721细胞和狗肾MDCK 细胞体外毒性试验，发现瑞香狼毒总蛋白组分具有较强细胞毒性，而瑞香狼毒单体化合物西瑞香素、狼毒色原酮、异狼毒素等具有较弱的细胞毒性，表明蛋白质可能是瑞香狼毒的主要毒性物质。薄彧坤等［16］采用细胞毒性试验，比较了不同炮制方法对瑞香狼毒各成分部位毒性的影响，结果表明，瑞香狼毒的毒性主要来源于蛋白质部位，并建立了蛋白质部位的分离方法，确定了蛋白质的毒性位点。

4 瑞香狼毒的化感作用

瑞香狼毒对伴生植物的化感作用是引起草地植被退化的原因之一。瑞香狼毒化感作用是造成草地退化的原因之一，研究瑞香狼毒化感作用对草地牧草的保护，开发植物源农药等有一定意义。瑞香狼毒植株叶、根和花粉不同部位的提取液均具有化感作用，影响其他植物种子的萌发和幼苗生长。冯娜［17］发现瑞香狼毒叶乙醇提取物对瑞香狼毒、达乌里胡枝子、翅碱蓬三种野生植物种子和紫花苜蓿的发芽均有抑制，瑞香狼毒种子的萌发率在瑞香狼毒提取液溶液浓度最大时完全受到抑制。富瑶［18］对科尔沁草地狼毒化感作用的研究表明，不同浓度瑞香狼毒根提取液可抑制伴生植物种子的萌发，水提和醇提原液对种子的萌发抑制率为5%～15%，瑞香狼毒根提取原液抑制伴生植物幼苗的生长，对幼苗生长抑制率达50%以上。孙庚等对瑞香狼毒花粉化感的研究发现，瑞香狼毒花粉不会显著影响自身花粉的萌发，秦芜、鳞叶龙胆、湿生扁蕾、高原毛莫、椭圆叶花锚和鹅绒委陵菜的花粉萌发率随瑞香狼毒花粉浸提液浓度的增加而呈非线性降低。瑞香狼毒水浸液对黄瓜、萝卜、莴苣、大白菜、油菜、甘蓝、小麦、高粱等8种作物的种子的萌发及活力都有一定的抑制作用，且抑制作用随着水浸液浓度的增加而增强［19］。瑞香狼毒水，乙醇和丙酮提取液对益母草幼苗生长有明显抑制作用。燕志强等［20］发现瑞香狼毒根中部分植物毒活性物质新狼毒素A 和新狼毒素B 通过影响受体植物内源生长素的分布，从而影响其生长发育过程。

5 瑞香狼毒的危害与防控

5.1 瑞香狼毒的危害

近年来，随着我国天然草地承载压力的加剧，植物种群结构和物种多样性发生变化，可食牧草急剧减少，而有毒有害植物已成为天然草地的优势种群，危害天然草地畜牧业的发展，特别是瑞香狼毒、有毒棘豆、有毒黄芪、橐吾、乌头等已被列为我国危害较为严重的有毒植物。瑞香狼毒有抗风、耐旱、耐寒等强的抗逆性，并且根系发达、结子率高、繁殖力极强，在天然草地极易形成有优势植物群落，与优良牧草竞争水肥和光照，使草地发生退化，影响草地生态，而且由于瑞香狼毒有毒，放牧家畜采食后发生中毒，影响牧民收入和草地畜牧业发展。目前瑞香狼毒造成危害的地区主要在青海、内蒙古、甘肃、四川、宁夏、西藏等地。青海省瑞香狼毒发生面积73.967万hm2，危害面积46.682万hm2，占毒草危害面积的25.2%，其中黄南州瑞香狼毒数量最大，瑞香狼毒产量占草地总产量的14.3%，海东地区，海南州，海北州，海西州也有分布。另据不完全统计，内蒙古阿鲁科尔沁旗天然草地以瑞香狼毒为主要植物群落的草场约有4万hm2以上，而生长有瑞香狼毒的草场约在13.33万hm2以上，占全旗104万hm2草场面积的28%。以甘肃省为例，有46.67万hm2以上草地遭受其危害，放牧饲草损失达1.375亿kg，经济损失近1 500万元～2 000万元。

5.2 瑞香狼毒防控技术

5.2.1 改善放牧制度 长期以来，由于人们过度放牧，对草地不合理的利用使优良牧草大量减少，促成了毒草的蔓延，在治理瑞香狼毒的过程中，首先规定草地适宜的载畜量，通过加强牧场管理、改善放牧制度、合理轮牧等方法来防止草地的过度使用，从而避免草地退化以及瑞香狼毒造成的危害。

5.2.2 传统防控技术 传统防控技术主要包括刈割、替代控制和化学防除法。刈割方法简单，成本较低，在瑞香狼毒发生面积不大时可以采用，一般刈割在瑞香狼毒幼苗期进行，避免种子成熟后发生散落、传播。替代控制是在瑞香狼毒分布的退化草地上，补播一些速生的优良牧草，抑制瑞香狼毒生长而达到控制的目的。瑞香狼毒发生面积较大，数量多时，可采用一些选择性较强的化学除草剂防除，一般选择在瑞香狼毒结实期前进行，化学灭除后，应及时补播一些禾本科植物，以改良退化草地，改善草地质量（表2）。

5.2.3 现代防控技术 使用化学除草剂杀灭瑞香狼毒，虽然能取得显著的防除效果，但存在除草剂选择性差、需要多次重复用药、安全性以及使用成本过高等诸多问题，在使用过程中往往不能完全根除，需要连续多年用药，对草地植物种群结构和物种多样性产生不良影响，影响草地生产力，甚至污染环境，对草地造成危害，破坏草地生态。而刈割耗费人力物力，仅适合在瑞香狼毒发生面积不大的地区。近年来，人们为了高效杀灭瑞香狼毒，同时不破坏环境，逐渐将目光转到对瑞香狼毒的生物防治，真菌除草剂就是一类新型的生物防治剂。姚拓等［21］用真菌除草剂锈菌（Melampsora stellerae）寄生瑞香狼毒后，瑞香狼毒不仅光合作用下降、生长受抑，结实率降低，同时第二年的返青和密度也受到一定影响，人工接种情况下，该锈病对瑞香狼毒有明显的控制作用。

表2 我国天然草地瑞香狼毒化学防除常用除草剂种类Table 2 Common types of herbicides for chemical prevention and control of Stellera chamaejasme in natural grasslands in China

6 瑞香狼毒的综合利用

6.1 瑞香狼毒可作为植物源性农药

长期使用化学农药所带来的问题，如有害生物的抗药性和农药残留引起的生态环境失衡等，使农药多样性发展逐渐成为当前的主流，植物源农药逐渐成为中国农药研发的重点和热点之一。瑞香狼毒不同溶剂提取物和不同化学成分有一定杀虫活性［22］。田间试验结果表明，瑞香狼毒中所含的东莨菪素对草莓朱砂叶螨具有较好的杀除效果，杀螨率高于除虫菊素。瑞香狼毒素A、槲皮素和（＋）－表枇杷素均具有一定的杀螨活性［23］。此外，瑞香狼毒对植物病菌和病毒有杀灭作用，其根部抑菌性活性大小为乙酸乙酯相＞氯仿相＞石油醚相＞正丁醇相，狼毒色原酮对草莓灰葡萄孢霉（Botrytis cinerea）、桃褐腐病菌（Monilinia fructicola）和辣椒炭疽病菌（Colletotrichum capsici）等均有较好的抑菌效果，瑞香狼毒能够降低烟草、黄瓜花叶病毒（Mosaic virus）的浓度。

6.2 瑞香狼毒可作药用

我国对瑞香狼毒作为药用植物的记载，最早见于《神农本草经》。中药大辞典记载，瑞香狼毒为传统中药，宜春季采挖入药。其性味苦平、有毒，入肝、肺、脾三经，有杀菌、杀虫、散结、逐水祛痰、破积杀虫等功效。民间主要用于治疗淋巴结核、神经性皮炎等，但因其毒性大，并不常用。近几十年，随着植物化学成分分离鉴定技术的快速发展，国内外学者对其化学成分和药理活性进行了大量的研究，并取得显著的成果，将其作为中药配方直接应用于临床治疗癌症、淋巴结核、肺结核、皮肤病等疾病。对瑞香狼毒采用适当的方法炮制，可以降低毒性，提高利用率［25］。大量资料表明，瑞香狼毒中的多种化学成分具有多种药理活性。黄酮类化合物有抑菌、抗癫痫、抗肿瘤、抗氧化等活性。王敏等发现瑞香狼毒总黄酮提取物对体外培养的肿瘤细胞有抑制作用，对小鼠移植性肿瘤也有显著抑制作用；也有资料报道瑞香狼毒乙醚提取部位和丙酮提取部位表现出良好的抗癫痫活性，其活性部位总黄酮含量经测定，分别为85.1g／kg和50.7g／kg；霍强等提取瑞香狼毒中的总黄酮，并以维生素C 为对照，测定了瑞香狼毒的抗氧化作用，发现瑞香狼毒对超氧阴离子和羟自由基的清除能力高于维生素C。瑞香狼毒叶950 mL／L乙醇提取物能抑制皮肤石膏样毛癣菌和金黄色葡萄球菌的生长［25］。从瑞香狼毒甲醇提取物分离到的二萜类化合物尼地吗琳（gnidimaerin），可使小鼠白血病p－388、L－1210腹水型以及小鼠实体瘤黑色素瘤B－16、Lewis肺癌和结肠癌－26 的生命延长。二萜类化合物neostellin和新瑞香素（neostellerin）能抑制HIV－1 和MT－4 对细胞的感 染，有较强的抗HIV 活性。

6.3 瑞香狼毒其他应用价值

瑞香狼毒茎和根皮的纤维细，特别是根皮纤维的细胞结构中初生壁呈网状排列，具有一定的韧性，全株是生产各种纸张的一种原料。特别是我国藏族人民的藏经纸，就是用瑞香狼毒的根为原料制作的，在西藏已有1 300多年历史，也叫“狼毒纸”。瑞香狼毒毒性很大，用根制成的纸，虽然经过漂洗加工，但仍然有相当的毒性，正是由于这种毒性，使“狼毒纸”具有不怕虫蛀、鼠咬、不腐烂、不变色、不易撕破等特点。瑞香狼毒在我国天然草地的广泛生长，已形成优势种群，其花冠呈球形，在盛花期花色十分鲜艳，具有观赏价值，可作为观赏或景观植物，发展草原旅游业。

7 展望

随着对天然草地毒草瑞香狼毒生态作用、化学成分、毒性、化感作用及生物活性等研究的深入，人们对待瑞香狼毒的观念开始发生变化。过去人们只是片面地认为，毒草是一种有毒植物，牲畜采食或误食后可引起中毒，严重者导致死亡，因此就一味地铲除或灭除，殊不知毒草也有其存在的自然价值和重要的生态作用。毒草一般都生长在生态环境比较脆弱或草地严重退化的地方，具有抗风、耐干旱、耐贫瘠，适应逆境等特性，对保护草地植被和物种多样性，防止草地进一步退化具有重要生态学意义。如果盲目铲除之后，本身植被覆盖较少的天然草地就变得更加裸露，长此以往，天然草地的沙漠化加剧，造成严重的生态问题。

为遏制天然草地的退化态势，保护草地生态环境，使草地生态保护和畜牧业发展步入良性轨道。我国从2011年起，在全国8个主要草原省区全面建立“草原生态保护补助奖励机制”，其主要内容是科学确定禁牧和草畜平衡；合理确定禁牧补助标准；落实良性补贴和各种生产资料补贴；做好补贴政策与退牧还草等政策的有效衔接，基本原则是实施生态优先战略，建设草原生态文明。这是建国以来在草原生态保护方面安排资金规模最大、覆盖面最广、补贴内容最多的一项政策。实施草原生态保护补助奖励政策，有利于改善草原生态环境，推动牧区经济发展，促进牧民增收，对于构建国家生态安全屏障具有重要意义。因此，在现阶段保护草地生态的大背景下，要充分认识瑞香狼毒、棘豆、乌头、橐吾、醉马芨芨草等毒害草在天然草地生态群落中的重要生态作用，切忌盲目地铲除或灭除，要转变观念，从生态角度出发，立足于“变害为利，变废为宝”，生态保护与开发利用并重的思路，把瑞香狼毒作为天然草地可利用的资源，加大抗肿瘤、抗菌、杀虫等药理活性及其制剂的研发力度，形成一定的产品生产体系，作为药源植物合理利用。这样不仅能降低瑞香狼毒对草地畜牧业的危害，同时也发挥瑞香狼毒本身的价值。

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